基于樹形結(jié)構(gòu)的木棉葉功能性狀差異性研究

楊 巧,朱潤軍,楊暢宇,李仕杰,程希平

西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院, 昆明 650224

植物在長期的進化和自然選擇的過程中,通過調(diào)整結(jié)構(gòu)和優(yōu)化功能來適應(yīng)生長所需主要資源以及環(huán)境因子的空間異質(zhì)性,提高其生存、生長競爭能力[1—3]。葉片作為植物體與環(huán)境接觸最多的主要營養(yǎng)器官,葉功能性狀(Leaf functional triats)受自身遺傳因素和環(huán)境因子的共同影響,被認(rèn)為是植物生長和發(fā)育中重要的易測形態(tài)學(xué)特性指標(biāo),不僅間接影響植物的繁殖、生存和生長,還反映植物對自身樹形結(jié)構(gòu)和外界環(huán)境的響應(yīng)[4—6]。

隨著葉經(jīng)濟譜理論的提出,植物葉功能性狀在不同樹種、林齡等之間的差異及其與環(huán)境因子的關(guān)系成為生態(tài)學(xué)研究的熱點[7—10]。通常,常綠樹種的葉厚度、葉干物質(zhì)含量和葉綠素含量高于落葉樹種[11]。隨著林齡的增長,刺槐葉面積、比葉面積、含水量等呈先增大后減小的趨勢,且土壤全氮含量是影響比葉面積的關(guān)鍵因子；也有研究表明比葉面積隨著種群密度降低而逐漸減小,但水分利用效率卻顯著增加,對此影響最大氣象因子是年均降水量、年均溫度和年日照時數(shù)[12—14]。油松葉面積、比葉面積等隨海拔梯度升高呈降低趨勢,而葉干物質(zhì)含量、單位質(zhì)量的氮含量等則呈相反趨勢[15]。綜上所述,葉功能性狀的研究主要側(cè)重于同一物種在不同環(huán)境中的變化或相同環(huán)境中多個物種間的對比分析,而有關(guān)葉功能性狀對樹形結(jié)構(gòu)的動態(tài)響應(yīng)則相對較少。葉功能性狀的變化不僅受環(huán)境的影響,還與自身系統(tǒng)發(fā)育息息相關(guān),如植株高度、冠幅寬度等樹形結(jié)構(gòu)會影響光獲取、熱量負(fù)荷和種子擴散[16—17]。因此,樹形結(jié)構(gòu)將直接或間接地影響葉功能性狀的生理生態(tài)過程。

木棉(BombaxceibaLinnaeus)作為我國熱帶和亞熱帶地區(qū)典型的指示性落葉植物,目前的研究主要集中在化學(xué)成分及藥理作用、纖維的細(xì)微結(jié)構(gòu)及性能、遺傳多樣性、育種與繁殖、栽培及管理、光合特性等方面[18—27]。而木棉葉特性變化的研究則較少,尤其是不同生長階段的木棉葉功能性狀差異以及對樹形結(jié)構(gòu)的響應(yīng)還有待進一步加強。為此,本文以不同生長階段的木棉為研究對象,選取14個有代表性的葉功能性狀進行差異分析及相關(guān)性分析,并分析其與主要樹形結(jié)構(gòu)的關(guān)系,以期解決以下幾個問題: (1)不同生長階段木棉葉功能性狀是否存在差異? (2)其葉功能性狀之間存在何種聯(lián)系? (3)影響葉片主要功能性狀的樹形因子?研究結(jié)果有助于深入認(rèn)識和揭示木棉的生態(tài)策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省西雙版納自治州勐臘縣勐侖鎮(zhèn)境內(nèi),地貌以山原盆地和山丘溝谷鑲嵌交錯為主,土壤類型為磚紅壤。海拔480—1400m,年平均氣溫在21—22℃之間,年均降水量1200—1600mm,屬熱帶季風(fēng)氣候。植被帶屬于熱帶季節(jié)雨林向灌木林過渡的森林,喬木主要以大藥樹(AntiaristoxicariaLesch)、高榕(FicusaltissimaBi.)、木棉(BombaxceibaLinnaeus)等為主,灌木以南山花(PrismatomerisconnateY.Z.Ruan)、粗葉木(Lasianthuschinensis(Champ.) Benth)等最為常見,草本以冬葉(Barringtoniaracemosa(L.) Spreng)、耳草(HedyotisauriclariaLinnaeus)等為主。

