北京溫榆河-北運河生態廊道自生植物多樣性對城市化的響應

張夢園,李 坤,邢小藝,范舒欣,徐一丁,郝培堯,董 麗,*

1 北京林業大學園林學院, 北京 100083

2 中國城市規劃設計研究院風景園林和景觀研究分院, 北京 100044

隨著全球城市化進程的不斷推進,城市環境惡化、資源緊張等“大城市病”逐漸凸顯。城市帶來的人為干擾不斷加劇,以及殘存生境的高度同質化和破碎化,使得城市生物多樣性面臨日益嚴峻的挑戰。作為城市生物多樣性的重要組成部分,城市植物可以為鳥類和昆蟲提供食源,也是城市動物多樣性的基礎,因而受到學界的廣泛關注。其中,除了直接受到城市建設和人為活動影響的人工栽培植物以外,還有一類未經人工栽培而在城市環境中自發定居生長的植物群體,即自生植物(spontaneous plants)也對城市綠地植物群落外貌和功能產生了不可忽視的影響[1—2]。自城鎮出現起,自生植物就在較低養護管理水平的綠地中廣泛存在,為城市生物多樣性保護提供了不可或缺的支持[3—5]。然而,城市自生植物具有獨特的環境適應性和敏感性,在城市生境中呈野生狀態分布并可自然更新,其分布規律隨城市的發展而復雜多變[6]。城市綠地中的自生植物包括自生鄉土植物和部分由于人類或動物攜帶外來植物種子、外來栽培植物的逸生等因素的影響,城市綠地中的自生植物必然會包含一部分入侵植物。自生植物的來源構成對城市自生植物群落的穩定性及其生態功能的發揮具有重要影響[7]。雖然在不同地域與城市的研究中,城市野生植物/自生植物多樣性隨城市化水平的變化規律不一[8—11]；但其物種組成隨城市化水平的變化而呈現差異已成共識[12—15],主要體現在中心城區的建設導致鄉土自生植物的喪失和外來栽培植物的逸生[16—18],從而對鄉土動物的多樣性產生的威脅。因此,如何在城市建設過程中充分利用和保護自生植物,使其發揮應有的生態功能,成為行業實踐中的難點。

在這一背景下,城市生態廊道作為一種應對城市生態問題的有效途徑,已經成為城市規劃的重要手段之一。生態廊道作為城市中的綠色線性空間,可以有效地提高綠地斑塊連通性,在生物多樣性保護方面具有重要作用[19]。其中,河流生態廊道因其高度連續性和內部豐富的生境條件,其生態功能的發揮更為顯著[20]。已有研究證實城市河流生態廊道可以通過大量留存原有植被或營造栽培植物群落,對城市植物多樣性保護和提升產生積極作用[21—22]。然而,城市生態廊道對生物多樣性的支持功能并不單體現在對原有植被的留存,其更重要的價值在于通過連續的綠色空間實現動植物的遷移擴散,從而減少城市化對野生動植物棲息地的割裂而帶來的多樣性缺失[23]；同時也存在生態廊道可能加劇外來植物入侵的爭論[24]。自生植物是生態廊道植物多樣性支持功能的重要表征,同時也是城市生態廊道建設中低維護植物景觀的有機組成部分。在城市化背景下,少量國際學者開始聚焦高連通性城市綠地中自生植物的多樣性分布規律[25—26]；然而國內的相關研究幾乎為空白,城市生態廊道對地域性自生植物多樣性深層次影響缺乏實地研究支撐。因此,探究城市河流生態廊道中的自生植物對城市化水平的響應對論證城市生態廊道緩解城市化問題,保護生物多樣性的功能具有重要的理論意義,同時對指導低維護、近自然的城市河流生態廊道植物景觀營造具有重要的實踐價值。

溫榆河-北運河生態廊道是北京市東北部重要的河流生態廊道,穿過城市建成區至郊區,周邊城市化梯度變化明顯。本文在溫榆河-北運河生態廊道自生植物總體物種組成進行分析的基礎上,對其內部的城市化水平進行梯度劃分,探究不同城市梯度上自生植物物種組成與多樣性特征差異,并分析不同自生植物種群對城市化水平的適應性,旨在為河流生態廊道規劃及低維護植物景觀營建提供理論依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地選擇

