降水變化和氮沉降對荒漠草原兩種多年生禾草凋落物分解的影響

葉 賀, 紅 梅, 梁志偉, 圖納熱, 武振丹,王力群, 包明哲, 趙巴音那木拉

內蒙古農業大學草原與資源環境學院內蒙古自治區土壤質量與養分資源重點實驗室, 呼和浩特 010018

凋落物分解是生態系統養分循環的重要過程,分解過程中C、N和其它礦物質逐步固定或礦化到土壤中[1—2]。凋落物分解受諸多因素影響,如氣候、凋落物質量和土壤生物等,它們的作用表現為：氣候>凋落物質量>土壤生物[3—4]。內蒙古荒漠草原水資源缺乏,生態環境極其脆弱,凋落物是其重要養分來源之一。近年來,全球氣候變化顯著,其對荒漠草原養分循環過程的影響存在諸多不確定性。在干旱半干旱生態系統中,水分和氮素被認為是影響凋落物分解速率的關鍵因子[5]。目前氮沉降和降水變化已呈現全球化趨勢,且在內蒙古干旱半干旱草原氮沉降量也呈逐年增加趨勢,同時降水格局變化引起極端降水頻發,尤其中高緯度地區極端降水顯著增加[6—8]。氮沉降在凋落物分解過程中提供N,降低凋落物C/N和影響分解者群落結構,而降水可加速對其淋溶作用,同時影響分解者活性,兩種因素均對其產生直接或間接影響[9—10]。

在草地生態系統中,氮沉降與降水變化對凋落物分解的作用研究結論并不一致,例如促進作用、無作用和抑制作用。Peng等人在半干旱溫帶草原中研究發現氮素添加對凋落物分解產生了抑制作用,而朱星樽在貝加爾針茅草甸草原研究中發現,水、氮添加促進了凋落物分解[11—12]。產生這種差異的原因可能是氮沉降濃度、試驗區降水量和凋落物質量差異[13—14]。已有研究表明,氮沉降可以促進高質量(即木質素含量低,N和P含量高,C/N和木質素/N比值低)凋落物分解,反之會抑制低質量的凋落物分解[15—17]。Breg和Perakis等人研究發現氮沉降會促進凋落物早期分解,而分解后期難分解化合物相對增多時會抑制其分解[18—19]。高海燕和霍利霞等人研究結果同樣證明了以上觀點,在荒漠草原短期氮沉降和增雨均會促進凋落物分解[20—21]。目前,關于氮沉降和降水變化對凋落物分解影響的研究,分解時間主要為1—2 a,缺乏對其長期效應研究,故無法驗證短期和長期效果是否一致。

本項目以內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原為研究對象,依托長期氮沉降和降水變化野外控制試驗平臺,設置模擬氮沉降和降水變化交互試驗。研究長期氮沉降和降水變化對荒漠草原建群種短花針茅和優勢種無芒隱子草兩種多年生禾草凋落物分解的影響,并通過模型預測其分解周期。為此提出以下兩個科學問題：(1)長期氮沉降和降水變化對凋落物分解作用是否與短期效果一致；(2)氮沉降和降水變化如何改變其分解周期和養分釋放過程。本研究結果有助于了解全球變化下荒漠草原生態系統凋落物分解特征與養分釋放規律,并為揭示全球變化下荒漠草原生態系統養分循環提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗以我國溫帶荒漠草原代表類型短花針茅草原為研究對象,試驗區位于內蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅草原生態系統野外科學試驗基地,地理坐標41°47′ N,111°53′ E,海拔1450 m,年平均氣溫3.4 ℃,年降水量280 mm。降水主要集中在6—9月,占全年降水總量的70%以上,而潛在蒸發量是降水量的7—10倍。試驗區土壤為淡栗鈣土,草地類型為短花針茅(S.breviflora)+無芒隱子草(C.songorica)+冷蒿(A.frigida)。