1.2 樣本采集與測量

通過野外實地調(diào)查,在勐侖鎮(zhèn)境內(nèi)分別隨機選取胸徑小于10cm(一級生長階段)、大于等于10cm且小于等于60cm(二級生長階段)、大于60cm(三級生長階段)的總計30株木棉,每株木棉從東南西北四個方位的冠層中部外圈摘取充分伸展且健康完整20枚葉片,用于葉功能性狀的測量。

1.2.1樹形測定

樹高(Height,H)、胸徑(Diameter,D)、冠幅(Crown breadth,CB)和枝下高( Height to crown base,HCB)使用丈量尺測量,從東西南北四個方位數(shù)分枝數(shù)(Number of branches,NB),并利用相機拍下木棉全貌,使用CAD軟件測算削尖度(Taperingness,T)。

1.2.2葉片性狀測定

利用CID便攜式激光葉面積儀(CID CI- 202,USA)測定每片葉的長(Leaf length,LL)、寬(Leaf width,LW)、長寬比(Leaf aspect ratio,R)、葉面積( Leaf area,LA)、周長(Perimeter,P)、形狀因子(Form factor,F)；通過島津分析天平(ATY124,Japan)稱其鮮重(Leaf fresh weight,LFW)、然后將葉片在蒸餾水中浸泡至少24h,擦干葉片表面水后稱其飽和重(Leaf Saturated Weight,LSW)；將測定完的葉子放入編號的牛皮紙信封,在105℃中殺青30min后,再在(80±5)℃的烘箱中烘48h直至葉片達(dá)到恒重,即為葉片干重(Leaf Dry Weight,LDW)。葉片各功能計算公式如下：

比葉面積(Specific leaf area,SLA)=LA/LDW

比葉質(zhì)量(Leaf mass per area,LMA)=LDW/LA

葉片干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)=LDW/LSW

葉片含水量(Leaf water content,LWC)=(LFW-LDW)/LDW×100%

葉片相對含水量(Leaf relative water content,LRWC)=(LFW-LDW)/(LSW-LDW)×100%

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010、SPSS 20.0和Sigmaplot 14.0對數(shù)據(jù)進行整理及統(tǒng)計分析。采用單因素(one-way ANOVA)方差分析和Duncan多重比較進行葉功能性狀的差異分析,采用Pearson法對木棉葉功能性狀的各項指標(biāo)進行相關(guān)性分析,選用主成分分析法篩選木棉葉功能性狀隨生長階段變化的主要指標(biāo),并使用逐步回歸分析法確定影響木棉葉功能性狀的主要樹形因子。(圖表數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉功能性狀差異

葉功能性狀是反映植物生長的核心指標(biāo),隨著木棉的生長,其葉功能性狀(不)存在顯著差異(圖1),具體為木棉葉面積、比葉面積、葉片長度、長寬比、含水量隨徑級增大而降低,呈現(xiàn)出一級>二級>三級生長階段的規(guī)律,但葉片長寬比和含水量在二、三級階段不存在顯著差異；葉片寬度、周長、鮮重、飽和重、干重則先增大再減小,呈現(xiàn)出二級>三級>一級生長階段的變化趨勢,而寬度和周長在一、二級階段不存在顯著差異,葉片各狀態(tài)質(zhì)量在二、三級階段不存在顯著差異；葉片形狀因子先減小再增大,其變化趨勢為：一級>三級>二級生長階段,但其一、三級階段不存在顯著差異；葉片相對含水量、比葉質(zhì)量、葉片干物質(zhì)含量隨徑級增大而增大,其變化規(guī)律為：三級>二級>一級生長階段,而葉片相對含水量和葉干物質(zhì)含量在二、三級階段不存在顯著差異。