北京(39°54′20″N, 116°25′29″E)地處中緯度地帶,屬于典型的暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候。城市化的快速擴張導致北京建設用地的蔓延,形成了“攤大餅”式外延發展的局面,城市生境極度破碎化,景觀格局復雜多樣,城市生態環境極度脆弱。溫榆河-北運河位于北京市東部平原,全長88.27km。在城市建設過程中,河流沿岸建設或留存的城市公園、郊野公園、防護林地、苗圃果園和城市荒野地等構成了連續的綠色空間,承載了城市生態廊道的功能。溫榆河-北運河生態廊道北接北部山區生態屏障,南與北京東南方向的開敞空間相連,是北京市綠地系統規劃中的一級廊道,是北京市外環水系和第二道綠化隔離帶的重要組成部分。其穿過城市建成區至郊區,周邊城市化梯度變化明顯；內部水系貫通,生境類型多樣,是北京市東南部重要的綠色屏障和動植物遷移擴散的重要通道[27—28]。

本文的研究范圍包括溫榆河-北運河周邊承載生態廊道功能的綠色空間,結合2017—2018年夏季的高分二號遙感影像,根據城市用地性質和綠地連接程度,選定溫榆河-北運河河道周邊1—3km范圍內共計201km2作為研究樣地。

1.2 城市化水平提取方法

采用2017—2018年夏季的高分二號遙感影像,對影像數據進行了正射校正、輻射校正、融合鑲嵌等預處理,根據《土地利用現狀分類》(GBT 21010—2017)中的分類標準[29],提取溫榆河-北運河生態廊道內部建設用地(包含道路)斑塊。隨機抽取80個檢驗點對分類結果進行檢驗,Kappa系數為0.822,符合研究要求。采用100m×100m的網格均勻布采點,以采樣點為圓心,以500m為半徑提取建設用地占比作為城市化水平指數(Urbanization index, UI)。采用反距離權重法對生態廊道內城市化指數進行插值分析,得到的城市化水平指數在0—0.8之間,按照0.1的間隔將廊道范圍內土地按城市化水平由低到高劃分為Ⅰ—Ⅷ八個等級。

1.3 植物樣方設置

于2019—2020年7—9月開展植物樣方調查,垂直廊道方向設置樣帶,相鄰樣帶間隔不大于2km。在每個樣帶中,從河岸邊緣起,每隔100—200m設置樣點,部分在調研中不可進入的樣點根據實際情況進行調整。以樣點為中心,設置10m×10m的木本樣方,記錄自生喬灌木及木質藤本種類、數量、株高、冠幅、胸徑和發生方式；在木本樣方中心及四個角點處布置1m×1m的正方形草本小樣方,記錄自生草本的種類株數、高度和發生方式。若自生植株母株為自生植物,則發生方式記為野生；若其母株為栽培植物,則發生方式記為栽培植物種子繁殖或栽培植物根蘗繁殖。樣點周邊20m范圍內無同種栽培植物的自生鄉土植物的發生方式認定為野生；對非鄉土植物或樣點周邊20m范圍內同種栽培植物的自生植物,根據其生長狀況、發生位置、繁殖特性等判斷其為栽培植物種子繁殖、栽培植物根蘗繁殖或野生。共記錄到木本樣方445個,草本樣方2200個,作為自生植物總體多樣性分析數據。結合城市化水平等級劃分結果,在保證樣點在廊道內分布基本均勻的條件下,從每個城市化梯度范圍內隨機選取5個植物樣點,作為城市化梯度上自生植物多樣性分析數據,共選取木本樣方40個,草本樣方200個(圖1)。

