利用葉片熒光參數(shù)估算油蒿灌叢群落生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力

靳 川,李鑫豪,蔣 燕,徐銘澤,賈 昕,3,田 赟,3,劉 鵬,3,查天山,3,*

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100089

2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 北京 100089

3 北京林業(yè)大學(xué)水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100089

干旱和半干旱區(qū)占中國陸地的一半以上,隨著極端氣候事件的不斷頻發(fā),該區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)處于急劇退化的風(fēng)險(xiǎn)中[1—2]。荒漠植被對碳收支的貢獻(xiàn)不可忽視,在維持全球生態(tài)功能穩(wěn)定方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[3]。在冠層尺度上,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity,GEP)作為碳循環(huán)的驅(qū)動樞紐,代表生態(tài)系統(tǒng)通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的固碳能力[4]。渦度相關(guān)法可直接監(jiān)測大氣中的碳水交換動態(tài),是目前探究了解生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主流技術(shù)手段之一[5]。

葉片內(nèi)葉綠素分子吸收光能傳輸?shù)焦庀到y(tǒng)反應(yīng)中心,轉(zhuǎn)化為光化學(xué)能、熱能(非光化學(xué)猝滅)和葉綠素?zé)晒鈁6—7]。近年來,大量研究發(fā)現(xiàn)冠層和景觀尺度上觀測到的葉綠素?zé)晒馀cGEP密切相關(guān),利用葉綠素?zé)晒夥囱軬EP的研究越來越受到重視[8]。例如,被廣泛用于計(jì)算GEP的Monteith模型,表示為吸收光合有效輻射(absorbed photosynthetically active radiation,APAR)和光能利用效率(ε)的乘積函數(shù)(即GEP=APAR×ε)[9]。該理論同樣適用于葉片尺度,通過葉綠素?zé)晒饽軌虻玫饺~片尺度的光能利用率,即實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII),這為光合過程的尺度上推提供了技術(shù)支持[10]。但在冠層尺度上準(zhǔn)確估計(jì)ε和APAR是具有挑戰(zhàn)性的,因?yàn)檫@些參數(shù)可能隨生物群落、生理因素和環(huán)境條件變化[11]。同時,冠層光能截獲受其幾何結(jié)構(gòu)特征和PAR等環(huán)境因子影響,冠層垂直分布結(jié)構(gòu)也與葉片生理狀態(tài)有關(guān)[12]。然而,荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被單一且稀疏,沒有復(fù)雜的冠層結(jié)構(gòu),這一問題得以很好的簡化。

近年來,脈沖振幅調(diào)制(pulse amplitude modulation,PAM)熒光測量技術(shù)被大量應(yīng)用于荒漠植物的原位連續(xù)監(jiān)測,可準(zhǔn)確探測葉片的長期光合生理狀態(tài),幫助找出關(guān)鍵性環(huán)境脅迫因子,從而在葉片尺度上揭示荒漠植物的生理可塑性[13]。在冠層尺度上,GEP是認(rèn)識區(qū)域碳循環(huán)和碳收支的基礎(chǔ),氣候變化影響碳循環(huán),而碳循環(huán)過程又可反饋于氣候,這一動態(tài)過程對于理解荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[14]。有研究報(bào)道指出,太陽誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?solar induced fluorescence,SIF)和GEP呈線性相關(guān)[11,15],但也有人認(rèn)為SIF和GEP之間并非嚴(yán)格線性[16]。關(guān)于這一廣泛爭議,或許可以從葉片尺度葉綠素?zé)晒夂凸趯映叨菺EP的關(guān)系中找到解釋。因此,建立一種基于葉片葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來估算GEP的方法是十分必要的,可為探究地區(qū)碳收支提供一種新方法,同時也填補(bǔ)了相關(guān)研究的空白[17]。

