外源褪黑素對不同南方大豆品種產量品質及光合特性的影響

摘要：為研究褪黑素對不同南方大豆品種的調控效應，以中豆41、中豆44、皖豆28、油6019和中豆63共5種南方大豆品種為材料，于初花期和鼓粒期進行葉面噴施褪黑素處理。比較褪黑素處理對大豆光合特性、農藝性狀、產量及其構成因素、品質等方面的影響。結果表明，外源褪黑素可以提高不同南方大豆品種葉片的葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率以及氣孔導度， 進而調節大豆光合作用;褪黑素處理可顯著增加大豆植株的單株莢數、單株粒數和單株粒重，從而提高大豆整體產量水平;同時對各南方大豆品種蛋白質和脂肪含量無明顯影響。

關鍵詞：南方大豆;褪黑素;光合特性;產量和品質

中圖分類號：S565.1 " " " " 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2022）03-0017-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2022.03.004 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of exogenous melatonin on yield， quality and photosynthetic characteristics of different soybean varieties in South China

HAO Qing-nan1， DENG Jun-bo2， YANG Fang2， YANG Zhong-lu1， CHEN Hai-feng1， SHAN Zhi-hui1， ZHOU Xin-an1

（1. Institute of Oil Crops Research， Chinese Academy of Agriculture Sciences， Wuhan "430062， China;

2. Jingmen Institute of Agriculture Science， Jingmen "448000，Hubei，China）

Abstract：Five soybean varieties （Zhongdou 41， Zhongdou 44， Wandou 28， You 6019 and Zhongdou 63） were used as materials to study the regulation effects of melatonin on different soybean varieties in southern China. "Foliar spraying of melatonin was carried out at the initial flowering stage and bulking stage. To compare the effects of melatonin treatment on photosynthetic characteristics， agronomic traits， yield and its components， quality and other aspects of soybean. Melatonin treatment could significantly increase pod number per plant， grain number per plant and grain weight per plant， thus improving the overall yield level of soybean. At the same time， the protein and fat contents of soybean varieties in south China were not significantly affected.

Key words： soybean; melatonin; photosynthetic characteristic; yield and quality

大豆[Glycine max （Linn.） Merr.]屬于高蛋白類經濟作物，既是優質蛋白的主要來源，又是重要的糧油兼用作物[1]。榨油、飼用和食用是大豆最為重要的3 種用途。目前，中國大豆單產水平僅為世界平均水平的60%，單產低而不穩是制約大豆生產發展的主要因素，其中品種產量水平低是主因。提高大豆的產量和品質是大豆栽培研究的核心問題。協同提高大豆的產量和品質成為現代農業的重要課題之一。作物的栽培生產中，可以采用化學調控技術等來提高作物的光合效率、通過調控激素合成與代謝等內在機理去調控植物的生長發育等過程，達到增加作物產量、改良作物品質的目的[2，3]。

褪黑素（N-acetyl-5-methoxytryptamine，MT），化學名N-乙酰基-5-甲氧基色胺， 是植物王國中廣泛存在的多功能代謝物。褪黑素可對植物生長過程產生一系列的細胞和生理影響。褪黑素不僅調控多種脅迫反應，比如低溫脅迫[4]、鹽脅迫[5]、干旱脅迫[6]、氧化應激[7]以及營養脅迫[8]，還與發育調節相關，如植物生長[9]、延緩植物衰老[10，11]、根器官發生[12]以及開花[13]等方面。基于褪黑素的生長特性和抗氧化功能[14-17]，研究發現在正常生長條件和脅迫條件下，外源應用褪黑素可影響植物的多種生長指標，如根伸長、芽生長、氣孔孔徑和寬度、總生物量和光合速率等。Hernández-ruiz等[18]研究發現，褪黑素可以有效促進小麥和大麥等單子葉植物的營養生長，其作用與生長素IAA相似。還發現外源褪黑素在玉米種子萌發過程中對玉米胚蛋白質組有很好的修飾作用[19]。張銳敏等[20]研究表明，滲透脅迫條件下外源褪黑素處理黃瓜幼苗，可以提高幼苗生長、養分吸收效率和氮代謝效率。褪黑素在大豆上的應用也有一些研究，外源褪黑素可以增強大豆抵御干旱的能力并提高其產量[21];韋偉等[22]也證明了褪黑素具有巨大的潛力促進大豆生長，提高產量。