1.2 試驗設計

試驗于2015年12月開始進行,采用裂區設計,主區為自然降水(C)、增雨30%(W)和減雨30%(R)三個水分處理。增雨試驗分別在每年5—8月的1—3日進行,通過多年對荒漠草原降水量監測并做模型預測未來降水量增減極限。增加量為近5 a平均降水量的30%,通過噴灌方式模擬降水,分別在5月、6月、7月、8月增加總增雨量的18.4%、17.0%、28.3%、36.3%,減雨試驗通過減雨裝置減少當地年平均降水量的30%。副區為氮素處理,分別為0(N0),30(N30),50(N50),100(N100) kg hm-2a-14個氮素水平,其中不包括大氣氮沉降,以硝酸銨(NH4NO3)為氮源模擬氮沉降。在生長季(5—9月)模擬濕沉降,為能夠盡可能均勻施氮,將硝酸銨溶于30 L水中(在增雨處理之后),均勻噴灑在每個小區內,對照噴灑等量的水。非生長季(10月—翌年4月),將硝酸銨與風干土(直徑<2 mm)按肥土比1∶10的比例充分混勻,在無風時以模擬干沉降的方式直接撒施。試驗共12個處理,3次重復。每個小區面積為7 m×7 m=49 m2,各小區間設置2 m隔離帶。

根據試驗樣地群落組成的物種優勢度及其所代表的功能群,本研究選擇了多年生叢生禾草短花針茅和無芒隱子草兩種代表性植物為研究對象。于2015年10月植物凋亡后在研究區收集兩種植物凋落物,帶回實驗室置于烘箱65 ℃下烘干48 h至恒重,以10.00 g為標準,將兩種凋落物分別裝入規格為15 cm × 20 cm尼龍網袋中(孔徑為1 mm)。于2015年12月中旬將地上部凋落物分解網袋用鐵絲固定在小區土壤表面,網袋可以與土壤緊密接觸。于2016年7月開始采集第一次樣品,之后按照季節動態即每年4月(春季)、7月(夏季)和10月(秋季)采集樣品,其中4月為植物萌發期,7月為植物生長期,10月為植物凋亡期,每次每小區取回2袋樣品,共6次重復。帶回實驗室,清除凋落物表面附著的泥土和其他雜質,然后從分解網袋轉移到信封中,將凋落物放置于65 ℃下烘干48 h至恒重,稱重并記錄凋落物樣品分解后的剩余質量。將稱重后的凋落物樣品粉碎,測定其全碳、纖維素和木質素含量。

1.3 統計與分析

利用SigmaPlot 12.5對凋落物分解過程模型進行擬合,得到凋落物分解模擬模型和分解周轉期T0.95(凋落物質量剩余5%的時間)和半衰期T0.50(凋落物質量剩余50%的時間),并進行制圖。采用SAS 9.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗凋落物基質質量、全碳、纖維素和木質素含量的在物種間差異顯著性(α=0.05)、采用多因素方差分析(Multiway factorial ANOVA)檢驗模擬氮沉降、降水變化、物種和分解時間及其交互效應對凋落物質量殘留率、全碳殘留率、纖維素殘留率和木質素殘留率的影響。

凋落物分解雙負指數衰減模型計算公式[18,22—23]：Mt=Ae-k1t+Be-k2t；

式中,Mt為凋落物分解t月后質量殘留率,t為分解時間(月),Xt為凋落物分解t月后殘留干物質質量,X0為凋落物初始干物質質量。k1和k2分別是凋落物快速分解組分和慢速分解組分的分解系數。A和B為擬合系數。C0為凋落物初始元素濃度(g/kg),Ct為分解t月后凋落物元素濃度(g/kg)。

2 結果與分析

2.1 凋落物基質質量

短花針茅與無芒隱子草兩種凋落物初始化學含量差異顯著(P<0.05)。兩者初始元素含量中全碳含量均為最高,占凋落物總質量的40.0%以上。但短花針茅具有較高的全氮含量和較低的C/N、木質素含量和木質素/N(表1)。