本研究采用渦度相關(guān)法對寧夏鹽池毛烏素沙地荒漠灌木油蒿(Artemisiaordosica)群落生態(tài)系統(tǒng)碳交換(net ecosystem CO2exchange,NEE)進(jìn)行監(jiān)測,在通量貢獻(xiàn)區(qū)內(nèi)使用MONITORING-PAM多通道熒光監(jiān)測儀對油蒿葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行原位連續(xù)觀測,對葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)和環(huán)境因子同步進(jìn)行定期或連續(xù)觀測。選取PAR、LAI和ΦPSII等參數(shù)構(gòu)建基于葉綠素?zé)晒獾腉EP估算模型(GEPChlF),比較分析GEPChlF與渦度相關(guān)法監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEPEC)之間的相關(guān)性,探究在葉片和冠層尺度下光合過程對環(huán)境變量的響應(yīng)。擬解決科學(xué)問題：(1)建立基于葉片葉綠素?zé)晒獾腉EP相關(guān)估算模型,為獲取荒漠灌木生態(tài)系統(tǒng)能量交換過程信息提供技術(shù)手段；(2)分析油蒿ΦPSII、GEPChlF和GEPEC的實(shí)時動態(tài),探究葉片和冠層尺度光合過程對環(huán)境波動的響應(yīng),為找出荒漠灌木的限制環(huán)境因子提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本研究地點(diǎn)位于寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站點(diǎn)(37°04′—38°10′N,106°30′—107°47′E,海拔1550 m),地處毛烏素沙地南緣,東臨黃土高原,是半干旱區(qū)和干旱區(qū)典型的過渡生態(tài)交錯帶。研究區(qū)屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫為8.3℃,年均晝夜溫差可達(dá)25℃。降雨分布不均,年降雨量為284 mm,年潛在蒸散量為2024 mm。研究區(qū)盛行西北風(fēng),年均風(fēng)速為2.6 m/s,土壤密度為1.54 g/cm3,以黑壚土和風(fēng)沙土為主。觀測期內(nèi),樣地植被以荒漠灌木油蒿為主,相對覆蓋度達(dá)75%,油蒿通常4月末開始萌發(fā),7—8月積累生物量達(dá)到最大,10月初開始枯萎凋落。

1.2 研究方法

本試驗(yàn)選取荒漠灌木油蒿為研究對象,以樣地渦度相關(guān)通量塔(6.2 m)為中心,設(shè)置100 m×100 m的通量貢獻(xiàn)區(qū),在該范圍內(nèi)的東西和南北方向,間隔20 m各布設(shè)6條樣線,樣線間36個交點(diǎn)作為LAI的測量點(diǎn)位。在通量貢獻(xiàn)區(qū)內(nèi),選擇地勢平坦50 m×50 m的區(qū)域(距離通量塔向東30 m)作為葉綠素?zé)晒庥^測樣地,選擇5株長勢良好有代表性(冠幅直徑約為70.6 cm,高度約為40.4 cm)的油蒿作為樣本植株,進(jìn)行葉綠素?zé)晒獾拈L期原位連續(xù)監(jiān)測。1株油蒿樣株距熒光儀主機(jī)2 m,其余4株分別位于熒光儀主機(jī)東南西北4個方向的20 m處。觀測期內(nèi),環(huán)境因子由通量塔上配備的微氣象觀測系統(tǒng)進(jìn)行同步監(jiān)測,定期拍攝照片進(jìn)行物候期觀測,周期為7 d。油蒿萌芽期(4月15日—5月5日),展葉期(5月6日—6月30日),開花結(jié)實(shí)期(7月1日—9月25日),落葉期(9月26日—10月20日)。

