新疆富蘊地區草地生物量與物種多樣性及VOR指數的關系

郭建興，葉茂，殷錫凱，張凱麗，趙凡凡

(1.新疆師范大學地理科學與旅游學院，新疆 烏魯木齊 830054；2.新疆干旱區湖泊環境與資源實驗室，新疆 烏魯木齊 830054)

草地生態系統是我國陸地上最大的生態系統，具有防風固沙、保持水土和生態屏障的作用，也是發展畜牧養殖業的承載主體；我國草地面積約為3.92×106km2，占我國國土面積的2/5[1]。目前，我國草地生態系統評價研究主要集中在放牧草地[2]和高寒草地[3]，主要針對生態系統服務價值評估[4-5]、土壤質量評價[6]、生物量和多樣性評價[7]及土壤微生物[8]等方面；對草地物種多樣性的研究主要集中在群落演替[9]和人類活動干擾的影響[10]。VOR指數是根據活力(vigor，V)、組織力(organization，O)和恢復力(resilience，R)來評價草地生態系統健康情況的一種綜合指數，在生態環境領域得到了一定的應用[11-16]。VOR指數能夠反映草地植物群落結構的穩定性、物種多樣性、草地生產能力、組織力和活力狀況，可定量描述草地恢復及健康狀況。生物量是表征生態系統數量特征的主要指標，能反映生態系統的生產力，是研究生態系統功能的基本要素；物種多樣性和VOR指數與生物量的關系不僅能夠揭示生物多樣性對生態系統功能的作用途徑和過程，也能反應研究區的植物資源現狀。生物多樣性不僅能表征生態系統的基本特征，也能反映生態系統的變化，為生態系統的正常運行和周轉提供種源基礎，對維持全球生態平衡、促進可持續發展具有重要作用。一般認為，生物多樣性越豐富越有助于維持生態系統的穩定，同時物種間的種群動態具有非同步性，進而對群落的整體功能起到了促進作用。許多研究者對新疆富蘊地區草地的研究主要集中在草地生產能力[17]、草畜平衡[18]以及草地資源現狀評價[19]等方面，對富蘊地區草地生物量與物種多樣性及VOR指數的關系報道較少。近年來，富蘊地區草地出現不同程度的退化[20]，草畜不平衡問題突出[18]；相關部門也實行了一系列生態恢復工程及生態保護措施，但對于富蘊地區草地物種多樣性及草地健康狀況與生物量之間的耦合機理依然不明確。本研究通過對新疆富蘊地區的草地群落生物量與物種多樣性及VOR指數關系的探討，以期為富蘊地區草地恢復和治理提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

富蘊地區位于新疆阿爾泰山南麓、準噶爾盆地北緣，東臨青河縣，西連福海縣，南延準噶爾盆地與昌吉州毗鄰，北與蒙古國接壤，地理坐標E 88°10′～90°31′、N 45°00′～48°03′；地勢北高南低，屬北溫帶大陸性氣候。年平均氣溫1.8 ℃，無霜期140 d，年平均降水量158.3 mm，年平均蒸發量1 692.5 mm(圖1)。土壤以棕鈣土、栗鈣土、灰色森林土及棕色針葉林土為主。草地植被種類繁多，有蒲公英(Taraxacummongolicum)、禾草(Grasses)、草莓(Fragariaananassa)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、野火球(Trifoliumlupinaster)和苔蘚植物(Bryophyte)等；全區共有天然草場481.7萬hm2，占全區總面積的22.44%。

圖1 富蘊地區各林區分布圖Fig.1 Distribution map of each forest area in fuyun area

1.2 試驗設計

2020年7月對富蘊地區的庫依、喀依爾特、沙庫爾布拉克和神鐘山4個林區41個樣地進行草地群落調查。選取不同方向樣帶，在每個樣帶里設置不同距離的樣地，樣地面積20 m×20 m，在每個樣地內選取3個1 m×1 m的小樣方，調查樣地的物種數量、長勢、高度和生物量等。根據富蘊地區自然條件和不同影響因素特征，樣帶分為兩種類型：1)海拔梯度樣帶：在每個林場的兩段山脈中選擇典型區域，在垂直方向各設置一條樣帶；確定監測樣線，以海拔高度為基準，海拔每升高100 m設定一個點；每一個點，在道路同一側平行向外推進50 m，設定監測樣地，并編號。2)河谷樣帶：不同林區各設置一條典型的垂直于河道方向的樣帶；基于各林區確定好的河谷樣帶，在距離河邊50 m處設置第1個樣地，然后每隔100 m分別設置1個樣地。各林區樣地情況見表1。

