水稻穗發芽與種子休眠機理現狀分析

張 萍，張 雯，韓海英

（安徽荃銀高科種業股份有限公司 安徽，合肥 230088）

1 水稻穗發芽現象

水稻是我國最主要糧食作物，在水稻收獲時會出現穗發芽的現象，這不僅僅會影響到大米的質量，還會影響到種子的發芽率，導致來年播種時質量較差，給水稻種植到來經濟損失。穗發芽這一情況的出現，除了降低水稻品質以外，也無法保證第二年播種時種子發芽率，導致播種延遲等問題發生。溫度高且常年多雨是南方地區氣候基本特點，極易增加收獲前水稻發生穗發芽現象概率，由此說明，水稻穗發芽現象對我國水稻種植業健康化發展有著嚴重影響，在一定程度上也會降低水稻生產效益。緩解水稻不育系收抽穗包頸情況是近些年來我國相關部門重點研究對象，在實際研究的過程中，發現藥劑“九二O”中所含有的GA 因子對加快水稻種子發芽速度有著一定影響，產生促進生長發育、打破種子休眠的作用；但若是對“九二O”藥劑噴灑量控制不準確，導致藥劑噴灑量過多，則會影響水稻不育系種子成熟度或者出現花期被延長等情況。其中潮濕且隱蔽的環境條件，則會提升淺休眠水稻種子發生穗發芽現象的概率。就水稻穗發芽現狀提供以下幾個方面進行分析。

1.1 水稻穗發芽的生理機制

1.1.1 穗發芽受到a-淀粉酶等酶作用影響 可溶性糖、游離氨基酸是提供給水稻種子進行發芽的主要物質，通過對早期數據的調研與分析，相較于穗發芽概率較低品系的水稻種植，容易出現穗發芽現象的品系水稻種植進入成熟期后，其自身a-淀粉酶活性明顯高于前者，這一情況出現與a-1,4-葡萄糖苷鍵被溶解有著密切關系。a-1,4-葡萄糖苷鍵作為組成淀粉分子的一部分物質，當被身a-淀粉酶溶解時，也會促使淀粉被分解，并在此基礎上有一定含量的可溶性糖以及其他物質被析出；通常情況下，進入成熟后期階段的水稻種子，由于內部a-淀粉酶的活性處于急速升高狀態，并處于高溫多雨的天氣環境中，發育種子的糊粉層被外界刺激影響后，種子內部原有存儲的淀粉分子將被a-淀粉酶分解，致使為種子發育提供呼吸作用的可溶性糖等其他重要物質含量明顯上升，進而加快了水稻種子發芽速度。

另外，在調研其他實驗數據時，發現影響水稻種子穗發芽的生理因素還包含多酚氧化酶的活性、氧化物酶強度等。

1.1.2 穗發芽受到GAs、ABA 等內源激素影響 相關實驗研究證明與指出，含有GA 因子的藥劑“九二0”對水稻進行噴灑，能夠達到促進水稻種子生長發育的效果，加快水稻穗發芽速度；多項實驗數據顯示，當水稻種植田噴灑藥劑“九二0”的量高于12g/畝以上時，穗發芽芽率和藥劑“九二0”噴灑量呈正比關系。與此同時，水稻種子發芽期間內部a-淀粉酶的活性急速提升，在起作用下，又能可能使新和成的GA 因子出現。部分早發芽品系的水稻種子在發芽期間，當脫落酸含量減少時，其內部赤霉素峰值也呈下降趨勢；當赤霉素處于不斷上升狀態時，有利于加快水稻種子發芽，其中ABA 對水稻種子發芽速度有著一定抑制效果，但GA物質則是具有打破水稻種子休眠的作用。

a-淀粉酶的自身活性影響著糊粉層對呼吸Ca離子的調節效果，水稻種子發芽期間，ABA抑制a-淀粉酶活性提升，致使蛋白質含量在水稻種子內部增加，進而造成大量水稻種子進入休眠狀態。此外，水稻種子內A-BA或者共活化蛋白VPl 含量降低，也會使種子發芽過早，作用于對蛋白質進行存儲的基因如GLBl，無法被ABA 進行調控，最終影響GLBl合成效果，間接導致胚對ABA產生不敏感情況，或者出現敏感度降低問題。針對抑制機理的研究，ABA 雖然對水稻穗發芽沒有明顯作用，但當被噴灑過藥劑“九二0”水稻的種子中所含有的GA 將與ABA 形成相互調節效應，從而導致水稻出現穗發芽現象。

1.1.3 穗發芽受到含水量與溫度的影響 在實際水稻種植過程中，稻田含水量及外部環境氣溫均會對水稻穗發芽帶來不同程度上的影響，此方面因素對進入灌漿期且處于未成熟狀態的水稻種子影響最為明顯，溫度升高且多雨，則會促使水稻種子內部水分含量增多，外部環境條件又非常適合此時水稻種子發芽，繼而出現穗發芽情況。