基于褪黑素在植物生長發育方面的作用，本研究對褪黑素在不同類型南方大豆品種中的作用進行了研究，探討了葉面噴施褪黑素對幾種南方大豆光合特性的調控效應，分析了其對大豆產量及品質的影響，為褪黑素在南方大豆生產上的應用提供了理論基礎，以期為選育高產優質的大豆品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年5月在荊門（中國農谷）農業科學研究院湖北省院士工作站團林雙碑試驗基地（經度：112°11′31″，緯度：30°52′29″）進行。試驗地土壤類型為黏土，土質肥力中等，地勢平坦。播種前施三元復合肥375 kg/hm2。

1.2 供試材料

試驗材料選取5個代表性的南方大豆品種：中晚熟國審夏大豆新品種中豆41;國審大豆品種中豆44;中早熟夏大豆新品種油6019;大豆新品種中豆63。以上材料由中國農業科學院油料作物科學研究所提供。大豆品種皖豆28，由安徽省農業科學院作物研究所提供。

1.3 試驗設計

采用裂區試驗設計，采用拉線點播種植方式，3 次重復，行長3 m，行距0.5 m，株距0.1 m，5行區，小區面積7.5 m2，設計密度19.5萬株/hm2，試驗設保護行10行。2019年5月20日播種，人工點播，每穴播3粒種子，確保全苗。試驗于6月15日間苗、定苗，2019年5月23日實施化學封閉，人工除草，6月15日精喹禾靈、氟磺胺草醚人工噴霧，每公頃噴施600 mL。8月下旬大豆陸續成熟，人工收獲。

試驗設2種處理，N1：初花期（R1）和鼓粒期（R5）葉面噴施200 μmol/L褪黑素，用水量375 L/hm2;N0：噴施清水處理作對照。

1.4 測定項目及方法

選擇晴天上午8：00至11：00，處理后鼓粒期（R5）連續選取5株大豆，采用 Li-6800便攜式光合系統分析儀（美國Li-Cor公司）分別測定各處理功能葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。通過測定的凈光合速率、蒸騰速率計算葉片水分利用效率，水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。采用YMJ-C活體葉面積儀測量葉面積，采用SPAD-502型便攜式葉綠素儀進行葉綠素含量測定，田間測定大豆倒3葉。

成熟時每個小區取10株有代表性的植株進行室內考種及品質性狀分析。蛋白質、脂肪含量的測定采用美國Zeltex ZX50手持式谷物分析儀。收獲時取小區中間3行進行測產。

1.5 數據分析

用SPSS 17.0 軟件進行相關統計分析，采用Microsoft Excel 2010計算數據并作圖。

2 結果與分析

2.1 外源褪黑素對不同品種大豆光合特性的影響

由表1可知，噴施褪黑素對不同品種南方大豆的光合特性均有一定的影響。光合作用的第一步是光能被葉綠素吸收并將葉綠素離子化。因此，葉綠素和光合作用密切相關。與對照相比（表1），噴施褪黑素使5個品種大豆葉片SPAD值均有所增加，其中中豆44和油6019達到顯著水平。高蛋白品種皖豆28差異最小。同時，品種之間的SPAD值自身存在差異，表現為：皖豆28gt;中豆44gt;中豆63gt;中豆41gt;油6019，褪黑素處理使品種之間SPAD值差異有所減小。

葉面積是光合速率的一個重要的指標，由表1所示，外源褪黑素處理對大豆葉面積影響較小，5個大豆品種的葉面積無明顯變化。植物葉片凈光合速率、氣孔導度和水分利用率的大小直接影響其光合作用的強弱， 從而影響整個植株的生命力與長勢[23]。從表1可以看出，與N0相比，N1處理的凈光合速率、氣孔導度和水分利用率均有所升高。中豆44凈光合速率增加達到顯著水平，而高蛋白品種皖豆28增加較少，對褪黑素敏感性較弱。中豆63的氣孔導度增加呈顯著水平，同樣皖豆28差異最小。褪黑素處理后，水分利用率明顯提高，中豆44、皖豆28、中豆41和油6019均達到顯著增加水平，證明褪黑素在水分利用率方面的作用明顯。在表1中還發現，處理后大豆品種蒸騰速率和胞間CO2濃度均略有降低，但差異不明顯。

綜合以上品種的光合特性可以看出，水分利用效率和氣孔導度與葉片凈光合速率有直接關系，外源褪黑素對大豆光和特性有直接影響，可以提高光合速率，從而影響產量和品質。

2.2 外源褪黑素對不同品種大豆農藝性狀的影響

從表2可以看出，噴施褪黑素后，不同南方大豆品種的株高、主莖節數和主莖有效分支數均有不同程度的變化。褪黑素處理后，5個品種的株高均沒有明顯變化。中豆63、皖豆28、中豆41和油6019的主莖節數有所增加，中豆44沒有明顯變化。中豆63、皖豆28和中豆41的主莖有效分枝數略有增加。綜合來看，外源褪黑素對5個大豆品種的農藝性狀影響較小。