圖1 研究地及樣點設置

1.4 數據處理方法

1.4.1重要值

喬木層重要值[30]：

IV喬木=(相對密度+相對優勢度+相對頻度)/3

灌木及草本層重要值[30]：IV灌木和草本植物=(相對蓋度+相對高度)/2

1.4.2α 多樣性

Patrick豐富度指數[30]：

R=S=所在樣方的物種數

Pielou均勻度指數[30]：J=H/lnS

式中,Pi為樣方中物種i的重要值。

1.4.3β 多樣性

式中,S為研究中記錄到的總物種數,A為環境梯度上所發現的物種平均數。

1.4.4生態位特征

式中,Bi為種i的生態位寬度；Oij為種i與種k的重疊指數；Pij代表種i在第j個資源狀態下的重要值；Pkj代表種k在第個資源狀態下的重要值。

采用單因素方差 (one-way ANOVA)和Duncan檢驗(α=0.05)比較不同城市化梯度樣方自生草本α 多樣性指數差異,采用Kruskal-wallis檢驗比較不同城市化梯度樣方自生喬木和灌木α 多樣性指數差異。樣方整理和數據計算采用Excel 2016和R 4.0.3進行,多樣性指數的計算采用R 4.0.3 的Vegan包進行,多樣性指數的均值比較運用agricolae包,生態位寬度和生態位重疊采用spaa包進行,統計圖繪制采用Excel 2016和R 4.0.3進行。對植物來源的信息參考《中國植物志》、《北京植物志》以及中國外來入侵物種數據庫(http://chinaias.cn/wjPart/index.aspx)。其中,鄉土植物(native plants) 為自然分布于北京地區的物種,外來植物(alien plants) 指歷史上自然分布范圍為北京以外的物種,參考植物志及相關文獻確定[31—32]。入侵植物(invasive plants)為外來植物中在北京地區存在大量個體及有大范圍擴散潛力的有入侵認定的物種,參考中國外來入侵物種數據庫、植物志及相關文獻確定[33]。

2 結果與分析

2.1 溫榆河?北運河生態廊道自生植物總體物種組成特征

調查共發現195種植物,隸屬于73科,156 屬。其中喬木29種,灌木及木質藤本13種,草本153種。喬木優勢科為桑科(Moraceae)、楊柳科(Salicaceae)、榆科(Ulmaceae)；灌木及木質藤本優勢科為茄科(Solanaceae)、葡萄科(Vitaceae)、木犀科(Oleaceae)；草本優勢科為禾本科(Poaceae)、菊科(Asteraceae)、莧科(Amaranthaceae)。物種頻度大于10%的自生喬木有構樹(Broussonetiapapyrifera)(21.97%)、榆樹(Ulmuspumila)(17.71%)、桑(Morusalba)(12.56%)和毛白楊(Populustomentosa)(12.11%)；自生灌木及木質藤本物種頻度均小于5%；物種頻度大于15%的自生草本有狗尾草(Setariaviridis)(77.13%)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)(54.04%)、葎草(Humulusscandens)(46.19%)、牛筋草(Eleusineindica)(38.12%)、馬唐(Digitariasanguinalis)(34.75%)、地膚(Kochiascoparia)(26.23%)、馬齒莧(Portulacaoleracea)(21.08%)、稗(Echinochloacrusgalli)(20.18%)、中華苦荬菜(Ixerischinensis)(15.70%)和蘿藦(Metaplexisjaponica)(15.47%)。浮水植物有荇菜(Nymphoidespeltata)和水葫蘆(Eichhorniacrassipes)2種；濕生植物17種,常見的有蘆葦(Phragmitesaustralis)、稗、紅蓼(Polygonumorientale)等；挺水植物有荷花(Nelumbonucifera)、慈姑(Sagittariatrifolia)、三棱水蔥(Schoenoplectustriqueter)3種；沉水植物有金魚藻(Ceratophyllumdemersum)1種。物種來源方面,鄉土植物139種,國內外來植物19種,國外外來植物37種,入侵植物29種。入侵植物中喬木2種,藤本1種,草本27種,常見的種有刺槐(Robiniapseudoacacia)、火炬樹(Rhustyphina)、牛筋草、小蓬草(Conyzacanadensis)、稗、圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)、凹頭莧(Amaranthuslividus)等。發生方式方面,自生喬木中來自栽培植物種子繁殖的物種占總物種數的71.88%,來自栽培植物根蘗繁殖的物種占比15.63%,來自野生的物種占比1.25%；自生灌木及木質藤本中來自栽培植物種子繁殖的物種占比46.15%,來自栽培植物根蘗繁殖的物種占比38.46%,來自野生的物種占比15.39%；自生草本中來自栽培植物種子繁殖的物種占比20.92%,來自野生的物種占比79.09%。

