混播比例及播種方式對老芒麥與紫花苜蓿混播系統生產力及種間關系的影響

李明，祁娟，楊航，宿敬龍，吳召林，金鑫

(甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續研究中心，甘肅 蘭州 730070)

在豆禾混播草地中，豆科牧草可以固定空氣中游離的氮素，從而避免了牧草間部分氮素的競爭，有利于草地群落的穩定性發展[1-2]。但不同的草種的選擇、混播比例及播種方式都對草地生產力和種間關系起著重要的作用[3-4]。混播有利于高產,不同混播群落地上生物量與天然對照具有顯著或極顯著的差異,其中披堿草與苜蓿地上植株密度比為3∶1 (播種量披堿草為 25 kg/hm2，苜蓿為13.9 kg/hm2)產量最高。混播群落粗脂肪、總能、消化能含量均高于單播群落。綜合分析,披堿草與苜蓿密度比為3∶1，為最優化的群落組合[5]。劉美玲等[6]研究發現老芒麥-草原2號紫花苜蓿在混播比例為 1∶3時牧草產量最高。楊鳳梅等[7]研究發現老芒麥-苜蓿在混播比例為1∶1時產量最大。李治國等[8]研究發現，苜蓿與無芒雀麥混播，間行混播的產量較同行混播高，豆禾比1∶1優于1∶2和2∶1，但豆禾比1∶2下間行混播效果最好。而錫文林等[9]則認為混播比例和刈割期是影響紫花苜蓿和無芒雀麥混播草地競爭力的主要因素，紫花苜蓿競爭力優于無芒雀麥，在競爭中處于優勢。鄭偉等[10]研究表明，豆禾混播比例及播種方式可以改變豆禾牧草的種間競爭強度，有利于混播牧草間的協調共存。

禾豆混播牧草間合理配置的地上部分和地下部分可更為高效地利用光能，但這種優越性能否在生產實踐中持續存在，是豆禾混播草地能否發揮優良生產性能和生態穩定性的基礎[11]。所以在建植混播草地時,適宜的物種搭配是避免激烈競爭和發揮混播優勢的必要條件[12]。本試驗通過對混播草地物種比例及空間分布狀態的調控，研究不同混播組合下老芒麥苜蓿混播草地的草地生產力和種間關系，以篩選牧草產量達到最大的混播組合，同時豐富老芒麥-苜蓿混播系統共存機制的研究，為黃土高原區老芒麥-苜蓿混播草地可持續生產模式提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

試驗地位于甘肅省蘭州市安寧區甘肅農業大學牧草實訓基地。該地位于黃土高原西端，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫9.1 ℃，海拔1 595 m，年均降水量451.6 mm，年均蒸發量1 664 mm，無霜期180 d。土壤類型微黃綿土，地勢平坦，肥力均勻，有灌溉條件。試驗基地基本理化指標見表1。

表1 試驗地土壤基本理化指標

1.2 供試材料

供試材料為清水紫花苜蓿(Medicagosativacv.Qingshui)和老芒麥(Elymussibiricus)。

1.3 試驗設計與田間管理

因大量的老芒麥與苜蓿混播試驗中豆禾比均為1∶0、1∶1、1∶2、1∶3、2∶1和0∶1，最后結論大多為在豆禾比1∶3時產量最高[6]，在豆禾比1∶2時穩定性最強[13]，比例設置寬泛且在豆禾比1∶3以上的比例少有研究，所以本試驗設計單播和混播處理，其中混播以豆禾比1∶2、2∶5、1∶3、2∶7和1∶4按同行和間行進行混播處理(豆禾比1∶2、2∶5、1∶3、2∶7和1∶4，分別用1，2，3，4，5表示；間行混播和同行混播，以A、B表示)(表2)。小區面積為10 m2，行距30 cm，區距50 cm，3次重復，完全隨機區組排列，區組為播種方式、播種比例隨機排列，共12個處理，36個小區。紫花苜蓿播量為15 kg/hm2，老芒麥播量為30 kg/hm2[13]。2019年8月中旬播種，播種當年不刈割，自然狀態越冬。定期灌溉與人工除雜。

表2 紫花苜蓿與老芒麥混播組合處理

1.4 測定指標與方法

1.4.1 草產量 第1茬草和第2茬草分別在紫花苜蓿盛花期(六月中旬)和(八月中旬)測定。禾本科和豆科分種取樣測定，再取200～500 g鮮樣帶回實驗室烘干稱干重，單位面積干草產量根據干鮮比和測產面積換算獲得。

