年際環境溫度變化驅動水稻產量及其構成對CO2濃度和溫度升高的響應差異①

張繼雙，陶 冶，宋 練，蔡 創，劉 鋼，朱春梧*

年際環境溫度變化驅動水稻產量及其構成對CO2濃度和溫度升高的響應差異①

張繼雙1,2，陶 冶1,2，宋 練1，蔡 創1，劉 鋼1，朱春梧1*

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2中國科學院大學，北京 100049)

大氣CO2濃度([CO2])和溫度升高是未來氣候變化的主要情境，闡明水稻產量及其構成對[CO2]和溫度升高的響應，是助力農業生產應對氣候變化的重要組成部分。本文基于開放式[CO2]和溫度升高(elevated temperature and CO2-free air controlled enrichment, T-FACE)試驗平臺的多年水稻生產數據，探討了未來[CO2]和溫度升高對水稻產量和產量構成的影響。結果表明：與對照(CT)相比，高[CO2] (C+T) 處理提高了水稻有效穗數和結實率，使水稻增產11.1% 左右(5年平均)；增溫(CT+) 1 ～ 2℃ 減少了有效穗數和穗粒數，使水稻產量下降10% ～ 25%；高[CO2]和增溫互作 (C+T+)處理使水稻產量下降約10%，即高[CO2]并未完全抵消溫度升高帶來的負效應。多年試驗數據比較發現，相同處理對產量的影響趨勢較為一致，但年際差異明顯。隨著年際生育期環境溫度的不斷升高，水稻產量均呈不斷下降趨勢，且增溫處理(CT+、C+T+)進一步降低水稻產量，但環境溫度較低年份水稻產量比環境溫度較高年份降幅低，因此環境溫度的年際波動可能是影響水稻產量變化的重要因素。

CO2濃度升高；溫度升高；水稻；產量

自工業革命以來，由于化石燃料的過度開采利用，以及大規模的濫砍濫伐，大氣CO2濃度([CO2])迅速增加，溫室效應加劇。美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)監測數據顯示，目前大氣[CO2]已經達到約415 μmol/mol，較工業革命以前增加了約100 μmol/mol[1]。IPCC第五次評估報告指出，全球平均地表氣溫較工業革命前增加了0.85 ℃[2]。預計到21世紀末，大氣[CO2]將達到421 ～ 936 μmol/mol，全球平均地表氣溫將上升0.3 ～ 4.8 ℃[2]。

水稻作為最重要的糧食作物之一,為全世界半數以上特別是亞洲地區人口提供食物。有研究表明，預計到2050年，水稻產量需要增加近30%，才能滿足人口增長引起的糧食需求[3]。然而，未來全球氣候變化的不確定性將會對水稻生產產生深刻的影響[4]，特別是大氣[CO2]和地表平均溫度的升高會對水稻生長和生理過程產生直接影響[5-7]。大量研究表明，高[CO2]有利于提高水稻的光合速率，促進碳水化合物的合成和產量的提高[8-10]。Lv等[11]發現，大氣[CO2]升高200 μmol/mol可以使粳稻、秈稻和雜交稻產量分別提高13.5%、22.6% 和32.8%，而水稻品種類型是決定穗粒數響應的主要因素。另一方面，溫度升高可加速水稻生育進程[12]，降低水稻葉片光合速率，增強氣孔導度和呼吸作用，加快對光合產物的消耗，進而導致水稻減產[13]。此外，在水稻籽粒數量決定時期(幼穗分化期和/或花期)發生高溫脅迫會導致小穗不孕，造成谷粒數量下降[14]；Zhao等[15]認為全球地表溫度每升高1 ℃會使水稻產量下降3.2% ± 3.7%；而王斌等[16]的研究結果表明，在環境溫度增加2 ℃的情況下，早稻產量會減少，晚稻產量則呈增加的趨勢，但晚稻空秕率增加，千粒重下降[17]。因此，氣候變暖可能有利于環境溫度較低地區的水稻生產[18]。水稻生產對氣候變暖的響應有必要考慮不同物候期的環境溫度條件的影響。

未來大氣[CO2]和溫度升高是協同發生的[2]，單獨[CO2]或溫度升高不足以解釋全球氣候變化對水稻生產的影響。關于[CO2]和溫度交互作用對水稻生產的影響已有報道，但兩者的綜合效應及其與環境溫度的關系尚未有明確結論[6,17,19]。且目前多數研究是在封閉或者半封閉式氣室進行[20-23]，仍缺乏自由大氣[CO2]和溫度同時升高條件下的田間模擬試驗。在未來全球氣候變化下，這類基礎數據的不足會增加模型評估和預測的不確定性。因此，需要更多的田間試驗來模擬未來氣候變化對水稻生產的影響，為稻作生產實踐提供合理性建議。