2.2 城市化梯度上溫榆河-北運河生態廊道自生植物多樣性特征

2.2.1城市化梯度上的自生植物α多樣性

溫榆河-北運河生態廊道自生喬木Patrick豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數最高均值出現在Ⅲ級城市化水平下,分別為2.20、2.00、1.86,但不同城市化水平間無顯著差異(P>0.05)。自生灌木及木質藤本只在Ⅴ級和Ⅶ級城市化水平時出現,其豐富度指數和多樣性指數在不同城市化水平間無顯著差異(P>0.05)。自生草本的Patrick豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數最高均值出現在Ⅲ級城市化水平下,分別為11.60、8.35和6.48,在不同城市化水平間差異顯著(P<0.05)。自生喬木、灌木及木質藤本和草本的Pielou均勻度指數在不同城市化水平間差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖2 城市化梯度上自生植物α多樣性變化

2.2.2城市化梯度上的自生植物β多樣性

在城市化梯度上,溫榆河-北運河生態廊道自生植物整體物種數表現為單峰變化格局,峰值均出現在Ⅳ級城市化水平下；而自生植物的整體β多樣性則基本穩定。自生喬木、灌木及木質藤本、草本、自生鄉土植物、外來植物、入侵植物的種數變化趨勢基本一致。自生喬木和一、二年生草本的β多樣性值隨城市化水平升高而升高,自生多年生草本的β多樣性值隨城市化水平升高而下降；自生鄉土植物的β多樣性值隨城市化水平升高而升高,自生入侵植物和外來植物的β多樣性值隨城市化水平升高而下降。各城市化水平下來自栽培植物種子繁殖的物種數基本穩定。來自栽培植物根蘗繁殖的植物β多樣性在Ⅳ級城市化水平下達到峰值(圖3)。

圖3 城市化梯度上自生植物種數及β多樣性變化

2.3 溫榆河-北運河生態廊道自生植物種群適應性

2.3.1溫榆河-北運河生態廊道自生植物種群生態位寬度

喬木層中,生態位寬度前十的物種依次是構樹、榆樹、桑、刺槐、臭椿(Ailanthusaltissima)、火炬樹、毛白楊、旱柳(Salixmatsudana)、欒樹(Koelreuteriapaniculata)、美國紅梣(Fraxinuspennsylvanica)；草本層中,生態位寬度前十的物種依次是狗尾草、葎草、灰綠藜、地膚、馬齒莧、牛筋草、中華苦荬菜、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、稗、馬唐。各物種生態位寬度均值呈現為入侵植物(2.70)>鄉土植物(2.26)>國外外來植物(1.75)>國內外來植物(1.34)。根據各物種在城市化梯度上的生態位寬度,將自生植物近等比劃分為三類：廣適型如狗尾草、葎草、灰綠藜、地膚、馬齒莧等；中適型如紫花地丁(Violaphilippica)、毛白楊、蒺藜(Tribulusterrester)、鐵莧菜(Acalyphaaustralis)、馬唐等；狹適型如野牛草(Buchloedactyloides)、柳葉馬鞭草(Verbenabonariensis)、刺莧(Amaranthusspinosus)、狗牙根(Cynodondactylon)、披堿草(Elymusdahuricus)、棗(Ziziphusjujuba)等(表1)。廣適型植物種數在各城市化水平下基本一致；中適型植物種數在低城市化區域(0