1.4.2 相對密度(RD)

RDg=Dgl/(P×Yg)，RD1=Dlg/(q×Dl)

(1)

式中：RDg為禾本科牧草相對密度；RDl為豆科牧草相對密度；Dgl為在混播條件下禾本科牧草的分蘗數；Dg為單播條件下禾本科牧草的分蘗數；p為禾本科牧草在混播地中的播種比例。Dlg為混播條件下豆科牧草的分枝數；Dl為單播條件下豆科牧草的分枝數；q為豆科牧草在混播地中的播種比例。RDg= 1表明種內競爭和與豆科牧草的種間競爭對禾草種群數量影響相似；RDg> 1表明禾草在與豆科牧草混播時擴大了自己的種群；RDg< 1，表明豆科牧草的存在限制了禾草種群數量的擴展；RDl值含義同RDg[14]。

1.4.3 相對產量(RY)

RYg=Tgl/(P*Yg)，RYl=Ylg/(q*Yl)[15]

(2)

式中：RYg為禾本科牧草相對產量；RYl為豆科牧草相對產量；Ygl為在混播條件下禾本科牧草的單位面積產量；Yg為單播條件下禾本科牧草的單位面積產量；p 為禾本科牧草在混播地中的播種比例。Ylg為混播條件下豆科牧草的單位面積產量；Yl為單播條件下豆科牧草的單位面積產量；q 為豆科牧草在混播地中的播種比例。RY值表明不同物種所經歷競爭的類型，通常把單種種群的RY值定位1.0，當RY<1.0時，表示種間競爭大于種內競爭；當 RY>1.0時，種內競爭大于種間競爭；而當RY=1.0時，表示種內和種間競爭水平相當。

1.4.4 相對產量總值(RYT)

RYT=p×RYg+q×RYl[15]

(3)

式中：p、q、RYg和RYl與式(2)中相同。當 RYT = 1，表明 2 物種競爭相同的資源；當 RYT>1 表明 2物種在一定程度上避免了部分競爭，發生了某種生態位分離；當 RYT<1時，表明 2物種間存在激烈的資源競爭。

1.4.5 競爭率(CR)

DRg=[(Ygl/(p×Yg)]/[Ylg/(q×Yl)][15]，

CRl=[Ylg/(q×Yl)]/[Ygl/(p×Yg)]

(4)

式中：CRg表示禾本科牧草競爭率；CRl表示豆科牧草競爭率。Ygl、Yg、p、Ylg、Yl和q與式(2)中相同。當 CRA>1時，表示物種 A的競爭力要大于物種 B的競爭力；當 CRA=1時，表示物種 A和 B競爭力相等；當 CRA<1時，表示物種 A的競爭力小于物種 B的競爭力。

1.5 數據處理

采用Excel 2007進行數據處理和繪圖，用SPSS對數據進行差異顯著性分析，采用 Dun can多重比較。

數據的灰色系統理論的計算方法[16]

(1)數據的無量綱化處理

由于各個性狀值的量綱不一致，所以首先應該用初值法對其原始數據進行無量綱化處理，公式為Xi′(k)=Xi(k)/X0(k)，式中：Xi(k)為參試品種i第k個指標數值，X0(k)為標準牧草第k個指標數值。

(2)計算各點絕對值：

Δi(k)=|X0(k)-Xi(k)|(i=1,2,3,k=1,2,3,10)。

其中△i(k)為第i個材料在k個性狀上的絕對差。

(3)關聯系數的計算：

(5)

其中a=min|X0(k)-Xi(k)|；b=max|X0(k)-Xi(k)|；ρ為分辨系數，在[0,1]取值，一般取值為0.5。

(4)計算等權關聯度值

(5)計算加權關聯度值[17]

(6)

2 結果與分析

2.1 不同混播比例及播種方式對紫花苜蓿種群的影響

2.1.1 混播比例與混播方式對紫花苜蓿相對密度(RD)的影響 第1茬，各處理RDl均大于1(P<0.05)(圖1)。RDl在B1組合下最高，A5組合下最低。并且在間行混播處理下RDl隨著老芒麥播種比例的增大而降低，在同行混播處理下RDl隨著老芒麥播種比例的增大而減小(圖1)。

第2茬，RDl在B1組合下最高；A5組合下最低。在間行混播處理下RDl隨著老芒麥播種比例的增大而減小，在同行混播處理下RDl隨著老芒麥播種比例的增大而減小(圖1)。