本研究依托自由大氣[CO2]和溫度升高(elevated temperature and CO2-free air controlled enrichment, T-FACE)試驗平臺：江都T-FACE平臺和常熟T-FACE平臺(兩個臺站環境條件類似)，以粳稻(L. )武運粳23和南粳9108為試驗材料，控制FACE圈[CO2]始終比對照圈[CO2]高200 μmol/mol，利用兩種不同的增溫方式(熱水管道冠層增溫和紅外輻射冠層增溫)，結合各站點多年試驗背景溫度，探討水稻生產對[CO2]和溫度升高交互作用的響應程度及其與環境溫度的關系，以期為評估我國糧食安全提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區及平臺設計

田間試驗在兩個T-FACE平臺開展，包括試驗Ⅰ和試驗Ⅱ。

試驗Ⅰ：試驗地點位于江蘇省揚州市江都區小紀鎮宗村(32°35′5′′N, 119°42′0′′E)，該地海拔高度5 m，屬于典型的亞熱帶季風區，年降水量980 mm左右，年均蒸發量大于1 100 mm，年均溫度15 ℃，年均日照時長大于2 100 h，無霜期約220 d。該區土壤類型為砂姜黑土，土壤質地為砂壤，耕作方式采用水稻–冬小麥輪作。耕層土壤基本理化性質為：有機碳18.4 g/kg，全氮1.45 g/kg，有效磷10.1 mg/kg，速效鉀70.5 mg/kg。試驗平臺于2004年建成，設有3個大氣[CO2]升高圈(FACE)和3個對照圈(Ambient)，各圈間隔大于90 m，以減少CO2釋放對其他圈的影響。FACE圈設計為正八邊形，直徑14 m，占地約80 m2，系統運行期間通過FACE圈周邊管道向中心噴射純CO2氣體，保持FACE圈白天[CO2]比對照環境[CO2]高200 μmol/mol，CO2放氣管道距水稻冠層50 cm左右，該平臺的詳細設計原理、運行模式等參見文獻[24]。另外在FACE圈和對照圈特定位置設置增溫管道(長2.7 m，寬0.75 m)，增溫管道距水稻冠層20 cm左右，通過熱水(60 ～ 70 ℃)的能量置換來增加冠層空氣溫度，使白天增溫區域溫度比對照環境溫度高1 ℃左右[25]。對照圈沒有鋪設CO2放氣管道和增溫裝置。本試驗采用裂區設計，主區為CO2處理，裂區為溫度處理，共有4個不同的控制處理：①正常大氣[CO2] (C)和溫度處理(T)，CT；②高[CO2] (C+)和正常溫度處理(T)，C+T；③正常大氣[CO2] (C)和增溫處理(T+)，CT+；④高[CO2] (C+)和增溫處理(T+)，C+T+，每個處理3個重復。試驗期間T-FACE平臺實際布氣和增溫處理時間如表1所示[25-26]。

試驗Ⅱ：試驗地點位于江蘇省蘇州常熟市古里鎮康博村(31°30′N，120°33′E)，該地海拔高度6 m，典型的亞熱帶季風氣候，年降水量1 100 ～ 1 200 mm，年均溫度16 ℃，年均日照時長大于2 100 h，無霜期大于200 d。該區土壤類型為烏柵土，耕作方式為水稻–冬小麥輪作。耕層土壤基本理化性質為：有機碳16 g/kg，全氮1.9 g/kg，有效磷12.3 mg/kg，速效鉀94.3 mg/kg。試驗平臺2010年建成，共設有12個試驗小區，各小區均為正八邊形，直徑8 m，占地約50 m2。FACE圈內CO2放氣管道距水稻冠層60 cm左右，系統根據風速、風向和環境[CO2]來調整FACE圈[CO2]，使FACE圈白天[CO2]始終比對照環境[CO2]高200 μmol/mol，該平臺的設計原理、運行模式和性能等參見Cai等[6]。本試驗的升溫方式為紅外輻射增溫，每個增溫圈均布設有12個紅外輻射燈，紅外輻射燈位于冠層1.2 m處，以避免對水稻造成灼傷。通過紅外輻射增溫，使增溫圈晝夜冠層溫度比對照環境溫度高2 ℃左右[6]。考慮環境的一致性，每個試驗圈均布設紅外燈罩和CO2放氣管道。本試驗共設置4個處理，同試驗Ⅰ。試驗期間該平臺實際布氣和增溫處理時間如表1所示。