1.2 針對水稻穗發芽的有效控制舉措

為了達到對水稻種子穗發芽現象有效控制的效果，種植人員可從種子穗發芽的生理機制與影響因素等方面著手，具體操作如下：

1.2.1 合理種植 上述提到水稻種植所在區域的環境溫度、濕度與種子穗發芽現象出現有著直接關系，在后期水稻種植過程中，種植人員應充分考慮氣候條件、水稻田土壤以及種植技術等因素。

水稻播種前期，種植人員需要做好水稻種植所在區域近幾年氣候變化數據的調研工作，結合調研情況，再確定具體播種時間與水稻品種，減少高溫多雨天氣對水稻授粉的負面影響。

針對水稻田的選擇，該區域光照條件、土壤養分含量以及排灌系統是否可以正常使用等是此環節種植人員需要重視的問題，其目的防止因地勢過低而影響排灌系統不順暢，導致水稻穗發芽現象嚴重化。

針對種植技術的選擇，應根據種植區域地理條件、地貌特征等方面的實際情況，再決定水稻植株栽植密度，同時需要對水稻田做好開主溝、圍溝等處理，即使長時間處于高溫多雨的環境中，也能通過上述操作來調節水稻田間的溫度和濕度。為避免出現水稻貪青早熟情況，種植人員同樣需要根據田間水稻發育情況，選擇合適的肥料進行施撒。

1.2.2 化學調控水稻穗發芽現象的方式 通過采用化學方式調控作物生長已經是現階段較為常見的一種手段，隨著科學技術水平提高，化學方式的應用操作也愈加成熟與規范，目前使用頻率較高的化學方式主要包括以下幾種：

一是多效唑。通過查閱相關數據，在抑制水稻穗發芽現象方面，多效唑具明顯抑制效果，同時也能起到增加水稻產量的作用。在水稻進入出穗期15 天后，將稀釋后的多效唑在葉面上均勻噴灑，建議多效唑噴灑量不宜超過300~750g/hm，達到抑制水稻穗發芽效果即可。結合水稻生長發育情況，在原有噴灑量基礎上適當提高藥劑濃度，可進一步強化抑制效果。雖然多效唑表現出良好的抑制作用效果，若水稻種植面積較大，則需要加大多效唑使用量，必然促使水稻種植成本額外增加，再加上對水稻穗發芽現象的抑制作用具有持續性，達到預期抑制效果相對緩慢，同時氣候變化對多效唑的抑制作用有著較大干擾。

二是穗萌抑制劑。在同樣抑制效果前提下，相較于多效唑，穗萌抑制劑的使用成本明顯低于前者，也不會對作物產量帶來較大影響，是目前在抑制水稻穗發芽現象方面應用較為廣泛的化學方式。根據水稻種植規模與生長發育情況，精準把控穗萌抑制劑施用濃度，不僅有利于提高水稻產量，其品質也能得到相應改善。一般情況下，為保證穗萌抑制劑在實際使用中的抑制效果，種植人員需要將8～19mg/L 的穗萌抑制劑在水稻乳熟末期與黃熟初期分別噴灑一次，結合現場具體情況，依次降低穗萌抑制劑噴灑量。穗萌抑制劑使用效果鮮明的同時，但不能保證完全可以打破水稻種子休眠狀態，針對穗萌抑制劑的使用種植人員應慎重考慮。

1.2.3 生物調控水稻穗發芽現象的方式 從化學藥劑的整體使用情況來看，在抑制水稻穗發芽方面有著一定成效，但對作物產生的危害影響也比較明顯，進而使得從導致穗發芽的生理機制與遺傳方面進行研究逐漸成為諸多專家學者的主攻方向。在水稻種植期間，選擇具有抗穗發芽性較強的品種是目前主要用于調控種子遺傳的生物方式，有利于降低水稻穗發芽現象出現概率。

2 水稻休眠現象

潮濕且隱蔽的環境條件更加有利于水稻種子萌發，若是在此環境條件下發現具有活力的種子仍未發芽，則說明該類型種子正處于休眠狀態。休眠現象是種植農作物時比較常見的一種情況，影響著農作物繁殖等同時，也關系著種植質量，達到適合種子生存與繁殖的環境條件時，才會結束休眠狀態，此過程具有主動性特點。部分研究者認為存在休眠特性的水稻種子在實際種植中也存在一定缺陷，下面將就此方面情況進行論述，同樣以導致水稻種子休眠現象出現的生理機制作為研究切入點。

2.1 導致水稻種子出現休眠現象的成因

通過對相關數據進行調研與分析，發現導致水稻種子出現休眠現象的因素涉及多個方面，具體可劃分為兩大類，分別是種皮引發水稻種子休眠和胚引發水稻種子休眠。但也有部分水稻種子同時存在上述兩種情況，則被定義為綜合休眠現象。針對此方面的研究仍以上述兩個引發因素為主。