第1茬與第2茬相比，紫花苜蓿的相對密度在第2茬時有明顯降低。

圖1 混播比例與混播方式處理下紫花苜蓿種群相的對密度Fig.1 Effects of mixed-planting ratio and mixed-planting method on relative density of alfalfa population注：每列中字母相同者表示差異未達顯著水平(P<0.05)，字母不同者表示差異達顯著水平(P<0.05)。下同

2.1.2 混播比例與混播方式對紫花苜蓿相對產量(RY)的影響 第1茬時，RYl均大于1(P<0.05)(圖2)。且RYl在B3組合最高，A4組合最低。并且RYl隨著老芒麥播種比例的增大而呈現先增大后減小的變化趨勢，在同行混播處理下RYl明顯大于間行混播處理(P<0.05)。

在第2茬時，RYl在B3組合最高；A4組合最低且小于1。在間行混播(A)處理下RYl無明顯差異，在同行混播處理下RYl隨著老芒麥播種比例的增大而減小(圖2)。

第1茬與第2茬相比，紫花苜蓿的相對產量在第2茬時較第1茬降低(除B1組合外)且部分組合的降低幅度較大。

圖2 混播比例與混播方式處理下紫花苜蓿種群的相對產量Fig.2 Effect of mixed sowing ratio and mixed sowing method on the relative yield of alfalfa population

2.1.3 混播比例與混播方式對紫花苜蓿種間競爭率(CR)的影響 在第1茬時，CRl在B2組合最高，A4組合最低。并且在相同的混播比例下同行混播B處理的CRl均高于間行混播A處理(圖3)。

在第2茬時，CRl在B1組合最高，A4組合最低。并且在相同的混播比例下，同行混播B處理的CRl高于間行混播A處理(除A5，B5外)。

第2茬與第1茬相比，CRl在第2茬時明顯低于第1茬(P<0.05)。

圖3 混播比例與混播方式處理下紫花苜蓿的種間競爭率Fig.3 Effect of mixing proportion and mixing method on the compretition ratio of alfalfa population

2.1.4 紫花苜蓿的灰色關聯度綜合分析 紫花苜蓿綜合種群優勢較好的是B1處理，其次為A2處理；B3、B4處理下的加權關聯度最小，苜蓿在該處理下無明顯優勢(表3)。各個性狀的關聯度大小順序為X1>X2>X3，即紫花苜蓿相對密度>紫花苜蓿相對產量>紫花苜蓿競爭力。

表3 紫花苜蓿各競爭指標的關聯系數及關聯度值

2.2 混播比例與混播方式對老芒麥種群的影響

2.2.1 混播比例與混播方式對老芒麥相對密度的影響 第1茬，各處理 RDg均大于1(P<0.05)。RDg在 A5 組合下最高，B1組合下最低，并且RDg均隨著老芒麥播種比例的增大而增大，且間行混播處理下的 RDg大于同行混播處理(圖4)。

第2茬，RDg在A4組合下最高，B1組合下最低。并且RDg均隨著老芒麥播種比例的增大而增大(圖4)，且間行混播處理下的 RDg大于同行混播處理。

第1茬與第2茬相比，RDg在第2茬時有明顯降低。

圖4 混播比例與混播方式處理下老芒麥種群的相對密度Fig.4 Effects of mixed-planting ratio and mixed-planting method on the relative density of Elymus sibiricu population

2.2.2 混播比例與混播方式對老芒麥相對產量的影響 第1茬，RYg在A4組合下最高，B4組合下最低且小于1，在間行混播處理下RYg隨著老芒麥播種比例的增大而呈現先增大后減小的變化趨勢，在同行混播處理下RYg無明顯差異(P<0.05)(圖5)。

第2茬，RYg在A3組合下最高，A2組合下最低且小于1，在間行混播處理下RYg隨著老芒麥播種比例的增大而呈現先增大后減小的變化趨勢，在同行混播處理下RYg無明顯差異(P<0.05)(圖5)。

RYg在第1茬是明顯小于第2茬。

圖5 混播比例與混播方式處理下老芒麥種群的相對產量Fig.5 Effect of mixed sowing ratio and mixed sowing method on the relative yield of Elymus sibiricu population

