不同生長時期馬纓杜鵑光合特性的變化及其主要影響因素

蔡艷　彭綠春　宋杰　張露　解瑋佳　瞿素萍

摘要：? 為了解高山杜鵑的光合能力在不同季節對環境因子適應的動態變化，該文以被廣泛引種栽培的馬纓杜鵑（Rhododendron delavayi）為材料，露天種植在2加侖塑料盆中，利用氣體交換技術和葉綠素熒光技術測定了不同生長時期馬纓杜鵑光合特性的動態變化，探討不同生長階段影響馬纓杜鵑光合作用的主要生理生態因子。結果表明：在云南昆明地區，馬纓杜鵑的生長與其光合變化重疊，光合特性的季節變化可準確反映其生長周期的變化。在5—7月的生長初期，馬纓杜鵑的凈光合速率（P_n）快速增加，氣孔導度（G_s）是此階段影響馬纓杜鵑Pn的決定性因素，空氣相對濕度（R_H）則通過影響Gs和蒸騰速率（T_r）來對Pn產生較大的間接效應，可通過增加RH來激發光合潛能以促進生長;在7—10月的生長盛期，RH高，G_s大，P_n較高且穩定，但受昆明地區獨特氣候的影響，該時期內較低的氣溫（AT）是影響該時期光合生理的重要因子，此階段可通過增加AT來提高P_n以促進馬纓杜鵑的快速生長;在10月之后的生長后期，AT和RH快速下降，氣孔關閉，光合系統Ⅱ的光能轉化效率（F_v/F_m）和P_n逐漸降低，G_s和F_v/F_m是該階段影響光合作用的主要因子。該研究結果可為馬纓杜鵑的科學栽培及推廣應用提供重要參考。

關鍵詞： 馬纓杜鵑， 光合作用， 溫度， 相對濕度，影響因素

中圖分類號：? Q945文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2022）04-0617-11

Variations of photosynthetic characteristics of Rhododendron?delavayi in different growth phases?and influencing factors

CAI Yanfei PENG Lvchun SONG Jie ZHANG Lu XIE Weijia QU Suping

（ 1. Flower Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205， China;

2. National Engineering Research Center

for Ornamental Horticulture， Kunming 650205， China; 3. Key Laboratory of Yunnan Flower Breeding， Kunming 650205， China ）

Abstract：? In order to understand the dynamic variations of photosynthetic capacity of Rhododendron to adapt to environmental factors in different seasons. Rhododendron delavayi， widely introduced and cultivated， was planted in a 2-gallon plastic basin in the open field. The dynamic variations of photosynthetic characteristics and influencing factors in different growth phases were investigated by the technique of gas exchange and chlorophyll fluorescence. The results were as follows： The growth cycle of R. delavayi were almost overlaps with photosynthetic variation at Kunming area. The variations of photosynthetic characteristics reflected the variations of growth cycle. In the net early growth period from May to July， the photosynthetic rate （P_n） increased rapidly， the stomatal conductance （G_s） was the decisive factor affecting P_n. The relative humidity of air （RH） had a significant indirect effect on Pn by affecting G_sand transpiration rate （T_r）. The Pn and growth could be stimulated by increasing RH at this phase. In the peak growth period from July to October， the RH， Pn and G_sof R. delavayi were high and stable. However， lower air temperature （AT） in this phase was a unique climate character in Kunming area. Low AT became an important factor affecting photosynthetic capacity at this phase， and increasing AT could improve Pn and promote the growth of R. delavayi. In the late growth phase after October， AT and RH decreased rapidly， stomata closed gradually， the maximum quantum efficiency of photosynthetic system Ⅱ （F_v/F_m） and Pn were declined. G_sand F_v/F_mwere the main factors affecting photosynthesis at this stage. Our results can provide important references for the scientific cultivation and popularization of R. delavayi.