1.2.1葉綠素?zé)晒庥^測與計(jì)算

于2015年5月20日至10月4日,使用多通道熒光監(jiān)測儀(MONITORING-PAM2000, Walz, Effeltrich, Germany)對5株油蒿樣株進(jìn)行24 h連續(xù)監(jiān)測,測量間隔時間為30 min。使用熒光探頭(MONI-head)的特制葉夾固定2到3簇葉片,調(diào)整葉夾方位使其能在白天光照下不受探頭陰影影響,每天檢查葉片狀態(tài),及時調(diào)整更換。監(jiān)測熒光參數(shù)包括實(shí)時熒光(Fs)和光下熒光(Fm′),使用WinControl- 3對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行批量處理,采用極限檢查篩選法將低于100的Fm′和Fs的刪除,并采用線性內(nèi)插法插補(bǔ)缺失數(shù)據(jù)。根據(jù)Kramer公式計(jì)算ΦPSII[18]：

ΦPSII=(Fm′-Fs)/Fm′

(1)

1.2.2生態(tài)系統(tǒng)碳交換觀測與計(jì)算

NEE由通量塔的三維超聲風(fēng)速儀(CSAT- 3, Campbell Scientific, USA)和閉路式紅外氣體分析儀(LI- 7200, LI-COR, USA)測量,湍流脈動信號采樣頻率為10 Hz。原始數(shù)據(jù)通過EddyPro軟件(LI-COR, Lincoln, Nebraska, USA)計(jì)算出30 min的NEE,主要處理過程包括剔除異常峰值[19]、旋轉(zhuǎn)二維坐標(biāo)軸[20]、校正延遲和頻率損耗[21]、去除趨勢等步驟[22]。采用中位數(shù)算法進(jìn)行數(shù)據(jù)篩選和異常值的去除。對由于儀器故障、數(shù)據(jù)采集和數(shù)據(jù)剔除等原因造成的缺失數(shù)據(jù)(占比4.92%)進(jìn)行插補(bǔ),對短時間內(nèi)的(<2 h)缺失采用線性內(nèi)插法[23],對長時間缺失采用晝夜平均法[24]。生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)和溫度的時間變化關(guān)系采用如下模型[25]：

(2)

式中，T0為在-46.02 ℃的回歸常數(shù),Tref為15 ℃,Rref為溫度在Tref時Re的速率,E0為Re的溫度敏感性。連續(xù)15天時間窗下的夜間數(shù)據(jù)將產(chǎn)生一個E0的單序列估計(jì),用于計(jì)算全天Re。

1.2.3葉面積指數(shù)和植被指數(shù)的測定與計(jì)算

使用冠層分析儀(LAI- 2000, LI-COR, USA)在36個測量點(diǎn)位進(jìn)行LAI的觀測,觀測周期為7 d左右。為保證觀測條件穩(wěn)定一致,觀測時間需在日出或日落前后,此時無陽光直射。測量時選用冠層分析儀的單系統(tǒng)模式,首先在冠層上方2 m處進(jìn)行標(biāo)零,在冠層下方重復(fù)測量4次后得到LAI。每個測量點(diǎn)重復(fù)2次,樣地內(nèi)LAI為72個測量值的平均值。本文使用太陽輻射、入射光合有效輻射和反射光合有效輻射計(jì)算歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index,NDVI)[26—27]。紅外波段的反射率(RVIS)為：

(3)

式中，PARin、PARout分別表示入射和反射光合有效輻射,紅外波段和近紅外波段入射部分可表示為：

VISin=0.45Rg

(4)

NIRin=0.55Rg

(5)

式中，VISin、NIRin分別表示紅外波段入射和近紅外波段入射,Rg為太陽輻射。反射部分可表示為：

VISout=RVISVISin

(6)

NIRout=Rgout-VISout

(7)

式中，VISout、NIRout分別表示紅外波段反射和近紅外波段反射,Rgout為太陽輻射反射。計(jì)算近紅外波段反射率(RNIR)和NDVI[26—27]：

(8)

(9)

使用9: 00—16: 00的輻射平均值計(jì)算NDVI,采用線性內(nèi)插法計(jì)算得出每天的LAI。

1.2.4環(huán)境因子的觀測與計(jì)算

PAR由熒光儀測量,空氣溫度(Ta)和相對濕度(relative humidity,RH)由通量塔上安裝的溫濕度傳感器(HMP155A, Vaisala, Vantaa, Finland)測得,采用式(10)和式(11)計(jì)算飽和水汽壓差(vapor pressure deficit,VPD)[28]：