表1 富蘊地區樣地布設情況

1.3 物種多樣性測度與方法

植物多樣性采用α-多樣性測度中的Margalef豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Alatalo均勻度指數，計算公式如下[21-22]：

Margalef豐富度指數：M=(S-1)/lnN

(1)

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數：H′=-∑PilnPi

(3)

Alatalo均勻度指數：A=[1/(∑Pi2)-1]/[exp(-PilnPi)-1]Pi=Ni/N

(4)

上述式中，S為樣方中的總物種數；N為樣方中的總個體數；Ni為第i種植物的個體數；Pi為i種植物個體數占總個體數比例。

1.4 草地VOR指數

VOR評價模型是國際上廣泛采用的草地健康評價模型，VOR指數計算模型為：

VOR=WV×V+WO×O+WR×R

式中：活力(V)，根據草地的地上生物量進行測算，V=Bx/Bck，其中Bx為監測點內樣方草地地上生物量，Bck為對照值。組織力(O)，用草地的物種頻度、高度以及生物量進行計算，O=Ox/Ock，Ox=∑[(Fi+Bi+Hi)/3]，Fi=fi/f表示相對頻度，fi為樣地內草地物種i的頻度，f為樣地頻度總數；Bi=bi/b為相對草地地上生物量，bi為樣方內草地物種i地上生物量，b為草地樣方內總地上生物量；Hi=hi/himax表示相對高度，hi為樣方草地物種i的平均高度，himax為hi中的最大值；Ock為對照值。

式中，Li為草地物種i的壽命；Ii為物種i的相對生物量，P是物種數量，Sck為對照值。

計算VOR指數時，選擇整個地區監測平均值為對照值。同時WV=WO=WR=1/3，各單項指數V、O、R介于0～1，大于1時均取值為1[23-24]。

結合國內對寒旱區草地生態系統健康等級劃分方法，采用四分法將生態系統健康狀態指數劃分為4個不同等級(表2)來評價草地生態系統的健康狀況[24]。

表2 草地生態系統健康指數及健康等級

2 結果與分析

2.1 富蘊地區4個林區草地的地上生物量和物種多樣性指數

根據差異性分析結果(表3)，神鐘山林區和沙庫爾布拉克林區生物量存在顯著差異(P<0.05)；沙庫爾布拉克林區和其他林區的Margalef豐富度指數及Shannon-Wiener多樣性指數存在顯著差異(P<0.05)，喀依爾特林區和沙庫爾布拉克林區的Simpson優勢度指數及Alatalo均勻度指數存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 富蘊地區4個林區的草地VOR指數及等級

根據富蘊地區的庫依、喀依爾特、沙庫爾布拉克和神鐘山草地健康調查數據分析富蘊不同林區的草地健康水平(圖2)。VOR值除沙庫爾布拉克林區(0.722)外其余林區均大于0.75，等級為健康；VOR健康水平排序為庫依(0.838)>神鐘山(0.812)>喀依爾特(0.755)>沙庫爾布拉克(0.722)。

表3 富蘊地區不同林區草地生物量和物種多樣性

圖2 富蘊地區不同草地健康水平Fig.2 Grassland health level in different regions of Fuyun

2.3 富蘊地區4個林區地上生物量與物種多樣性指數和VOR指數的關系

各林區的物種多樣性都與草地生物量存在“單峰”關系(圖3)，其中庫依林區和神鐘山林區Simpson優勢度與草地生物量擬合效果最好，喀依爾特林區Margalef豐富度指數與草地生物量擬合最好，沙庫爾布拉克林區則是Simpson優勢度和Alatalo均勻度指數擬合最優。沙庫爾布拉克林區Simpson優勢度指數與草地生物量存在顯著負相關關系(P<0.05)；沙庫爾布拉克林區Alatalo均勻度指數與草地生物量存在極顯著負相關關系(P<0.01)。