表1 自生植物對城市化的適應類型劃分

圖4 城市化梯度上各適應類型自生植物的物種數變化

2.3.2溫榆河-北運河生態廊道自生植物種群生態位重疊

將城市化梯度研究中發現的15種自生入侵植物與其他自生植物組成1290個種對關系進行生態位重疊分析。生態位重疊值大于0.9的種對有8對,生態位重疊值位于0.6—0.9的種對有14對,生態位重疊值位于0.4—0.6的種對有23對,生態位重疊值位于0.2—0.4的種對有47對。由自生入侵植物與自生鄉土植物組成的種對中,生態位重疊值較高的有：刺莧與野菊、尖裂假還陽參、博落回、臭雞矢藤的生態位重疊值為1；水葫蘆與玉竹、具芒碎米莎草、風花菜的生態位重疊值為0.61；野牛草與小畫眉草的生態位重疊值為0.48；鬼針草與青蒿、草地早熟禾、蒼耳、酸模的生態位重疊值為0.47；酢漿草與野菊、尖裂假還陽參、博落回的生態位重疊值為0.44；綠穗莧與玉竹、具芒碎米莎草、風花菜的生態位重疊值為0.25；火炬樹與紫丁香的生態位重疊值為0.24；苦苣菜與野菊、尖裂假還陽參、博落回的生態位重疊值為0.20。

3 討論

3.1 城市河流生態廊道自生植物物種組成的獨特性

本研究發現北京溫榆河-北運河生態廊道內自生植物共195種植物,大于前人對北京東北部二環至六環地區(181種)[10]和北京奧林匹克森林公園(128種)[34—36]的自生植物研究結果。其中,河流生態廊道自生木本植物種類(42種)遠高于北京東北部二環至六環地區(11種)[10]和城市公園(3種)[34—36],其主要原因可能是河流生態廊道中包括部分養護管理要求較低的濱河綠道和城市荒野地,一定程度上有利于自生木本植物的產生和留存。溫榆河-北運河生態廊道自生草本植物種類153種,與前人對北京生態廊道草本植物的研究結果(141種)接近[37],高于城市公園研究結果(125種)[34—36]。菊科和禾本科是廊道內自生草本植物的優勢科,狗尾草為優勢種,這與前人在北京其他地區的研究結果一致[37]。河流廊道內栽培草本種類構成相對單一,其逸生幼苗種類可能較城市區域少；但河流廊道內綠地管理粗放,且受河流水位等的影響,土壤水分條件變化多樣,植物生境類型豐富,生境格局連通,均對自生植物多樣性支持具有積極的作用。在溫榆河-北運河生態廊道中,鄉土植物139種,占比71.28%,高于北京東北部二環至六環區域的研究結果[37],低于北京城市公園的研究結果[34—36],可見城市生態廊道對鄉土植物多樣性的保護有一定的積極作用。但研究中也發現入侵等級較高的刺莧、反枝莧、小蓬草、鬼針草等植物在廊道中出現頻度較高,應加強監測管理。由于管理主體的差異,相較于城市綠地,城市河流河岸帶景觀的管理在不同城市化水平下都較為粗放。因此,雖然溫榆河-北運河生態廊道內自生濕生和水生植物種類較少,但形成了為以野生的稗、蘆葦和紅蓼為優勢種,獨具特色的樸野河岸景觀。此外,較低的養護管理水平也為如天胡荽、水芹(Oenanthejavanica)、蔞蒿(Artemisiaselengensis)等城市綠地中偶見的濕生植物的留存提供了機會。

3.2 城市河流生態廊道自生植物多樣性對城市化水平的響應

研究結果表明,溫榆河-北運河生態廊道中自生木本植物的α多樣性在城市化梯度上差異不顯著,而自生草本植物的α多樣性變化差異顯著,這與前人對河流廊道植被多樣性的研究結果一致[26,38—39]。自生草本植物的α多樣性在中低城市化水平(0.2

