云南省普洱市思茅區路殺爬行動物研究

楊 韜,章文艷,戴 蓉,鄭普陽,舒國成,鄒 琪,李 成

1 中國科學院成都生物研究所,成都 610041

2 中國科學院大學,北京 100049

3 生態環境部南京環境科學研究所,南京 210042

4 宜賓學院,宜賓 644000

5 四川師范大學,成都 610066

道路對經濟發展和生態環境具有巨大的影響。一方面,道路聯通城鄉、國家,推動全球經濟發展[1]。另一方面,經濟的快速增長也加速了道路建設,無道路影響的區域逐漸減少[2],隨之而來的野生動物死亡、棲息地退化、甚至物種滅絕等問題也愈演愈烈,尤其是動物與道路車輛碰撞導致的死亡成為越來越普遍的現象[3—7]。

路殺的野生動物主要包括兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類[5—8]。道路建設給大中型野生動物帶來了巨大的威脅,車輛和大中型野生動物碰撞通常被認為是動物非自然死亡的最重要來源,已經超過了狩獵等其它重大影響[9—11],是導致大中型動物種群數量下降的一個重要因素[12—13]。目前我國學者對大型、保護動物關注多[14],對小型、非保護動物關注少。然而這些小型、非保護動物卻是受道路負面影響最大的類群,如兩棲爬行動物,占所有路殺動物個體數量的79.5%[5],但由于我國兩棲爬行動物的保護級別低,關注度低,且與大中型動物相比,兩棲爬行動物與車輛的碰撞,很少對人類的安全構成威脅[15],因此相關研究較少,保護措施也比較缺乏。

野生動物道路致死是對生物多樣性的一個重要威脅[8,16—17]。其中,爬行動物是瀕危程度最高的脊椎動物類群之一[18],已經受到道路的嚴重影響[19—24]。而且爬行動物相比于其他脊椎動物更容易發生直接碰撞死亡[25],通常與該類群特定的生態、生活史特征、行為和運動模式有關[1,23,26]。龜類通常進行季節性遷徙,導致了高的道路致死率[19,27]；在溫暖的月份,蛇類開始繁殖和覓食,增加了它們使用道路的可能性[22]；同時,蛇喜歡在溫暖的路面上曬太陽以吸收輻射熱,進行體溫調節,這種行為延長了暴露于道路的時間,增加了被碾壓的可能性[11,28—30]；而且,部分爬行動物會對迎面而來的車輛保持靜止[31],緩慢的移動速度和長長的身體是爬行動物容易發生路殺事件的原因之一[25]；此外,研究表明一些司機故意碾壓蛇類和烏龜,增加了對爬行動物的威脅[32—34]。

近年來,全球道路網絡不斷地擴增,到2050年,全世界還將新建2500萬km的道路[35]。與此同時,我國的道路建設和運營里程也在不斷增加,截止到2020年末,我國的公路總里程約為5.20×106km,比上年末增加18.56×104km, 公路密度為54.15 km/(100km2), 比上年末增加1.94 km/(100km2)[36]。道路的擴增伴隨著交通車輛的增加,據統計,2020年末全國汽車保有量為2.81億輛,這一數據還在呈上升趨勢[37]。

目前,隨著道路網絡的擴散,我國的道路網絡建設正逐漸延伸到生態脆弱地區。越來越多車輛進入西部山區,風景秀麗和野生動植物豐富的云南、四川已經逐漸成為旅游熱點。相關研究顯示：生態優良地區的游客數量年均增長速度超過20%[38],不可避免地引發了道路建設、旅游活動和動物保護之間的沖突[14,39—43]。

云南省是我國的生物多樣性最豐富的省份,爬行動物的路殺現象已引起科學家的重視[44]。目前,對爬行動物路殺的研究主要集中在交通量、道路寬度、道路旁的生境類型和環境因子(濕度、溫度和降雨量等)等方面[24,44—45],但對造成爬行動物路殺的熱點時段及其誘因缺乏研究。本研究團隊于2019—2020年對云南省普洱市思茅區爬行動物路殺現象進行了調查,綜合分析爬行動物路殺的熱點時段與環境因子(溫度)的關系,深入探討爬行動物獨特的活動節律對路殺的影響；結合研究結果提出防范和減緩爬行動物路殺的保護措施。

1 材料與方法

1.1 研究區域

思茅區(22°27′—23°06′N,100°19′—101°27′E)位于云南省南部、瀾滄江中下游,無量山南部,東連江城縣,西接瀾滄縣和景谷縣,南鄰西雙版納傣族自治州景洪市,北臨寧洱縣。全區東西長118 km,南北寬72 km,面積3928 km2,山區、半山區面積3802 km2,最高點大蘆山仙人洞山頂海拔2138 m,最低點小橄欖壩黑河口海拔574 m。全境河流均屬瀾滄江水系,南亞熱帶季風氣候區,年平均氣溫20.1 ℃,降雨量774.4 mm。

1.2 研究方法

1.2.1路巡調查法(Road Driving Survey)