圖1 不同生長階段木棉葉功能性狀

2.2 葉功能性狀相關(guān)性分析及主成分分析

葉片按其表型特征、化學(xué)結(jié)構(gòu)特性以及生長代謝分為形態(tài)性狀(葉長、寬、周長、長寬比)、結(jié)構(gòu)性狀(形狀因子、葉面積、比葉面積、比葉質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量)和生理性狀(葉鮮重、飽和重、干重、葉片含水量、相對含水量),各性狀的變化在一定程度上反應(yīng)植物對樹形結(jié)構(gòu)的適應(yīng),且各性狀關(guān)系緊密(表1)。生理性狀間LWC與LFW、LSW、LDW呈顯著負(fù)相關(guān)；結(jié)構(gòu)性狀間LDMC與LMA、SLA與F和LA都呈顯著負(fù)相關(guān)；形態(tài)性狀間除LW與R之外均呈顯著正相關(guān)。結(jié)構(gòu)與形態(tài)性狀中F、LDMC與形態(tài)性狀呈顯著負(fù)相關(guān)；LA則與形態(tài)性狀呈顯著正相關(guān)；除SLA與P不相關(guān)之外,其余均呈顯著正相關(guān)；LMA與LW和P不相關(guān),其余皆是負(fù)相關(guān)。結(jié)構(gòu)與生理性狀中F與LWC、LRWC不相關(guān),其余皆是負(fù)相關(guān)；LA與生理性狀均是顯著正相關(guān)；SLA與LWC呈顯著正相關(guān),其余均是負(fù)相關(guān)；LMA、LDMC與LWC呈顯著負(fù)相關(guān),其余皆是正相關(guān)。形態(tài)與生理性狀中R與葉片重量不相關(guān)、與LWC呈顯著負(fù)相關(guān),其余均呈顯著正相關(guān)。

表1 木棉葉功能性狀間的相關(guān)性系數(shù)

由主成分的初始因子載荷矩陣可知,木棉葉功能性狀各指標(biāo)的公因子方差較大,其中LFW的公因子方差最大,為0.971；R的公因子方差較小,為0.721。按照SPSS分析中特征值>1的原則,提取了4個特征值分別為5.989、4.388、1.329、1.063的主成分,這4個主成分的貢獻(xiàn)率分別為42.775%、31.343%、9.495%、7.589%,累計貢獻(xiàn)率為91.203%(>85%)(表2),表明這4個主成分是葉功能性狀變化的主要成分因素。通過對木棉葉功能性狀的主成分分析結(jié)果表明,LA、LL、LW、P、LFW、LSW、LDW、LMA、LDMC與第1主成分顯著正相關(guān),即可作為葉功能性狀的主要指標(biāo)；R、LWC、SLA與第2主成分顯著正相關(guān)；LWRC與第3主成分顯著正相關(guān)；F與第4主成分顯著正相關(guān)。

表2 葉功能性狀初始因子載荷矩陣及主成分貢獻(xiàn)率

2.3 樹形結(jié)構(gòu)差異及其對葉功能性狀的影響

通過對比不同生長階段木棉樹形因子的差異可知(表3),木棉樹高、冠幅、枝下高、分枝數(shù)都呈現(xiàn)出隨著生長階段的增加而增大的趨勢,即三級>二級>一級生長階段,而尖削度則表現(xiàn)為一級>三級>二級生長階段。