表1 田間管理計劃

注：試驗Ⅰ每日熏氣時間為6:00—18:00，每日增溫時間為9:00—18:00。

1.2 供試材料與栽培管理

試驗Ⅰ：分別于2013—2016年水稻季進行，其中2013—2014年供試水稻(L.)品種為武運粳23 (WYJ-23)，2015—2016年供試水稻品種為南粳9108 (NG-9108)。4個水稻季育秧和移栽日期如表2所示，種植密度為24穴/m2，2株/穴。稻季總施氮量22.5 g/m2，采用復合肥(有效成分N-P2O5-K2O= 15-15-15)和尿素(含氮467 g/kg)配施，其中基肥∶分蘗肥∶穗肥占比為4∶3∶3；磷鉀肥采用復合肥，均作為基肥施用，總施用量為9 g/m2，于移栽前一天施用，施肥方案詳見表1。其他田間管理參照當地種植模式統一管理(水分、除草和病蟲害防治)。

試驗Ⅱ：于2020年水稻季進行，供試品種為武運粳23 (WYJ-23)，5月27日播種，6月23日移栽，種植密度和試驗Ⅰ保持一致，移栽后12 d和48 d分別施用復合肥(有效成分N-P2O5-K2O=15-15-15)，施肥方案詳見表1，并按照當地田間管理措施統一進行小區管理。

1.3 產量測定

試驗Ⅰ：在成熟期，每個小區選取48穴或50穴水稻植株調查單位面積有效穗數并實收測產。根據平均有效穗數，另取有代表性5穴進行常規考種，測定每穗粒數、結實率和千粒重。其中結實率用水漂法來測定。試驗Ⅱ：測量方法同試驗Ⅰ。

1.4 數據處理

應用SPSS 16.0軟件對數據進行統計分析，采用單因變量多因素方法(univariate analysis of variance)研究[CO2]、溫度和年份等對水稻產量與產量構成因素的影響，顯著性水平為<0.05。利用Microsoft Excel 2016和Origin pro 2021b軟件進行數據處理和作圖。

2 結果與分析

2.1 試驗期間田間環境條件

表2為試驗期間水稻田內自然環境數據，包括水稻生長周期內最高空氣溫度、最低空氣溫度、平均空氣溫度以及降雨量數據。從表2數據可以發現，試驗Ⅰ中年際間環境溫度差異較大，最大溫差達到3 ℃，其中2014年和2015年稻季溫度較低。2013—2016年稻季降雨量分別為326.7、172.9、604.6、635.7 mm，降雨天數分別為31、52、45、36 d。造成年際間溫度差異的原因很多，其中2014年和2015年在水稻生育期內陰雨天氣較為普遍、降雨頻率高，這可能是造成2014年和2015年環境溫度偏低的原因之一。

表2 試驗期間氣象數據

注：表中數值為“平均值(標準偏差)”，下同。

2.2 T-FACE下水稻的產量及產量構成變化

2.2.1 水稻產量 由圖1可以看出，水稻產量對各處理響應存在差異。與對照(CT)相比，高[CO2] (C+T)處理增加了水稻產量，增幅為11.1% (5年平均)；試驗Ⅰ中增溫(CT+)1 ℃減少了水稻產量16.1%，試驗Ⅱ中增溫2 ℃減少水稻產量10.2%，均達到顯著差異水平，兩試驗平均即增溫1 ～ 2 ℃，水稻產量下降15.1% (圖1)；而[CO2]和溫度升高互作(C+T+)處理條件下，試驗Ⅰ和試驗Ⅱ中水稻產量分別下降了9% 和10.7%，[CO2]升高的積極作用并未完全抵消由于溫度升高帶來的負效應，甚至加劇了溫度升高的負效應。各試驗季水稻產量的變化趨勢基本一致(圖1)，除2020年C+T+處理大于CT處理外，水稻產量增幅遵循C+T > CT > C+T+> CT+，但年際間水稻產量變化仍存在差異，這種變化可能與年際間環境條件差異有一定關系。從表2中可以看出，年際環境溫度存在較大變化，而溫度是影響水稻生產的關鍵因素，因此，下文著重從環境溫度與水稻產量的關系入手進行探討。

(柱圖上方不同小寫字母表示同一年份不同處理間差異顯著 (P<0.05)；方差分析中，C、T、Year分別表示[CO2]處理、溫度處理和年份；*、**、***分別表示在P<0.05、P<0.01、P<0.001水平影響顯著，ns表示無顯著影響(P>0.05)，下同