VPD=e-e×RH/100

(10)

e=exp(17.27×Ta/237.3+Ta)

(11)

式中，e為飽和空氣壓力。土壤含水量(soil water content,SWC)由樣地內(nèi)的土壤溫濕度傳感器(ECH2O- 5TE, Decagon Devices, Pullman, WA, USA)測定,布設(shè)深度為30 cm。降雨量(precipitation,PPT)由樣地空曠地處的翻斗式雨量筒(TE525W, Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)測定,所有環(huán)境因子觀測間隔為30 min。

1.2.5葉綠素?zé)晒馔蒲莨趯庸夂系挠?jì)算

葉片光合可表示為APAR與ε的乘積[9],同時假設(shè)固定1 mol的CO2需要傳遞4 mol電子[29],在葉片尺度下有：

Pl=4ETR=4PAR×f×αl×ΦPSII=APAR×εl

(12)

式中，Pl為葉片固碳速率,ETR為表觀電子傳遞速率,εl為葉片尺度的光能轉(zhuǎn)換效率,PAR為光合有效輻射,f為植物光系統(tǒng)II吸收光子的比例,ΦPSII為實(shí)際光化學(xué)效率。假設(shè)植物吸收的光能被兩個光系統(tǒng)均分(f為0.5),αl為植物的經(jīng)驗(yàn)性吸光系數(shù),通常為0.84。同樣的,在冠層尺度下有[9,25]：

GEP =NEP+Re=-NEE+Re=APAR×εc

(13)

GEPEC由式(13)計(jì)算,式中GEP為冠層尺度生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,εc為冠層尺度的光能轉(zhuǎn)換效率,NEP為生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力,NEE為生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換,Re為生態(tài)系統(tǒng)呼吸。樣地內(nèi)物種單一且冠層結(jié)構(gòu)簡單,假設(shè)葉片和冠層尺度的APAR不變,光能轉(zhuǎn)換效率εl和εc相等[4]。由于光系統(tǒng)II光化學(xué)反應(yīng)過程是GEP的唯一能量來源,構(gòu)建油蒿葉片-冠層尺度光合過程關(guān)系式：

(14)

式中,LAI為葉面積指數(shù),由于其數(shù)值是相對的,不能用來直接將兩個尺度進(jìn)行比較。因此,需要葉片和冠層尺度之間的校正系數(shù)(c)[4],由式(15)計(jì)算得出：

(15)

根據(jù)生長季半小時數(shù)據(jù)求得的c值,在PAR處于550—650 μmol m-2s-1的離散程度最低(c=0.04),此處光強(qiáng)接近白天平均值(圖1),本研究將c值定為0.04。因此GEPChlF關(guān)系式由式(16)得出：

圖1 校正系數(shù)與光合有效輻射的關(guān)系

(16)

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的季節(jié)動態(tài)

PPT計(jì)算日總值,其他環(huán)境因子計(jì)算日均值。PAR日均值最高618.7 μmol m-2s-1(6月11日),最低46.9 μmol m-2s-1(9月28日)。Ta和VPD趨勢相近,呈先升高后降低趨勢,Ta日均值最高27.2 ℃(7月28 日),最低6.5 ℃(10月1日),VPD日均值最高2.56 kPa(7月27日),最低0.04 kPa(9月28日)。觀測前期SWC持續(xù)下降,在3次PPT達(dá)到20 mm降雨事件后明顯升高,日均值最低0.06 m3/m3(7月23日),最高0.16 m3/m3(9月9日),觀測期內(nèi)PPT總計(jì)185.7 mm。

圖2 樣地環(huán)境因子的季節(jié)動態(tài)