表1 不同物種的初始凋落物基質質量

2.2 氮沉降和降水變化對凋落物質量殘留率的影響

經過42個月的分解后(圖1、圖2),兩種凋落物在單因素N處理下,均在N0水平殘留率最高,單因素水分處理下質量殘留率表現R-N0>C-N0>W-N0,氮沉降和增雨對凋落物分解產生促進作用。水氮交互作用下,質量殘留率表現為R-N50>C-N50>W-N100。W-N100處理下短花針茅與無芒隱子草凋落物質量殘留率最低,分別為40.0%和41.8%。在W處理中隨著N添加濃度逐漸升高質量殘留率逐漸降低,在C和R處理中隨著N沉降濃度逐漸增加,質量殘留率呈先降低后增加的趨勢,且均在N50處理(C-N50、R-N50)質量殘留率最低。

圖1 短花針茅凋落物分解質量殘留率

圖2 無芒隱子草凋落物分解質量殘留率

短花針茅在C和W處理中,分解均快于無芒隱子草,而在R處理中,短花針茅和無芒隱子草質量殘留率無差異。分解0—6個月時,兩種凋落物分解14.5%—26.7%,平均每月分解2.4%—4.5%,分解相對較快。而分解6—42個月時,兩種凋落物分解31.2%—37.1%,平均每月分解0.9%—1.0%,呈逐漸緩慢分解趨勢。故荒漠草原凋落物分解存在快速分解和慢速分解兩個階段。

通過多因素方差分析可知(表2),降水、氮沉降、時間、物種、降水×氮沉降和降水×物種對凋落物質量殘留率均有極顯著影響(P<0.01)。水分對凋落物分解作用大于氮沉降,且兩種凋落物分解存在極顯著差異,不同物種對氮添加和水分調控的響應具有差異。降水和物種的交互效應顯著,氮沉降和物種的交互效應不顯著,降水對短花針茅凋落物促進作用強于無芒隱子草,而氮沉降的作用不依賴于凋落物種類。

表2 水氮變化對質量殘留率影響的多因素方差分析

2.3 凋落物分解負指數衰減模型

根據建立的凋落物分解模型預測(表3),自然狀態下(C-N0),兩種凋落物分解50%,需要34.39—36.37個月,分解95%則需要206.62—223.68個月。而W-N100處理可使凋落物分解50%時間縮短21.5%—24.8%,分解95%時間縮短14.0%—28.8%。R-N0處理則使凋落物分解50%時間延長12.2%—19.4%,分解95%時間延長4.2%—11.0%。氮沉降均縮短了凋落物的分解時間,氮沉降對其分解具有促進作用。增雨與氮添加交互縮短兩種凋落物分解時間3.7%—28.8%。氮添加與增雨交互均會縮短凋落物分解,而減雨則會延長凋落物分解時間。

表3 負指數衰減模型

2.4 凋落物分解過程中全碳殘留率

兩種凋落物在分解0—42個月過程中,全碳殘留率均呈逐漸下降趨勢,隨著分解時間延長,下降速率逐漸減緩(圖3、圖4)。兩種凋落物全碳殘留率與凋落物質量殘留率規律保持一致,全碳殘留率在0—6個月快速下降,6—42個月呈緩慢下降趨勢。增雨處理顯著促進凋落物中C釋放,W-N100處理全碳殘留率顯著低于其它處理(P<0.05),而R-N0處理全碳殘留率則顯著高于其余處理(P<0.05)。0—30個月C和R處理中隨著氮素濃度增加全碳殘留率呈先降低后增加趨勢,均在N50濃度時全碳殘留率最低,W處理中則呈逐漸下降趨勢。分解至42個月時,氮沉降濃度對全碳殘留率影響減弱,各水分處理下全碳殘留率趨近相同,但水分處理對其影響仍顯著,水分越多分解越快。

圖3 短花針茅凋落物分解過程中全碳殘留率變化

圖4 無芒隱子草凋落物分解過程中全碳殘留率變化

因短花針茅凋落物具有較高的初始全氮含量,分解較快,故分解0—30個月時,短花針茅凋落物全碳殘留率低于無芒隱子草,而分解至42個月時,兩種凋落物全碳殘留率無差異。兩種凋落物分解42個月時均已將56.2%—68.8%的C釋放至環境中。