2.2.3 混播比例與混播方式對老芒麥種間競爭率的影響 第1茬，CRg在A5組合最高，B3組合最低。在間行混播處理下CRg隨著老芒麥播種比例的增大而增大，在同行混播處理下CRg無明顯差異(P<0.05)在相同比例下間行混播處理的CRg均大于同行混播處理(圖6)。

第2茬，CRg在A5組合下有最大值，在B1組合下有最小值。并且CRg均隨著老芒麥播種比例的增大而增大(圖4)，且間行混播處理下的 CRg大于同行混播處理。

第2茬與第1茬相比，CRg在第2茬時較第1茬有明顯的提高。

圖6 混播比例與混播方式處理下老芒麥種間競爭率Fig.6 Effect of mixing proportion and mixing method on the compretition ratio of Elymus sibiricu population

2.2.4 老芒麥的灰色關聯度綜合分析 老芒麥綜合種群優勢較好的是A5處理，其次為A1處理；B3、A4處理下的加權關聯度最小，老芒麥在該處理下無明顯優勢(表4)。各個性狀的關聯度大小順序為X3>X1>X2，即老芒麥競爭力>老芒麥相對產量>老芒麥相對密度。

表4 老芒麥各競爭指標的關聯系數及關聯度值

2.4 混播比例與混播方式對混播系統干草產量的影響

第1次刈割，混播比例與混播方式對混播系統的干草產量有顯著的影響，其中以B3組合的干草產量最高為4 771.36 kg/hm2，較單播紫花苜蓿(CK1)提高了43.8%，較單播老芒麥(CK2)提高了249.1%；單播老芒麥(CK2)的草產量最低，其次為A4組合的干草產量為 1 821.43 kg/hm2，而且隨著老芒麥混播比例的增大產草量呈現先增大后降低的趨勢(表5)。

第2次刈割，各處理的草產量較第1次刈割有顯著提高，其中以B1組合的草產量最高為7 292.73 kg/hm2，較單播紫花苜蓿(CK1)提高了23.1%，較單播老芒麥(CK2)提高了322.1%；單播老芒麥(CK2)的草產量最低，其次為A4組合的干草產量，為2 684.57 kg/hm2，且較單播老芒麥(CK2)提高了55.4%。隨著老芒麥混播比例的增大干草產量隨之降低。

年草產量則在B1處理下達最大值11 571.70 kg/hm2，相較于單播紫花苜蓿產量提高了25.2 %，相較于單播老芒麥產量提高了274.0 %；在A4處理下干草產量最低為5 015.75 kg/hm2，相較于單播老芒麥產量提高了62.1%。綜合來看，年干草產量隨之老芒麥混播比例的增加而降低，且同行混播處理較間行混播處理的年干草產量高。

表5 混播比例與混播方式下混播系統干草產量

2.4 混播比例與混播方式對混播系統相對產量總值(RYT)的影響

在第1茬時，RYT在A4組合最高，B4組合最低且小于1。并且在間行混播(A)處理下RYT隨著老芒麥播種比例的增大而呈現先增大后減小的變化趨勢，在同行混播處理下RYT隨著老芒麥播種比例的增大而呈現先增大后減小的變化趨勢(圖7)

第2茬時，RYT均大于1(P<0.05)，且在A3組合最高，A2組合最低。并且在間行混播(A)處理下RYT隨著老芒麥播種比例的增大而呈現先增大后減小的變化趨勢，在同行混播處理下RYT隨著老芒麥播種比例的增大而減小(圖7)。

第2茬時的相對產量總值在A2、A5和B3組合下較第1茬時有明顯降低，在A4、B2和B5組合下降低幅度不明顯；在其余組合下則是第2茬的相對產量總值高于第1茬的相對產量總值。

圖7 不同混播比例與混播方式下混播系統的相對產量總值Fig.7 Effect of mixed sowing ratio and mixed sowing method on the total relative yield of mixed sowing system population