表3 不同生長階段木棉樹形結(jié)構(gòu)的描述性統(tǒng)計

通過逐步回歸分析木棉葉功能性狀對樹形因子的響應(yīng)關(guān)系(表4),發(fā)現(xiàn)：葉面積與冠幅顯著相關(guān)；葉片鮮重、飽和重與枝下高顯著相關(guān),葉片干重、相對含水量與樹高顯著相關(guān)；葉片含水量、比葉面積、干物質(zhì)含量與樹高、尖削度顯著相關(guān),在其回歸方程中,樹高的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)(分別為-0.824、-0.900、0.909)均大于尖削度的標(biāo)準(zhǔn)回歸化系數(shù)(分別為-0.448、-0.354、0.428),表明樹高是影響葉片含水量、比葉面積以及干物質(zhì)含量的主要因子,而尖削度則是次要因子；葉片比葉質(zhì)量與胸徑、尖削度、樹高顯著相關(guān),樹高的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)(0.732)大于其尖削度(0.369)、胸徑(0.230),表明影響葉片比葉質(zhì)量的主要是樹高,其次是尖削度和胸徑。因此,植物葉功能性狀受冠幅、枝下高、尖削度、樹高、胸徑的共同影響。

表4 葉功能性狀與樹形結(jié)構(gòu)的逐步回歸分析

3 討論

葉功能性狀是葉片經(jīng)濟型譜中易測量的復(fù)合型結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)。不僅能定量測定植物在單位葉面積的投入成本,值的高低也能反應(yīng)植物對資源的獲取能力、利用效率和對環(huán)境的適應(yīng)策略[28]。不同生長階段的木棉葉功能性狀變化明顯,葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理性狀各指標(biāo)間有顯著的相關(guān)性,且受樹形發(fā)育的強烈影響。

3.1 不同生長階段木棉葉功能性狀的變化規(guī)律

植物的葉功能性狀取決于自身的生理特性,由于木棉的生長具有階段差異性,其葉功能性狀的變化是適應(yīng)這種差異的表現(xiàn)或反應(yīng)形式之一。木棉生長的前期,通過增大葉面積、比葉面積增強捕光能力和光合速率,合成植株快速生長所需營養(yǎng)(圖1)；同時,葉片含水量的變化趨勢也說明了木棉在生長初期的高代謝,共同滿足其生理生長活動的旺盛,提高物種生存競爭能力(圖1)；而后進入生長穩(wěn)定期或停滯期的木棉,通過減小葉面積、比葉面積來降低植物的蒸騰作用,避免葉片消耗過多的養(yǎng)分、水分；葉片含水量的降低使木棉在生長后期代謝低、積累更多有效資源,此變化趨勢也與眾多的研究相符[29—33]。葉片相對含水量對植物的抗旱育種和保水性狀具有重要意義；葉干物質(zhì)含量體現(xiàn)植物對養(yǎng)分的獲取與保持能力,高葉干物質(zhì)含量的植物能更好地鎖住體內(nèi)營養(yǎng)成分并減少流失,且抵抗雨水沖刷、風(fēng)等物理侵害能力更強,也不會輕易地被動物踩踏和啃食；低比葉質(zhì)量的植物具有快速的生長,高比葉質(zhì)量植物則具有較高的資源利用和保持能力[34—38]。木棉葉片相對含水量、干物質(zhì)含量、比葉質(zhì)量的變化規(guī)律都集中表現(xiàn)出在其生長階段的后期比前期具有更強的抵御外界干擾和資源利用能力(圖1)。

可見,隨著木棉徑級的改變,葉功能性狀具較強的可塑性,整體體現(xiàn)出了生長前期的木棉為擴大生存競爭優(yōu)勢,資源的獲取和流動相對較強；而生長后期的木棉更能充分有效利用資源維持生長,充分體現(xiàn)出植物隨著自身結(jié)構(gòu)的變化采取不同的資源利用策略來適應(yīng)外界的改變。