2.2 參數(shù)的動態(tài)及GEPChlF和GEPEC的相關(guān)性

從日間動態(tài)來看,ΦPSII和NEE趨勢基本一致,ΦPSII谷值在11:00—14:00附近,NEE谷值在10:00—16:00附近。在6月和9月出現(xiàn)的連續(xù)陰天時間內(nèi),ΦPSII和NEE均無明顯日間低值。從季節(jié)動態(tài)來看, GEPChlF和GEPEC在生長季前期和末期趨勢基本一致。在生長旺盛的7月,GEPChlF明顯高于GEPEC。GEPChlF最高4.11 gC m-2d-1(6月11日),最低0.37 gC m-2d-1(9月30日)。GEPEC最高4.18 gC m-2d-1(8月20日),最低0.30 gC m-2d-1(9月29日)。LAI和NDVI趨勢相似,均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢。LAI最高1.57 m2/m2(8月18日),最低0.78 m2/m2(10月4日)。NDVI最高0.36(9月5日),最低0.25(5月23日)。

PAR<400 μmol m-2s-1時,GEPChlF和GEPEC的擬合斜率為2.31,R2=0.39；PAR在400—800 μmol m-2s-1時,擬合斜率為0.627,R2=0.67；PAR>800 μmol m-2s-1時,GEPChlF和GEPEC呈非線性關(guān)系,R2=0.08,離散程度大(圖4)。

圖4 基于葉綠素?zé)晒馔茖?dǎo)和渦度相關(guān)監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系

2.3 不同尺度光合參數(shù)與環(huán)境因子和植被參數(shù)的關(guān)系

ΦPSII和PAR、Ta、VPD負(fù)相關(guān)(R2=0.23；R2=0.08；R2=0.13,P<0.01),和SWC正相關(guān)(R2=0.08,P<0.01)； GEPEC和PAR、VPD正相關(guān)(R2=0.25；R2=0.07,P<0.01)；GEPChlF和PAR、Ta、VPD正相關(guān)(R2=0.91；R2=0.20；R2=0.47,P<0.01),相比ΦPSII和GEPEC,GEPChlF對環(huán)境波動響應(yīng)的變化幅度更大(圖5)。GEPEC和NDVI正相關(guān)(R2=0.41,P<0.01),GEPChlF和LAI、NDVI正相關(guān)(R2=0.19；R2=0.34,P<0.01)(圖6)。

圖5 油蒿光合參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

圖6 生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與植被參數(shù)的關(guān)系

3 討論

3.1 葉片和冠層尺度光合過程的關(guān)聯(lián)性

目前,已有大量研究證明通過SIF方法得到的GEP與渦度相關(guān)法的誤差極小,線性擬合斜率接近1且截距在0附近[4]。另外,研究指出ΦPSII與冠層尺度SIF的一致性要遠(yuǎn)優(yōu)于其他熒光參數(shù)[30],說明ΦPSII可作為衡量葉片尺度光能轉(zhuǎn)換效率的合適參數(shù),為估算冠層GEP提供可行性。研究發(fā)現(xiàn),油蒿葉片和冠層尺度光合過程存在顯著關(guān)系,其關(guān)系強(qiáng)弱隨物候期和環(huán)境條件而變化,在日間和季節(jié)尺度上分別體現(xiàn)(圖3、4)。

圖3 光合參數(shù)和植被參數(shù)的季節(jié)動態(tài)