3 討論

3.1 混播比例與混播方式對混播系統干草產量的影響

混播增產原因在于不同類型牧草混播，地上部分及地下部分在空間上具有合理的配置比例,能充分利用水、肥、光等資源，可制造更多的有機物，使之轉為變更多的草產品，所以在多數情況下，混播牧草的產量高而穩定[18]。朱樹秀等[19]研究表明苜蓿與老芒麥在豆禾比5∶5同行混播處理下3內的草產量均顯著(P<0.05)高于其他混播處理和單播苜蓿而極顯著(P<0.01)高于單播老芒麥。李治國等[20]研究認為苜蓿和無芒雀麥混播下各處理的產量在第1年均低于單播苜蓿而高于單播無芒雀麥，而在第2年個混播處理的草產量又顯著高于單播苜蓿與單播無芒雀麥。楊鳳梅等[21]研究表明苜蓿與老芒麥混播在豆禾比為1∶1的混播處理下草產量不論是第一年還是第二年均高于單播苜蓿、單播老芒麥和其他混播處理。白音倉等[22]研究表明紫花苜蓿與老芒麥混播在豆禾比1∶2間行播種時草產量最大。而本研究結果表明所有混播處理的草產量均顯著(P<0.05)高于單播老芒麥的草產量，其中豆禾比1∶2同行混播處理下的草產量顯著高于單播苜蓿、單播老芒麥和其余各混播處理，而除此組合外的各混播組合草產量則都低于單播苜蓿，其中各混播處理的草產量高于單播老芒麥草產量的結果與眾多試驗結果相吻合，但混播處理產量能否高于單播苜蓿產量則與許多結論不同。

3.2 混播比例與混播方式對混播系統種間關系的影響

混播草地是否能投入生產取決于混播群落各種群間競爭的走向，而競爭的走向又受種群數量、物種組成、優勢種和生產力等因素的影響[23]。劉蘭芳等[24]研究表明苜蓿與無芒雀麥混播時，第一年無芒雀麥比例較大，苜蓿比例較小，而后無芒雀麥的比例則逐年下降，苜蓿則逐年升高。白音倉等[22]研究表明在苜蓿和老芒麥混播中混播比例的變化對于群落變化的影響要大于播種方式的變化。張永亮等[25]研究則表明苜蓿在分別與無芒雀麥、垂穗披堿草和虉草混播時，只有苜蓿-虉草組合的混播群落趨于穩定，其余兩種組合則是苜蓿對禾草的種間競爭強度逐漸加劇，此外在對混播比例的研究中發現初始混播比例對種間競爭力的影響會有所減弱。本研究表明，在所有混播組合中的RDg在兩次刈割時都大于1，且第2茬時的RDg普遍高于第1茬時的RDg，這說明老芒麥在與苜蓿混播后老芒麥的種群數量有所提升，這種提升在第2茬時更加的明顯；而RDl則在第2茬時較第1茬有明顯降低，且在B5組合下小于1，這說明苜蓿在與老芒麥混播后其自身的種群數量也有所提升，但這種提升在第2茬時變得不明顯，在B5組合種群數量甚至有所下降。本研究中，B4組合在第1茬時RYT小于1，其余組合的RYT在各時期均大于1，其中A3和A4組合顯著高于其余組合，且間行混播的A處理要普遍高于同行混播的B處理，這說明苜蓿與老芒麥的混播草地群落中的兩種牧草在環境資源中處于不同生態位，可以利用不同的生態資源達到互惠共生的良好效果，其中以豆禾比1∶3的間行混播草地的種間關系最為融洽。此外在本研究中，第1茬時，苜蓿的種間競爭率CRl在同行混播處理下要遠大于間行混播處理，而老芒麥的種間競爭率CRg則相反，在間行混播處理下要遠大于同行混播處理。

灰色系統分析可較為真實和全面地反映人們對客觀系統的實際認識程度，不但可以給出質的定性解釋，同時也可以給出量的確切描述[26]。灰色關聯度分析法綜合評價牧草生產性能簡單易行，克服了依靠單一性狀 (如產量) 評價品種的弊端，可客觀反映供試牧草諸多性狀在生產性能上的綜合表現，不會因某品種的某一性狀表現優而認可該品種或某一性狀表現差而否定該品種[17]。本試驗中，苜蓿的各指標在評價系統中所占的權重順序為：苜蓿相對密度>苜蓿相對產量>苜蓿競爭力，且在豆禾比1∶2同行混播下苜蓿綜合種群優勢較好；老芒麥的各指標在評價系統中所占的權重順序為：老芒麥競爭力>老芒麥相對密度>老芒麥相對產量，且在豆禾比1∶4間行混播下老芒麥綜合種群優勢較好。

4 結論

黃土高原區清水紫花苜蓿和老芒麥的混播草地在豆禾比1∶2同行混播下干草產量最高。豆禾比1∶2同行混播下紫花苜蓿的綜合種群優勢較好；豆禾比1∶4間行混播下老芒麥綜合種群優勢較好。豆禾比1∶2同行混播為黃土高原區老芒麥-紫花苜蓿混播草地的較優混播方式。