自生植物物種數在中等城市化水平下最高,主要是由于狹適型的鄉土草本植物的集中出現產生的?？梢詮酿B護管理和人為活動兩個角度理解自生植物多樣性在城市化梯度上的變化。前人研究表明,高養護管理水平可以通過除草等方式降低自生植物多樣性[36]；而高人為活動及其帶來的交通氣流會促進動物擴散和風擴散自生植物種子的傳播,同時城市綠化中栽培植物的大量使用會增加其逸生的可能性,有助于自生植物多樣性的提升[40—41]。在高城市化區域,人為活動較為密集,但養護管理水平較高,因此只有適應性較強的廣適種可以適應這種高生存壓力。在低城市化區域,養護管理水平較低,但人為活動也較少,因此植物種類較高城市化區域多,且主要體現在狹適型和中適型的增長上。在中城市化區域,養護管理水平和人為活動都處于中等水平,因此可能會允許一些由人為攜帶或栽培植物逸生的、適應性不強的自生植物在小范圍內存在,從而體現為中城市化區域的狹適型自生植物較多,自生植物總α多樣性和總種數較高。

溫榆河-北運河生態廊道整體β多樣性在城市化梯度上基本穩定,證實河流生態廊道作為連通的綠色空間,一定程度上緩解了高城市化區域的景觀破碎和割裂,從而減弱了城市發展對植物多樣性的沖擊。然而,這種連通功能也有助于外來和入侵植物的傳播,帶來了一定程度的負面效應。本研究發現,外來和入侵植物的種數在城市化梯度上沒有明顯差異,其β多樣性均隨城市化水平升高而下降。這可以解釋為,在河流生態廊道內,外來和入侵植物在高城市化區域的單個群落內部豐富度高,群落間同質化明顯；而在遠郊區的植物群落內部豐富度低,群落間異質性高,但城市和郊區間的物種數量已趨于一致。對比研究普遍得出的高城市化區域城市綠地內的自生外來植物種數占大于低城市化區域的結果[10, 42—43],可見城市河流生態廊道對外來和入侵植物從城市區域向郊區的擴散過程的促進作用。

3.3 自生植物對城市化水平的適應性差異及城市河流生態廊道入侵植物防控

從生態位寬度指數可以看出,喬木層中的構樹、榆樹、桑、刺槐、火炬樹和草本層中的狗尾草、葎草、灰綠藜、地膚、馬齒莧對城市化水平的適應力較強。通過研究自生植物對城市化梯度的適應性差異,在闡述河流生態廊道自生植物多樣性對城市化梯度的響應外,也對河流生態廊道自生植物景觀的維持與外來入侵植物的防治提供了重要的依據。入侵植物的生態位寬度均值高于鄉土植物和外來植物,可見入侵植物在河流生態廊道中呈現出較強的適應性。分析自生入侵植物與自生鄉土植物的生態位重疊,可以篩選一些在城市化梯度上適應性相近的種對,如刺莧與野菊、尖裂假還陽參,野牛草與小畫眉草、鬼針草與青蒿等。這些鄉土植物在自生植物景觀營造中充當功能性植物,預先填補目標入侵物種的生態位,提升植物群落穩定性,以阻擋入侵植物抵抗在廊道中的擴散。然而,本研究得到的鄉土植物與入侵植物的種對僅僅是基于城市化適應性的基礎上提出來的,在運用過程中還需要依據物種的生態習性,綜合植物在土壤、光照等生境資源上的生態位重疊進行選擇。

4 結論

本研究共調查到溫榆河-北運河自生植物195種,以自生草本植物為主。自生草本植物的α多樣性變化隨城市化變化差異顯著,在中低城市化水平下最高,主要是由于狹適型植物在中等城市化區域的聚集導致的。自生植物β多樣性分布特征表明,城市河流生態廊道在一定程度上緩解了城市化進程對自生植物整體多樣性的影響,但同時也在一定程度上促進了對外來和入侵植物從城市區域向郊區的擴散過程。因此,在未來的城市生態廊道建設管理中,針對自生植物的適應性差異,科學地進行植物群落設計與種類選擇,結合合理的養護措施,以及對外來入侵植物的密切監測,才能更好地發揮生態廊道對鄉土動植物多樣性的支持功能。