2.2.2 水稻產量構成 由表3可知，大氣[CO2]和溫度升高對水稻產量構成產生一定影響，雖年際間差異明顯，但不同處理間變化趨勢較為相似(表3)。5年平均結果顯示，高[CO2]提高了水稻有效穗數，為11.5%，對水稻千粒重(提高約2.7%)、結實率(提高約3.9%)以及穗粒數(減少約2.8%)影響較小；增溫主要通過減少有效穗數(約10.1%)和穗粒數(約3.5%)，顯著減少了水稻產量(圖1和表3)；大氣[CO2]和溫度升高互作條件下，水稻穗粒數下降6.0%，對水稻有效穗數(提高約1%)、千粒重(提高約3.2%)以及結實率(減少約1%)影響較小。

表3 大氣[CO2]和溫度升高下水稻產量構成

注：表中同列不同小寫字母表示同一年份不同處理間差異顯著(<0.05)。

2.3 T-FACE下冠層溫度與水稻產量的耦合關系

圖2展示了各處理水稻生長溫度與水稻產量線性回歸分析的結果，可以發現，隨著環境溫度的升高，不管是對照組還是處理組，水稻產量都呈下降趨勢，其中C+T和CT+處理水稻產量下降較快，C+T+處理水稻產量下降較慢。這種相關關系說明試驗期間水稻生長的環境溫度對其產量的形成有著較大的影響，高[CO2]在一定程度上可以抵消溫度升高帶來的負效應，但并不能完全消除溫度升高負效應的影響。另外，將所有數據進行線性回歸，如圖3所示，水稻產量同樣隨著環境溫度的升高呈現下降趨勢，且增溫處理(CT+、C+T+)多處于回歸線下方，說明在不同生長溫度下，增溫處理會加劇水稻產量的損失。

3 討論

本研究結果表明，[CO2]升高200 μmol/mol通過提高水稻有效穗數和結實率，使水稻產量增加11.1% (圖1和表3)；增溫1 ～ 2 ℃減少了水稻有效穗數和穗粒數，水稻產量下降為10% ～ 25%(圖1和表3)，這與以往研究結果一致[6, 11, 27-28]。未來大氣[CO2]和溫度升高協同發生，單獨升高[CO2]或溫度并不能很好說明全球氣候變化對水稻生產的影響，本試驗結果顯示，[CO2]升高(約200 μmol/mol)和溫度升高(約1 ～ 2 ℃)互作條件下，水稻產量平均下降約10%，與Wang等[29]的研究結果類似，同時也說明在長江中下游地區高[CO2]并不能完全抵消由于溫度升高帶來作物產量下降的負效應。

圖2 大氣[CO2]和溫度升高下環境溫度與水稻產量的擬合關系(區分對照組和處理組)

圖3 大氣[CO2]和溫度升高下環境溫度與水稻產量的擬合關系(不區分對照組和處理組)

從圖1和表3可以發現，與對照相比，不同處理間水稻產量及其構成變化趨勢較為一致，但年際間差異明顯，這種現象可能與水稻生長的環境溫度有關。目前大部分研究只關注試驗處理本身，較少考慮水稻生長期間環境溫度的年際差異對水稻生產的影響[10, 26]。因此，本研究側重在T-FACE條件下，利用多年連續的田間試驗數據來探究長江中下游地區環境溫度與水稻產量的耦合關系。通過對水稻產量和生長溫度進行線性回歸分析發現(圖2)，不同處理下(CT、C+T、CT+和C+T+)，水稻產量與環境溫度具有較好的擬合關系，與對照相比，高[CO2]顯著提高了水稻的產量，增溫顯著減少了水稻的產量，大氣[CO2]和溫度同時升高在一定程度上緩解了水稻產量大幅下降，但并不能完全消除溫度升高負效應的影響。另外，從圖2還可以發現，不管對照處理還是控制處理，隨著環境溫度的持續升高，水稻產量都表現為下降的趨勢。通過擬合所有數據發現(圖3)，與不增溫處理(CT、C+T)相比，增溫處理(CT+、C+T+)下水稻產量整體偏低，說明增溫處理加劇了水稻產量損失的風險。上述試驗結果說明，溫度對水稻的生長具有較大的影響，不同年份環境溫度的差異是導致水稻產量年際差異的主要原因之一。從表2中可以看出，5年試驗期內環境溫度的波動性較大，最大溫差達3 ℃，試驗期間增加溫度均減少了水稻產量，但環境溫度較低年份水稻產量要比環境溫度較高年份高(圖1)，這也進一步表明環境溫度年際差異是導致水稻產量變化的重要影響因素。