2.1.1 由種皮引發水稻種子休眠 由胚引發水稻種子休眠現象出現的成因主要表現在以下幾個方面：（1）種皮通透性降低。當處于有氧且干燥的環境時，部分植物的種皮中的酚類物質受到外部環境因素影響，促使種皮形成氧化反應，并有黑色素層在表面產生，導致種皮自身通透性降低，進而延緩種子發芽速度，或者不利于種子的芽萌發。目前雜交水稻的種子制作過程中甚少出現上述情況。（2）種皮透氣性變差。雖然水稻種子的種皮不會影響對外部水分的吸收，但對氣體的吸收劑排放有著一定限制，隨著內部CO積累量過多，再加上受到代謝產物失調作用影響，則會導致水稻種子的萌發受到抑制。由此說明，但種皮的透氣性變差時，將會致使水稻種子進行休眠狀態，對該類型種子進行脫殼處理，有利于提升種子發芽率。此外，部分實驗研究發現，種子自身基因控制水稻種皮透氣性，一般休眠特性較強的水稻種子，種皮表面的細胞分布密度普遍較大，無法種子無法吸收與排放氣體，內部含氧量減少，最終導致水稻種子一直無法萌發。（3）有抑制物存在種皮表面。當過氧化物酶等具有較強抑制作用的物質在水稻種子的種皮中存在，需要結合實際情況，采取針對性處理措施，以此來規避水稻種子無法正常萌發。

2.1.2 由胚引發水稻種子休眠 部分水稻種子雖然經過去皮處理，但并沒有進入萌發狀態，說明該類型種子所處的環境條件未達到萌發要求，一般情況下，低溫且濕潤或者通氣良好的環境條件更加適宜水稻種子萌發。由胚引發水稻種子休眠現象出現的成因主要表現在以下幾個方面：（1）胚雖成形但未完全成熟。由受精卵分化而成的水稻種子胚胎，子葉、胚根等均已經成形，從胚的外表皮來看，發芽已經處于成熟狀態，其內部胚仍沒有完全被分化，繼而抑制水稻種子正常萌發。說明若想保證此類型水稻種子可以正常萌發，為其提供適宜生長發育的環境，才能確保其余器官分化全部完成，提升水稻種子發芽率。（2）胚的生理后熟不完善。基于適宜生長發育的環境條件下，部分水稻種子的胚雖然已經完成分化，且種皮也經過去除處理，但仍未進入種子萌發狀態，與胚的生理后熟不完善有著直接關系。導致胚生理成熟不完善的因素來自多個方面，如各內源激素不平衡、用于呼吸代謝的物質含量不多等；相關實驗數據顯示，水稻種子休眠特性與其自身成熟程度有著密切關聯，水稻種子胚的生理機制越完善，可盡快結束休眠狀態。（3）內部抑制物對胚的影響。脫落酸（ABA）是導致水稻種子無法正常萌發的主要抑制物，并在處于休眠狀態中的水稻種子有著極為關鍵性的作用，當水稻種子的休眠深度與內部脫落酸含量呈正比關系時，脫落酸的含量增加，核酸正常代謝被抑制的作用影響越明顯，同時GA 含量也會相對減少，最終降低水稻種子中的a-淀粉酶活性。

2.1.3 由環境條件引發水稻種子休眠 光照、溫度、濕度、土壤肥力等均屬于外部環境條件因素的構成，對水稻種子休眠程度有著直接影響。光照條件對水稻種子的內部起到調節光敏素的作用，不同類型的光敏素得到有效轉化，能夠保證水稻種子正常萌發；休眠型的水稻種子破除時間由內部光敏素轉化比例決定。

當外部環境溫度急劇變化時，處于低溫處理階段的休眠中水稻種子，或者處于低溫后熟階段的休眠中水稻種子，均會因溫度變化而影響自身生理成熟度。水稻種子逐漸進入成熟期時，休眠中的水稻種子內部水分含量隨之降低，并會在達到一定濕度條件時，進入種子萌發狀態。同時相關實驗數據也表明，濕度因素僅影響剛采收的水稻種子休眠特性。而處于極度缺氧的環境條件下，水稻種子的胚芽將會從種皮掙脫，此時胚根無法再繼續進行生長發育。當所處環境中的CO含量高于30%時，將增加水稻種子休眠現象出現概率。

3 討論

通過對上述情況的全方位調研和分析，對水稻穗發芽與休眠機理的研究相對單一，并沒有對其導致上述現象出現的成因與問題進行具體研究；隨著科學技術水平提高，用于控制水稻穗發芽與中種子休眠的相關技術也發展的較為成熟，但仍有部分技術缺陷，主要包括以下幾個方面：

第一，針對長江、淮河中下游以及南方地區水稻種植中穗發芽現象的處理，采用噴灑抑制劑的方式，其成本投入較大，受天氣因素干擾，難以達到預期效果，并伴隨著嚴重的環境污染問題。

第二，通過利用抗性親本雜交育種對水稻穗發芽進行抑制，育種難度較高，再加上等待時間過長，易導致錯過最佳播種時間。

三是，通過控制水稻種子基因來解決穗發芽與種子休眠問題，雖然實施效果顯著，但研究成本費用高，同時對研究人員專業水平提出更為嚴格的要求。

由此說明，若想達到科學水稻種植效果，持續改進與優化水稻種子栽培技術非常必要，并要根據種植區域氣候條件與地形特點，確定種植計劃與水稻品種，以此來降低種植過程中水稻穗發芽與種子休眠這兩種現象出現的概率，減少該現象對水稻生產效益的不利影響。