在公路上開車慢速調查是一種很有效的爬行動物調查方法[20,46—47],調查路段以思茅區境內的二級公路：S214思江(思茅-江城)公路、S309思瀾(思茅-瀾滄)公路為主要調查公路,以思江公路為例,路基寬度9 m,設計時速40—80 km/h,車流量5000—15000輛/d；輔以周邊的部分三級(路基寬度7.5 m,設計時速30—60 km/h,車流量2000輛/d)或四級公路(路基寬度5.5 m,設計時速20—40 km/h,車流量400輛/d),每日調查平均里程約200 km。調查日期為2019年7月19—27日、9月24—28日、11月3—8日和2020年6月21—27日,每天調查時間從7:30到22:00,車速30—40 km/h,當遇到被路殺的爬行動物時,拍照、鑒別路殺的爬行動物,記錄種類、經緯度、海拔,參考孫戈和張立[44]根據標本的形態特征(完整程度、新鮮程度等),推測其大概的路殺時間。

1.2.2分析方法

通過統計每個物種的死亡數量,發現易受道路影響的爬行動物種類；利用ArcGIS 10.2制作出爬行動物的路殺分布圖,比較不同等級道路的路殺爬行動物數量,分析道路等級對爬行動物路殺的影響。

以100 m為一個海拔梯度(如900—999 m為一個海拔梯度),統計每個海拔梯度中路殺的爬行動物的種類和數量,分析海拔梯度與路殺爬行動物的種類和數量的關系。

為了揭示爬行動物路殺和環境因子的關系,在監測期間,于思茅區萬掌山林場植物園(22°50′33.144"N,100°56′9.852"E,1375 m)布設野外自動溫濕度計(TP- 2200,北京安伏電子技術有限公司)記錄溫度和濕度,每10 min記錄一次。將爬行動物的死亡時間與溫度進行統計分析,得出路殺熱點時段；進一步分析爬行動物的路殺數量與氣溫的關系,將所記錄到的溫度與爬行動物被路殺的時間相對應,統計每個溫度區間(以1 ℃為區間,例20.00—20.99 ℃為一個單位區間)爬行動物路殺的數量,進行溫度與路殺個體數的多項式回歸分析,得到爬行動物路殺數量與溫度的關系。

本研究所有數據統計均在Excel 2016和R 4.1.0中進行。

2 結果

2年內在思茅區累計記錄路殺爬行動物100只,隸于1目7科20屬22種(表1,圖1)。其中游蛇科路殺物種最多,共13種；鈍頭蛇科的橫紋鈍頭蛇Pareasmargaritophorus(36只)、眼鏡蛇科的銀環蛇Bungarusmulticinctus(21只)是路殺個體數量最多的物種。路殺物種中包括2種國家二級重點保護動物：閃鱗蛇Xenopeltisunicolor和三索蛇Coelognathusradiatus(圖1)。

表1 2019—2020年在思茅區的路殺爬行動物種類和數量

圖1 路殺的國家重點保護蛇類(閃鱗蛇和三索蛇)

統計有66只爬行動物路殺發生在二級公路上,隸于5科14屬15種；34只爬行動物路殺發生在三級和四級公路上,隸于6科14屬15種(表1,圖2)。

圖2 路殺爬行動物在云南省普洱市思茅區的分布圖

路殺爬行動物集中在1200—1500 m的海拔區間,計有85只,占總路殺個體數的85.0%；隸于21種,占總路殺物種數的95.5%(圖3)。

圖3 不同海拔的爬行動物路殺個體數與物種數

爬行動物的路殺有3個高峰,分別是7:00—10:00時、11:00—13:00時和18:00—20:00時；其中早上的7:00—10:00時,有76只,是最集中的路殺時間段(圖4)。

圖4 爬行動物路殺個體數隨時間和氣溫的變化

對爬行動物的路殺個體數和路殺死亡時的氣溫進行多項式回歸分析,發現爬行動物的路殺個體數與氣溫存在顯著的相關性(r2=0.8722,P=0.0275<0.05),且主要集中在20—25 ℃之間。這與每天早上氣溫上升,爬行動物有一個活動高峰期相對應(圖5)。

圖5 爬行動物路殺個體數與氣溫回歸分析

3 討論

我國位于亞洲的東部,地跨古北界和東洋界,自然環境復雜多變,蘊藏了豐富的爬行動物資源,截至2019年12月31日,爬行動物種類有511種,居世界第7位[48]。然而,不容忽視的是：我國爬行類受威脅物種達到29.7%,棲息地質量退化及生境破碎化成為了中國爬行動物的首要致危因子[49],其中公路建設是主要影響因素之一。

道路是推動全球經濟發展的必要條件,資源和貿易需求推動了全球道路的快速擴增。道路密度的增加一方面給社會經濟發展帶來便利,同時也對生態景觀造成了分割、干擾、破壞、退化和污染等各種負面影響,直接或間接地危害了生物多樣性和生態系統的功能。