本文試驗均在長江中下游地區進行，在全球氣候變化的背景下，該區域環境溫度也在不斷攀升。有研究認為，該地區水稻生育期內的日最高氣溫將持續升高，高溫日數及強度增加[18, 30]。如果在水稻關鍵生育期內發生高溫脅迫，會加速水稻物候發育[31]，縮短干物質積累時間，造成水稻產量以及收獲指數下降[13, 32-33]，這些對水稻生產來說是一個巨大的挑戰。本研究中，增溫顯著減少了水稻產量，同時升高[CO2]和溫度并沒有完全緩解增溫的減產效應，這與其他稻作區存在一定差異[16]，尚需考慮其他稻作生產區域的相關試驗研究予以補充和完善。此外，本研究選用了兩種粳稻品種作為試驗材料，通過分析發現，兩者對[CO2]和溫度的平均響應差異較小，但年際差異較為明顯(圖1，表3)，說明充分考慮年際間氣候變異對水稻產量的影響是必要的，但由于本研究只考慮了粳稻品種的響應，缺乏對雜交稻和秈稻的研究，從而導致風險評估不確定性提高。因此，今后應加強田間模擬試驗研究，加快建設其他稻作區相關設施并投入應用，補充水稻對氣候變化的響應和適應性理論，進一步降低模型評估的不確定性；加強提高應對氣候變化的技術措施研究，包括適時調整播種時間和新品種的培育等；加強利用新品種及播期調整來完善田間模擬試驗，減少預期結果與未來情況的差異，為我國糧食安全評估提供合理性建議。

4 結論

高[CO2]處理通過增加有效穗數和結實率提升了水稻產量；增溫處理減少了有效穗數和穗粒數，導致水稻減產；高[CO2]和溫度升高互作條件下水稻產量下降，說明高[CO2]并不能完全抵消溫度升高帶來的負效應。不同年份下，[CO2] 升高、溫度升高或兩者交互作用對水稻產量和產量構成的影響存在明顯年際差異，且隨環境溫度的升高，水稻產量表現為下降趨勢。試驗期間增溫均減少了水稻產量，但環境溫度較低年份水稻產量降幅比環境溫度較高年份低，因此，環境溫度的年際波動可能是影響水稻產量變化的重要因素。

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Interannual Ambient Temperature Shift Caused Varied Responses of Rice Yield and Its Components to Elevated CO2and Temperature

ZHANG Jishuang1, 2, TAO Ye1, 2, SONG Lian1, CAI Chuang1, LIU Gang1, ZHU Chunwu1*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The rising of atmospheric CO2concentration([CO2])and temperature are the main scenarios for future climate change. Clarifying the response of rice yield and its components to elevated [CO2] and temperature is an important part of agricultural production to cope with climate change. In this study, the effects of elevated [CO2] and temperature on rice yield and its components were discussed based on the multi-year rice production data from a fully open-elevated temperature and CO2-free air-controlled enrichment (T-FACE). The results showed high [CO2] treatment (C+T) increased rice yield by about 11.1% (5-year average) through enhancing the panicle number and seed setting rate. Increasing temperature (CT+) by 1–2℃ reduced the panicle number and spikelet number per panicle, resulting in a decrease of rice yield by 10%–25%. Rice yield decreased by about 10% under the combination of elevated CO2and temperature (C+T+), indicating that the negative effect of elevated temperature was not completely offset by elevated [CO2]. Comparing the multi-year experimental data, it was found that the effect trend of the same treatment on yield was relatively consistent. However, the response of yield differed between years. With the increase of interannual ambient temperature during rice-growing, rice yield showed a decreasing trend, and warming treatment (CT+, C+T+) further reduced rice yield, which increased the risk of grain yield reduction. Still, rice yield in the year with lower ambient temperature declined less than that in the year with higher ambient temperature. These findings suggest that the interannual shift of ambient temperature might be an important factor affecting rice yield.

Elevated CO2; Elevated temperature; Rice; Yield

S511；Q143

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.02.007

張繼雙, 陶冶, 宋練, 等. 年際環境溫度變化驅動水稻產量及其構成對CO2濃度和溫度升高的響應差異. 土壤, 2022, 54(2): 262–269.

國家自然科學基金青年科學基金項目(32001191；31800359)和江蘇省自然科學基金項目(BK2018402)資助。

(cwzhu@issas.ac.cn)

張繼雙(1990—)，男，河南新鄉人，博士研究生，主要研究氣候變化對作物產量的影響。E-mail: jszhang@issas.ac.cn