2.5 凋落物分解過程中纖維素殘留率

短花針茅凋落物在分解過程中纖維素殘留率逐漸下降,而無芒隱子草在分解至30個月時,纖維素殘留率相對上升,之后繼續下降(圖5、圖6)。分解至42個月時,兩種凋落物纖維素已分解75.2%—88.2%,相對較易分解。兩種凋落物纖維素殘留率與凋落物質量殘留率規律仍保持一致,在W-N100處理兩種凋落物纖維素殘留率均顯著低于其它處理(P<0.05),在R-N0處理兩種凋落物纖維素殘留率均顯著高于其它處理(P<0.05)。

圖5 短花針茅凋落物分解過程中纖維素殘留率變化

圖6 無芒隱子草凋落物分解過程中纖維素殘留率變化

2.6 凋落物分解過程中木質素殘留率

兩種凋落物在0—42個月分解過程中,木質素殘留率呈先上升后下降再上升趨勢,分解至42個月時,各處理中凋落物木質素殘留率無顯著差異(P<0.05)。短花針茅凋落物木質素殘留率為177.8%—203.0%,無芒隱子草凋落物木質素殘留率為78.5%—95.5%(圖7、圖8)。兩種凋落物木質素殘留率在分解至6和18個月與凋落物質量殘留率規律仍保持一致,而分解至30和42個月時,木質素殘留率在各處理中逐漸不顯著。分解至42個月時,兩種凋落物中殘留大量木質素,短花針茅凋落物木質素殘留率高于無芒隱子草,雖然短花針茅初始木質素含量顯著低于無芒隱子草,但在分解過程中,短花針茅中木質素較無芒隱子草中木質素分解慢。

圖7 短花針茅凋落物分解過程中木質素殘留率變化

圖8 無芒隱子草凋落物分解過程中木質素殘留率變化

2.7 水氮變化對凋落物各物質殘留率影響的顯著性檢驗

通過方差分析可知(表4),降水、氮沉降和時間對兩種凋落物全碳、纖維素和木質素殘留率均有極顯著影響(P<0.01),降水對短花針茅凋落物各物質殘留率影響大于無芒隱子草,而氮沉降對兩者影響則相似。降水×氮沉降對短花針茅凋落物全碳和纖維素殘留率具有極顯著影響(P<0.01),對無芒隱子草凋落物纖維素殘留率有顯著影響(P<0.05)。降水×時間對短花針茅凋落物全碳和木質素殘留率具有極顯著影響(P<0.01),對無芒隱子草凋落物纖維素和木質素殘留率具有極顯著影響(P<0.01)。氮沉降×時間對短花針茅凋落物全碳殘留率和無芒隱子草凋落物木質素殘留率均有極顯著影響(P<0.01),對無芒隱子草全碳殘留率均有顯著影響(P<0.05)。降水×氮沉降×時間對短花針茅全碳殘留率有顯著影響(P<0.05)。

表4 水氮變化對凋落物各物質殘留率的多因素方差分析

3 討論

凋落物分解受自身N含量、C/N和木質素/N的影響,通常認為,N含量越高、C/N和木質素含量越低的凋落物越容易被微生物分解利用,其分解速率越快[18]。本研究中短花針茅凋落物具備較有利分解條件,在自然狀態和增雨中,其分解50%時間快于無芒隱子草凋落物。但無芒隱子草凋落物分解95%時所需時間則均快于短花針茅凋落物,主要是因為木質素含量差異。木質素作為凋落物中較難分解物質,隨著分解時間延長逐漸在凋落物中富集。周世興等人在天然常綠闊葉林研究表明,氮抑制了凋落葉木質素降解[24]。過量氮與木質素及其降解中間產物結合生成更難分解的復合物,導致凋落物分解減慢[25—26]。而短花針茅凋落物氮含量高于無芒隱子草,故木質素分解減慢,凋落物分解至木質素占比較高時,其分解速率由木質素分解速率所決定。