2.3 外源褪黑素對不同南方大豆產量及其構成因素的影響

從表3可以看出，褪黑素處理后，不同大豆品種的單株有效莢數均有所增加，中豆63、皖豆28和中豆41增加達顯著水平;不同大豆品種的單株粒數和單株粒重都有所增加，除油6019外均達到顯著水平;褪黑素處理對百粒重沒有明顯的影響。外源褪黑素處理使5個品種產量均有所增加，其中中豆41和油6019增加達到顯著水平，而產量的增加與其單株莢數和單株粒數的增加有直接關系。方差分析結果表明，噴施褪黑素與不噴褪黑素，處理間差異達到顯著水平。而褪黑素對百粒重的影響不明顯，處理間差異不顯著，可能是影響大豆百粒重的主要因素為大豆品種自身的遺傳因素。

2.4 外源褪黑素對不同南方大豆品質性狀的影響

從表4可以看出，不同處理間，各品種脂肪和蛋白質均沒有明顯的變化。褪黑素處理后，中豆44、中豆63、中豆41和油6019的脂肪含量略有增加，而高蛋白品種皖豆28的脂肪含量略有降低，都沒有達到顯著水平。與對照相比，噴施褪黑素后，中豆44、中豆63和皖豆28的蛋白含量略有增加。綜合分析，噴施褪黑素對南方大豆品種的蛋白和脂肪含量的影響較小。

3 小結與討論

光合作用是影響作物產量的重要影響因素，葉綠素含量可直接影響作物光合效率[24]。研究發現，單位面積上的葉綠素含量與產量呈正相關[25]。本研究對褪黑素處理后的大豆的光合特性進行了研究，5個大豆品種經過葉噴處理后，葉綠素含量和凈光合速率顯著增加，高油品種中豆44增加最為明顯，說明褪黑素可以有效提高大豆品種的光合作用，促進功能葉片光合產物合成與分配，有利于大豆子粒產量的提高和品質的改善。

劉月等[26]研究發現水培大豆幼苗添加褪黑素能促進大豆幼苗生長，Wei等[22]研究發現褪黑素浸種處理可增加大豆株高、主莖節數以及有效莢數，從而提高大豆產量。通過分析外源褪黑素對大豆農藝性狀及產量構成因子的影響，發現褪黑素處理提高了南方大豆品種的單株莢數、單株粒數和單株粒重，這是外源化控最終使大豆增產的重要原因。

綜合分析可知，大豆植株噴施褪黑素不同程度地增加了葉片葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率和氣孔導度， 增強了葉片的光合作用。褪黑素處理顯著增加了大豆植株的單株莢數、單株粒數和單株粒重，進而顯著提高了大豆整體產量水平，同時其蛋白質含量和脂肪含量保持不變，為褪黑素處理實現大豆產量和品質協同提高提供了理論基礎。研究發現，不同大豆品種對褪黑素的敏感性有差異，品種油6019產量受褪黑素影響較大，葉面噴施褪黑素可以有效提高油6019的產量，同時其蛋白和脂肪的含量沒有明顯變化，為大豆品種選育提供了參考價值。

參考文獻：

[1] 滕 飛，王利民，劉 佳. 中美貿易摩擦背景下中國大豆進口潛力分析[J]. 中國農業信息，2018，30：102-109.

[2] 劉春娟， 馮乃杰，鄭殿峰，等. S3307和DTA-6對大豆葉片生理活性及產量的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2016，22（3）：626-633.

[3] 張 偉， 邱 強，趙 婧，等. 不同化控調節劑對雜交大豆產量及產量相關性狀的調控效應[J]. 作物雜志，2015（4）：81-84.

[4] BAJWA V S，SHUKLA M R， SHERIF S M，et al. Role of melatonin in alleviating cold stress in arabidopsis thaliana[J]. Journal of pineal research，2014，56（3）：238-245.

[5] LI C，WANG P，WEI Z W，et al. The mitigation effects of exogenous melatonin on salinity-induced stress in malus hupehensis[J]. Journal of pineal research，2012，53（3）：298-306.

[6] WANG L， FENG C， ZHENG X D， et al. Plant mitochondria synthesize melatonin and enhance the tolerance of plants to drought stress[J]. Journal of pineal research， 2017，63（3）：e12429.