3.1 爬行動物路殺與道路等級、海拔的關系

不同等級的道路,其路基寬度、車流量和速度等存在差異,是路殺的重要影響因子[42,50—51],也是造成動物路殺數在空間上存在差異的主要原因[20,52—54]。本研究表明爬行動物的路殺數量主要集中在二級公路(S214思江公路)上,占總路殺數的66.0%。在其他動物的路殺研究中也存在著相似的現象,Canal等[6]在西班牙南部進行的脊椎動物的路殺研究表明：脊椎動物在不同類型的道路上的致死率存在顯著差異,高速公路記錄的路殺數最高(占總數的50.8%),其次是國道(31.5%)和鄉村公路(17.7%)。王超等[55]在長白山選擇海拔、路緣植被、地勢等環境條件基本相似的三段公路為調查樣帶對爬行動物的致死率進行研究發現,頭道公路致死率最高,為(0.670±0.176)條/10km,其次分別為白山公路的(0.268±0.059)條/10km和環區公路的(0.05±0.037)條/10km,環區公路與頭道公路、白山公路爬行動物的道路致死率存在顯著差異,說明不同類型道路的爬行動物致死率存在差異性。許多研究表明,動物的路殺現象并不是隨機發生的,而是空間聚集的,部分路段的路殺數量占了相當大的比例[56—59]。

本研究發現,85.0%的爬行動物路殺個體數集中在海拔1200—1500 m區間,主要是由于在這個海拔梯度內,公路沿途的居民點、農田較多,這與孫戈和張立[44]在西雙版納的小磨公路及周邊道路的研究結果相似,即農田附近蛇的致死率顯著高于天然林；這都表明爬行動物的路殺現象受到人類活動的影響。

3.2 爬行動物路殺與活動節律的關系

爬行動物是變溫動物,其生理生態活動受自然環境條件影響而發生變化,其中溫度因子作用最顯著。王培潮[60]對杭州4種蜥蜴(中國石龍子Eumeceschinensis、藍尾石龍子E.elegans、銅蜓蜥Sphenomorphusindicus、北草蜥Takydromusseptentrionalis)觀測發現,7:00—11:00氣溫23—28 ℃時,4種蜥蜴的活動頻繁；中午氣溫高于35 ℃,活動趨于低潮；隨氣溫下降,14:00—16:00活動又增強。秦嶺蝮Gloydiusqinlingensis則有3個活動高峰,在8:00—11:00,氣溫23—27 ℃活動頻率高,30—35 ℃,活動受到抑制；隨溫度下降,14:30—17:30,活動增加；因覓食鳥類等活動,在夜間20:00—21:00時出現第三個活動高峰[61]；六盤山蝮G.liupanensis在氣溫20 ℃時出洞活動,9:00—11:30是第一個活動高峰期,超過25 ℃,其活動受到抑制；隨溫度下降,在15:30—17:30時出現第二個活動高峰[62]。莽山原矛頭蝮Protobothropsmangshanensis的活動高峰期有3個,分別為5:00—7:00、9:00—11:00和18:00—20:00,其中5:00—7:00和18:00—20:00與食物的活動周期有關,9:00—11:00為曬陽時間,最適活動溫度為22—26 ℃,氣溫低于16 ℃或高于31 ℃時處于靜息狀態[63]。

綜上研究發現：爬行動物具有明顯的活動節律,每日具有2—3個活動高峰,7:00—10:00時,為日間活動最高峰,14:00—16:00時為第二活動高峰,18:00—20:00時為第三活動高峰[60—63]。而本文研究發現,思茅區爬行動物的路殺也具有3個較集中的時間段,與爬行動物的活動高峰時間段比較一致。

3.3 活動節律中的曬陽行為是路殺的主要誘因

現代公路主要為瀝青路和混凝土路,由于其反光率較低并且路面呈現暗黑色容易吸收熱量；爬行動物需要吸收太陽輻射增加體溫提高代謝活動,公路為爬行動物曬陽提供了理想場所。云南省普洱市思茅區因地理位置偏南,爬行動物路殺時間主要集中在7:00—10:00時,氣溫20—25 ℃。該時間段以及這個時間段的溫度與爬行動物曬陽行為的時間段以及活動時的溫度較一致。因此,曬陽行為可能是爬行動物路殺的主要誘因。

3.4 爬行動物路殺的保護措施

本文研究表明,爬行動物的路殺現象既與道路等級和氣候因子等外部因子相關,也受到自身生理生態活動,主要是活動節律的影響；這為防范爬行動物路殺,制定針對性的減緩措施提供了一定的理論指導。首先,思茅區的爬行動物路殺主要發生在二級公路段,而三級或四級公路致死率較低,建議針對較高等級的公路,修建涵洞為爬行動物提供交流通道；而三四級公路路基窄,車流量小,在公路上設置野生動物出沒等提示性路牌和減速行駛就可以減少爬行動物的路殺現象。其次,爬行動物的路殺現象與活動節律存在一定的關系,公路升溫快的特性為爬行動物曬陽行為提供了理想場所,也成為路殺的原因；建議加強保護宣傳,在爬行動物活動較頻繁的熱點時段,提醒司機注意爬行動物上路活動,減少路殺數量。

致謝：中國科學院成都山地災害與環境研究所宋孟強研究員提供思茅區地圖,云南省普洱市思茅區林草局李婭、楊雄偉給予幫助,特此致謝。