圖3 富蘊地區不同林區草地生物量與物種多樣性的關系Fig.3 The relationship between grassland biomass and species diversity in different forest areas in Fuyun area

對各林區VOR指數與草地生物量進行回歸擬合，結果都呈二次函數關系(圖4)，其中庫依林區和喀依爾特林區草地生物量與VOR指數擬合R2大于0.8，沙庫爾布拉克林區和神鐘山林區擬合R2也在0.5以上。喀依爾特林區VOR指數與草地生物量存在極顯著相關性(P<0.01)，沙庫爾布拉克林區VOR指數與草地生物量存在顯著相關性(P<0.05)。

圖4 富蘊地區各林區草地生物量與VOR指數的關系Fig.4 The relationship between grassland biomass and VOR index in each forest area in Fuyun area

3 討論

針對物種多樣性與生物量的關系研究，生態學研究者得出了兩者之間存在正相關、負相關、單峰和不相關等關系[25-27]。同時由于不同的地域環境[28]、草地類型[29]以及研究尺度[30]，其研究結果也各不相同，所以目前為止并沒有形成統一結論。本研究發現，富蘊地區不同林區草地物種多樣性隨著生物量的增加呈現出先增加后降低的單峰關系。這種關系產生的原因可能是草地物種之間的相互競爭作用[31]，隨著生物量不斷增加，各草地物種間的競爭作用也會增加，但當生物量增加至最大容量時，會導致一些草地物種消失，進而使草地物種多樣性呈現下降趨勢[32]，陳生云[33]的研究也出現類似現象。富蘊地區沙庫爾布拉克林區草地生物量和Simpson優勢度指數、Alatalo均勻度指數存在顯著的線性相關。隨著草地生物量的增加，Simpson優勢度指數和Alatalo均勻度指數則會進一步降低，也進一步證實富蘊地區草地物種存在相互競爭的關系。這與楊路存等[34]對高寒灌叢的研究得出草本生物量與植物多樣性呈顯著負相關，與牛鈺杰等[35]得出在低放牧強度下植物豐富度與生物量呈負相關關系相一致。同時該地區4個林區草地生物量和物種多樣性擬合效果相對較差，可能是由于海拔、坡度、坡向及土壤環境等因素的綜合影響，使草地物種多樣性發生改變。綜上所述，富蘊地區各林區草地物種之間存在相互競爭的作用，當草地生物量到一定程度時會造成一些草本植物死亡，使物種多樣性降低，進而重新構造物種的共生作用。因此，草地生物量與物種多樣性表現出單峰[27,31]關系。

本研究所采用的VOR指數法在草地生態系統健康評價中已得到比較廣泛的應用[23]，侯扶江等[12-13]研究指出，VOR指數法評價相關生命系統，各單項指標的尺度缺乏統一的對照系統及其選擇標準，影響了VOR指數的普遍適用性。本研究利用VOR指數對富蘊地區各林區草地生態系統的健康狀況進行了相關評價，結果表明VOR指數可以用來評價富蘊地區草地健康狀況。評價結果與王立新等[36]對內蒙古典型草原生態系統健康評價結果基本一致。隨著生物量增加，各林區草地VOR指數呈現先升高后降低趨勢，出現這種現象的原因可能是草地生產力和草地物種之間相互共生、競爭的結果。值得關注的是隨著生物量不斷增加，草地健康水平會呈先上升的趨勢，當生物量達到一定峰值后，草地健康水平逐漸降低，具體影響機制還需進一步研究。同時，外界各種因素干擾對草地生態系統的影響體現在草地植被演替的過程中，草地生物量只是其中的一個影響因子[37-38]。

4 結論

富蘊地區神鐘山林區和沙庫爾布拉克林區草地的地上生物量存在顯著差異，多樣性各項指數也存在差異，沙庫爾布拉克林區草地生態系統處于不健康水平。富蘊地區各林區草地物種多樣性和VOR指數隨著地上生物量的增加呈先增大后降低的典型單峰關系。