[7] MARTINEZ V，NIEVES-CORDONES M，LOPEZ-DELACALLE M，et al. Tolerance to stress combination in tomato plants：New insights in the protective role of melatonin[J]. Molecules，2018，23（3）：535.

[8] KOBYLI?SKA A，BOREK S，POSMYK M M. Melatonin redirects carbohydrates metabolism during sugar starvation in plant cells[J]. Journal of pineal research， 2018，64（4）：e12466.

[9] HERNáNDEZ-RUIZ J，CANO A，ARNAO M B. Melatonin： a growth-stimulating compound present in lupin tissues[J]. Planta，2004， 220（1）：140-144.

[10] WANG P， YIN L H，LIANG D，et al. Delayed senescence of apple leaves by exogenous melatonin treatment： Toward regulating the ascorbate-glutathione cycle[J]. Journal of pineal research，2012，53（1）：11-20.

[11] ARNAO M B，HERNáNDEZ-RUIZ J. Protective effect of melatonin against chlorophyll degradation during the senescence of barley leaves[J]. Journal of pineal research，2009， 46（1）：58-63.

[12] MURCH S J，CAMPBELL S S B，SAXENA P K. The role of serotonin and melatonin in plant morphogenesis：Regulation of auxin-induced root organogenesis in in vitro-cultured explants of st. John's wort （Hypericum perforatum L.） [J]. Vitro cellular amp; developmental biology plant， 2001，37（6）：786-793.

[13] KOLá? J，JOHNSON C H，MACHá?KOVá I. Exogenously applied melatonin （N-acetyl-5-methoxytryptamine） affects flowering of the short-day plant Chenopodium rubrum[J]. Physiologia plantarum， 2003，118（4）：605-612.

[14] FAN J B，XIE Y， ZHANG Z C，et al. Melatonin： A multifunctional factor in plants[J]. International journal of molecular sciences，2018， 19（5）：1528.

[15] SHI H T，JIANG C， YE T T，et al. Comparative physiological，metabolomic， and transcriptomic analyses reveal mechanisms of improved abiotic stress resistance in bermudagrass [Cynodon dactylon （L）. pers.] by exogenous melatonin[J]. Journal of experimental botany， 2015，66（3）： 681-694.

[16] SHI H T，WANG X，TAN D X，et al. Comparative physiological and proteomic analyses reveal the actions of melatonin in the reduction of oxidative stress in bermuda grass （Cynodon dactylon （L）. Pers.）[J]. J pineal res，2015，59（1）：120-131.

[17] TURK H， ERDAL S. Melatonin alleviates cold-induced oxidative damage in maize seedlings by up-regulating mineral elements and enhancing antioxidant activity[J]. Journal of plant nutrition and soil science， 2015，178（3）：433-439.

[18] HERNáNDEZ-RUIZ J，CANO A，ARNAO M B. Melatonin acts as a growth-stimulating compound in some monocot species[J]. Journal of pineal research， 2005，39（2）：137-142.

[19] KO?ODZIEJCZYK I， DZITKO K，SZEWCZYK R， et al. Exogenous melatonin expediently modifies proteome of maize （Zea mays L.） embryo during seed germination[J]. Acta physiologiae plantarum，2016，38：146.

[20] ZHANG R M， SUN Y K， LIU Z Y，et al. Effects of melatonin on seedling growth， mineral nutrition，and nitrogen metabolism in cucumber under nitrate stress[J]. Journal of pineal research，2017，62（4）：e12403.

[21] 鄒京南，曹 亮，王夢雪，等. 外源褪黑素對干旱脅迫下大豆結莢期光合及生理的影響[J]. 生態學雜志，2019，38（9）：2709-2718.

[22] WEI W，LI Q T， CHU Y N， et al. Melatonin enhances plant growth and abiotic stress tolerance in soybean plants[J]. Journal of experimental botany， 2015，66：695-707.

[23] 宮香偉，劉春娟，馮乃杰，等. S_（3307）和DTA-6對大豆不同冠層葉片光合特性及產量的影響[J]. 植物生理學報，2017，53（10）：1867-1876.

[24] 顧駿飛，周振翔，李志康，等.水稻低葉綠素含量突變對光合作用及產量的影響[J].作物學報，2016，42（4）：551-560.

[25] 杜吉到，鄭殿峰，梁喜龍，等.不同栽培條件下大豆主要葉部性狀與產量關系的研究[J].中國農學通報，2006（8）：183-186.

[26] 劉 月，寇從賢，付桂萍，等.褪黑素對大豆幼苗鹽害的緩解效應及機理研究[J].中國油料作物學報，2017，39（6）：813-819.