3.2 葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理性狀的耦合關(guān)系

植物葉功能性狀間的作用并不是單獨存在,而是關(guān)系密切,并通過不同性狀組合的調(diào)整和平衡來適應(yīng)環(huán)境[39—40]。通常,在許多研究中比葉面積與葉干物質(zhì)含量、比葉質(zhì)量有極強的負(fù)相關(guān)關(guān)系[41—43],本次研究中也體現(xiàn)出相同的關(guān)系；同時葉干物質(zhì)含量與比葉面積的顯著負(fù)相關(guān)是陸生植物群落中普遍存在的特征[44—45],表明用于葉片構(gòu)建的資源分配隨葉大小而呈反向變化。葉片含水量與葉面積、比葉面積呈顯著正相關(guān)(表1),有利于木棉合成保護組織,加快生長速度和競爭有限資源,也與前人的研究相一致[12]。葉面積、比葉面積減小的同時葉片含水量也降低,表明木棉的代謝率下降,葉片養(yǎng)分資源流失減緩,葉片干物質(zhì)含量也隨即增加[46]。葉片相對含水量與比葉質(zhì)量、葉片干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),以及比葉質(zhì)量與葉干物質(zhì)含量顯著正相關(guān),說明木棉將更多干物質(zhì)投入到抵御不良環(huán)境中,對物理脅迫的抵抗更強[47—48]。因此,葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能性狀的協(xié)同相關(guān)將最大程度地削弱由逆境導(dǎo)致的不利影響,進而影響植物形態(tài)的構(gòu)建和生長。

3.3 葉功能性狀對樹形結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

相關(guān)研究表明氣象因子(降水量、溫度、濕度等)、地形因子(海拔、坡向、坡度等)、土壤資源(全氮、全磷、有機碳含量等)會影響葉功能性狀和樹形結(jié)構(gòu)[13.49—52]。隨著木棉生長階段的改變,其樹高、冠幅等也相應(yīng)增加,以便更好地利用優(yōu)勢資源維持生長,而尖削度所呈現(xiàn)的規(guī)律表明在其生長的初期需擴展枝條來獲得更多空間資源,合成快速生長期需要的養(yǎng)分(表3)。

本研究中,則通過植物本身的構(gòu)造差異,嘗試對葉功能性狀與樹形結(jié)構(gòu)進行逐步回歸分析。其結(jié)果顯示,葉面積與冠幅呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),葉片含水量、比葉面積與樹高、尖削度負(fù)相關(guān),而干物質(zhì)含量則相反。葉片鮮重、飽和重與枝下高呈正相關(guān),說明其枝下高(即葉片的相對受光位置)越高,木棉葉片具有較強的養(yǎng)分獲取能力。葉片干重、相對含水量與樹高呈正相關(guān),體現(xiàn)了木棉葉片在較高位置具有相對較強的資源優(yōu)勢,同時更具極端環(huán)境下的抗旱能力。比葉質(zhì)量與樹高、尖削度、胸徑呈正相關(guān),說明較高大的木棉具有更強的資源貯存(固水、固土)能力。綜上,冠幅、枝下高、尖削度、樹高、胸徑是共同影響木棉葉功能性狀的主要因子(表4)。

4 結(jié)論

植物通常通過對自身形態(tài)和生理特性的調(diào)整,來尋求合適的資源分配。本研究中隨著木棉的生長,葉片所受的水熱條件不同,其葉功能性狀存在不同程度的差異和一定的相關(guān)性,整體體現(xiàn)出木棉生長的一級階段具更快的資源流動速率,而在后期則更能穩(wěn)定地適應(yīng)自身和環(huán)境的變化。同時,冠幅、枝下高、尖削度、樹高、胸徑等樹形因子形成不同的組合來影響木棉葉功能性狀的變化。另外,人類活動(放牧強度、耕作方式等)和環(huán)境的差異(土地利用類型、海拔、坡向、降水、季節(jié)等)都可影響葉功能性狀和樹形結(jié)構(gòu)。在未來的研究中,應(yīng)增加對葉組織密度、氣孔數(shù)量和特征等小尺度的測量,從多維度探究木棉生長的變化趨勢,分析其與環(huán)境的關(guān)聯(lián),為今后進一步明確木棉生長策略提供科學(xué)依據(jù)。