本研究沒有涉及陽光、遮陰和半遮陰等不同冠層方位的葉片樣本,即使荒漠灌木冠層結(jié)構(gòu)單一,但其光能傳輸分配在弱光下依然存在一定的空間異質(zhì)性[12]。另外,葉綠素?zé)晒夥椒▽?shí)際上僅能反映葉片表皮層下有限的區(qū)域面積,然而氣體交換法反映的是整個葉片橫截面積的總和,無論光線能否抵達(dá)葉片內(nèi)部。就葉片尺度而言,吸光系數(shù)αl并不是常數(shù),事實(shí)上會隨著光強(qiáng)降低而增加[31]。因此,模型中APAR則低于實(shí)際值,最終導(dǎo)致弱光下GEPChlF的低估(圖4)。高光強(qiáng)條件下,GEPChlF明顯高于GEPEC(圖4),可能是由于油蒿出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象,導(dǎo)致模型中ε高于實(shí)際值。另外,植物光系統(tǒng)II除了增加熱耗散等調(diào)節(jié)機(jī)制,過剩光能還可用于光呼吸、氮代謝和米勒反應(yīng)等過程,避免植物光合器官灼傷[32-34]。GEPEC是由基于夜間NEE溫度敏感性得出Re的基礎(chǔ)上計(jì)算的,無法將上述能量分配組分估算在內(nèi),然而本研究模型GEPChlF卻可以。GEPChlF和GEPEC之間表現(xiàn)出明顯季節(jié)差異,7月GEPChlF高于GEPEC(圖3)。從物候考慮,此時油蒿處于長勢旺盛的繁殖期,葉綠素含量以及葉功能性狀處于最佳狀態(tài),對過剩光能的耗散能力增強(qiáng)且不易產(chǎn)生光抑制[6],流入油蒿光化學(xué)過程的能量相當(dāng)一部分進(jìn)行了耗散。更有研究指出,此時期油蒿ΦPSII隨PAR日變化斜率的絕對值也呈現(xiàn)大幅下降趨勢[35]。

本研究模型GEPChlF和環(huán)境因子的相關(guān)性更優(yōu),對環(huán)境波動更加敏感(圖6),有助于全面了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)的豐富特性[36—37]。同時,GEPChlF和GEPEC與LAI和NDVI的相關(guān)性也表明了植物物候?qū)τ谏鷳B(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要影響[38]。有關(guān)研究利用NDVI日變化估算APAR,但由于觀測存在誤差和噪聲,且觀測區(qū)域的覆蓋面積也在一定程度上受到限制,都會導(dǎo)致APAR偏離實(shí)際值[39]。本研究選取LAI作為冠層結(jié)構(gòu)參數(shù),采集樣點(diǎn)數(shù)量充足且分布區(qū)域范圍合理,因此能夠充分代表實(shí)際情況。

3.2 葉片和冠層尺度光合過程對環(huán)境波動的響應(yīng)