氮沉降始終對荒漠草原凋落物分解產生促進作用,但存在最適分解氮濃度。氮沉降可以增加土壤氮素有效性,促使凋落物積累更多的氮,降低凋落物C/N,為分解者提供營養物質,提高分解者活性[27]。同時促使纖維素,木質素降解酶活性增強,近而促進凋落物分解[28—29]。而自然降水和減雨處理與氮添加100 kg hm-2a-1交互時,凋落物分解速率相對降低。主要原因可能是氮抑制木質素分解以及土壤生物群落結構和分解功能的變化,例如降低土壤微生物多樣性等,導致凋落物分解減緩[30—31]。當氮添加100 kg hm-2a-1與增雨處理交互時,凋落物分解最快,未出現自然降水與減雨處理中凋落物分解速率相對降低現象,是因為增雨可以提高半干旱草地生態系統的地上凈初級生產力,提高荒漠草原生態系統氮利用率,從而降低高氮對微生物的抑制作用,從而促進分解；其次,長期增雨會提高土壤動物及微生物數量,促使微生物分解者活動頻繁,而后期難分解物質主要由微生物緩慢降解,故促進其分解[21,32—33]。前人研究草地凋落物分解時發現,氮沉降濃度大于120 kg hm-2a-1和61—120 kg hm-2a-1時抑制凋落物分解,而小于60 kg hm-2a-1促進凋落物分解[13]。但本研究證明,荒漠草原即使氮沉降濃度達到100 kg hm-2a-1時仍對凋落物分解產生促進作用,且增雨可以使更高濃度的氮沉降對凋落物分解仍產生促進作用。生態系統養分相對較為貧瘠時,氮添加對凋落物分解具有正效應,但是否達到最適分解氮濃度取決于降水量。增雨使凋落物中可溶性物質淋溶加快,反之,減雨則減弱淋溶作用和抑制分解者活性,減緩凋落物分解。荒漠草原水資源匱乏,降水是影響荒漠草原凋落物分解的主要因素[34]。

凋落物是由大量難溶化合物組成,且微生物降解和破碎過程持續的時間要長于淋溶過程[10,18]。故本研究采用雙指數凋落物分解模型模擬凋落物分解時間,自然狀態下,分解50%需要2.87—3.03 a,分解95%需要17.22—18.64 a。前人研究表明,凋落物分解95%需要11.92—13.87 a,較本研究快4.77—5.30 a[35—36]。于雯超等人在內蒙古貝加爾針茅草原研究表明,貝加爾針茅凋落物分解95%所需時間為3.79—5.75 a,羊草凋落物分解95%所需時間為3.12—6.34 a[37]。其分解時間較短的主要原因為研究區具有較好的分解環境,凋落物具有較有利的分解基質,故分解較快,另一個原因可能是其研究時間較短,模型并未模擬后期緩慢分解階段,故導致分解模型預測時間較短。黃德華等[38]在內蒙古荒漠草原研究時表明,凋落物分解95%需要 8—16 a,李學斌等[39]在寧夏荒漠草原研究表明,凋落物分解50%所需時間為2—5 a,分解95%需 8—24 a,與本研究結論基本保持一致。

兩種凋落物分解過程中全碳殘留率均逐漸降低,分解至42個月時,降水變化對其全碳殘留率影響仍顯著,而同水分不同氮添加濃度間無顯著差異。這是由于分解前期溶解性碳水化合物發生淋溶,碳釋放較快,而后期水分可以增加分解者數量,促使碳進一步釋放。氮添加在后期雖能促進凋落物分解,但同時也會與木質素結合生成難分解化合物,故氮處理間碳殘留率間差異不顯著,木質素作為凋落物中較難分解物質,隨著分解時間延長逐漸在凋落物中富集。兩種凋落物中纖維素殘留率呈逐漸下降趨勢,氮添加和增雨均有助于纖維素降解,而減雨抑制了纖維素降解。李吉玫等人研究同樣發現干旱條件下細根中纖維素出現了富集,增雨則降低纖維素殘留率,故水分對纖維素降解具有顯著影響[40]。降水是荒漠草原凋落物中物質釋放的主要因素。

4 結論

綜上所述,凋落物經過42個月分解,主要得出以下結論：(1) 降水對荒漠草原不同物種凋落物的影響具有差異,而氮沉降的作用不依賴于物種；(2) 氮沉降對荒漠草原凋落物分解具有正效應,降水量越大該效應越強,降水始終有利于凋落物中各物質釋放,而分解后期氮沉降對其影響較弱；(3) 影響荒漠草原凋落物分解的主要因素為降水,其次是氮素,二者對凋落物分解具有協同作用。