ΦPSII表征光系統(tǒng)II反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換的效率,對葉片自身生理和外界環(huán)境狀態(tài)變化非常敏感[40]。在日尺度上,PAR較高時ΦPSII呈現(xiàn)非光化學(xué)猝滅現(xiàn)象(圖3),反映了油蒿的光保護(hù)機(jī)制,大量過剩光能通過熱能形式耗散以避免葉綠體類囊體薄膜過分激發(fā)[33]。夜間ΦPSII逐漸增加,黑暗條件下油蒿可進(jìn)行充分暗適應(yīng)。因此,可將夜晚Fm′和Fs分別視為暗適應(yīng)最大熒光(Fm)和暗適應(yīng)最小熒光(F0),此時ΦPSII就可看作最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)[35]。Fv/Fm反映植物光系統(tǒng)的潛在光合能力,是表征光合單元機(jī)構(gòu)健康狀況的重要指標(biāo)且不受物種影響[7]。健康狀態(tài)植物的Fv/Fm通常處于0.70以上,研究指出0.44可作為植物是否受到嚴(yán)重抑制的臨界參考值[41]。在季節(jié)尺度上,油蒿Fv/Fm在0.65—0.85之間波動,除了在生長季末期伴隨氣溫驟降出現(xiàn)的短期低值情況(圖3)。因此,本研究認(rèn)為處于生長旺盛期的油蒿能夠通過光系統(tǒng)II的不斷調(diào)整和自我修復(fù)保持葉片光合生理的健康狀態(tài),具有一定的適應(yīng)和恢復(fù)力,從而維持油蒿灌叢生態(tài)系統(tǒng)固碳過程的穩(wěn)定。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)氣候條件惡劣,光照往往遠(yuǎn)超植物光合所需,高輻射是該區(qū)常見的環(huán)境脅迫[1]。ΦPSII隨PAR增加而降低,過低ΦPSII不易維持光能轉(zhuǎn)換和暗反應(yīng)過程,長時間易產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象并造成光系統(tǒng)損傷[40]。然而隨PAR增加,GEPChlF和GEPEC并沒有出現(xiàn)抑制現(xiàn)象,證明油蒿光系統(tǒng)II對高輻射具有一定耐受能力,其針形葉片在形態(tài)學(xué)上為抵抗高輻射提供了可能[42]。荒漠地區(qū)晝夜溫差大,極端溫度能夠通過抑制葉綠體天線蛋白酶的活性影響植物的光合生理狀態(tài)[43]。低溫條件下,GEPChlF和GEPEC的低值出現(xiàn),表明低溫對油蒿光合過程產(chǎn)生抑制(圖3)。研究指出,油蒿可利用原生質(zhì)層的抗凝結(jié)性增加胞內(nèi)滲透壓,從而延緩代謝速率應(yīng)對低溫脅迫[13,44]。水分是保證植物生長發(fā)育的關(guān)鍵,荒漠地區(qū)水資源匱乏,干旱經(jīng)常發(fā)生。在高VPD和低SWC條件下,油蒿調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度控制蒸騰速率以延緩水分流失,同時不可避免增加了跨類囊體質(zhì)子梯度[45—46],最終導(dǎo)致ΦPSII降低(圖5)。然而GEPChlF和GEPEC卻沒有受到VPD和SWC的限制,認(rèn)為油蒿調(diào)整其光合資源利用策略,提高水分利用效率以保證光合速率維持穩(wěn)定,同時也證明具備發(fā)達(dá)茂密根系的油蒿對土壤干旱和空氣干燥有著較高的耐受性[42—43]。綜上所述,高輻射、極端溫度和水分虧缺是限制油蒿葉片和冠層尺度光合過程的主要環(huán)境脅迫,油蒿能夠通過光系統(tǒng)II調(diào)整和修復(fù)、資源利用策略的優(yōu)化等維持光合生理狀態(tài)和光合固碳能力的長期穩(wěn)定,油蒿可作為荒漠地區(qū)植被恢復(fù)的先鋒物種。

4 結(jié)論

本研究將葉片熒光和冠層光合相結(jié)合,提出一種光合過程尺度上推的新方法,今后可為促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐和決策參考。選用PAR、LAI和ΦPSII等參數(shù)構(gòu)建的GEPChlF能夠替代GEPEC,作為一個冠層尺度的生態(tài)參數(shù),主要結(jié)論如下：

(1)作為冠層尺度生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的指標(biāo),GEPChlF具有葉綠素?zé)晒鈪?shù)的特性,對環(huán)境波動更加敏感,和環(huán)境因子相關(guān)性優(yōu)于GEPEC。

(2)PAR處于400—800 μmol m-2s-1時,GEPChlF與GEPEC線性關(guān)系最好；弱光條件下,冠層的高光能攔截率可能導(dǎo)致 GEPChlF低估；強(qiáng)光條件下,GEPChlF顯著高于GEPEC且呈非線性關(guān)系,可能是GEPEC基于夜間溫度敏感性所擬合出的Re偏低,無法預(yù)測光呼吸等過程所導(dǎo)致。

(3)高輻射、極端溫度和水分虧缺是限制油蒿葉片和冠層尺度光合過程的主要環(huán)境脅迫,在荒漠波動環(huán)境狀態(tài)下,處于生長旺盛期的油蒿能夠通過光系統(tǒng)II的不斷調(diào)整和自我修復(fù)保持葉片光合生理的健康狀態(tài),維持生態(tài)系統(tǒng)固碳過程的穩(wěn)定。