Key words： Rhododendron delavayi， photosynthesis， temperature， relative humidity， influencing factors

杜鵑花（Rhododendron）是世界著名的園林觀賞植物，素有“沒有杜鵑不成園林”的美譽。高山杜鵑特指杜鵑花屬中常綠闊葉種類及其雜交后代的總稱，具有花大色艷、四季常綠等特點，在西方園林中已被廣泛應用。近年來，高山杜鵑逐漸成為我國年宵花和高檔園林綠化的新寵，受到廣泛關注，具有良好的市場開發前景（李志斌等，2010）。

中國云南不僅是杜鵑花屬植物的分布中心（Fang et al.， 2005），也是高山杜鵑規模化和產業化生產的重點區域，擁有許多具有優異性狀的高山杜鵑種類，已被歐洲、美洲及我國多個地區廣泛引種栽培。云南地處高原，受低緯度高海拔的影響，形成了這一地區獨特的光照、溫度、降水和濕度的季節性變化特征（張一平，1998）。高山杜鵑引種區的氣候條件可能與天然分布區存在巨大差異，不同生長環境下的物候發生期會有所變化，加上環境因子如光合有效輻射、氣溫和空氣相對濕度的季節性改變，勢必影響植物對環境的適應性（Caroline & Roger， 2003; Urban et al.， 2017; Moerdijk-Poodrtvliet et al.， 2018）。

光合作用是植物生長發育的基礎，不僅與植物遺傳特性有關，還受到諸多環境因素如光照、溫度、水分等環境因素的影響，植物對環境的適應能力與光合能力有直接或間接的相關（Turnbull et al.， 2002;Chandra et al.， 2003;倪建中等，2015）。對環境變化具有較強適應能力的物種往往具有更高的、遺傳決定的光合適應潛力，其能夠根據光照、溫度、水分的變化來改變光合特性，從而使植物適應環境的能力處于一種動態調節過程中（Major & Dunton， 2000）。近年來，植物在不同季節或不同生長時期光合能力的動態變化逐漸成為生態學研究的又一熱點問題。目前關于杜鵑屬植物光合特性研究的時間跨度主要為生長季節內的某個時段，或通過短期的人為控制環境條件來分析其光合作用特征對光照、溫度、水分等特定環境變化的響應（王松等，2012;Cai et al.， 2014;李暢等，2015;Cai et al.， 2015;申惠翡等，2016;Die et al.， 2017;宋杰等，2019），然而，對杜鵑花在整個生長期內葉片光合作用的動態變化連續觀測尚未見報道。

本研究以云南地區廣泛引種栽培的馬纓杜鵑（Rhododendron delavayi）為材料，通過對其不同生長時期內光合特性進行連續觀測，分析不同生長期內環境因子對光合作用的影響，明確不同生長階段影響馬纓杜鵑光合作用的主要生理生態因子。研究結果可以更好地了解其對環境因子季節性變化的適應性，探索適合當地環境條件的栽培措施，這對于高山杜鵑的科學引種，完善和改進高山杜鵑生產、栽培過程中的環境管理和控制具有很好的理論和實踐指導意義。

1材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在昆明市的云南省農業科學院花卉研究所大春河基地進行（海拔1 957 m，102°35′2″ E、24°34′45″ N）。試驗地屬于季風氣候，年均溫14.5 ℃，年均降雨量1 035 mm，11月至次年5月為旱季，6—10月為雨季，降雨量占全年降雨量的80%以上。

1.2 試驗材料

馬纓杜鵑種子采集于云南省師宗縣菌子山景區（海拔1 500～2 409 m，103°42′—104°34′ E、24°20′—25°00′ N），馬纓杜鵑是該景區主要分布的杜鵑物種。將種子播種在云南省農業科學院花卉研究所大春河基地，隨機選擇大小均勻，長勢一致，生長旺盛的30株4年生馬纓杜鵑實生苗，露天種植在容積為2加侖的塑料花盆內，每盆一株，栽培基質為泥炭和椰糠按體積比（V∶V）2∶1混合而成。種植后采用常規方法管理，每周澆透水2～3次，每月施用等量復合肥1次。

1.3 指標測定

1.3.1 溫度、濕度監測2015年3月至2016年2月期間，利用HOBO Pro溫濕度自動記錄儀，每隔半小時一次自動采集試驗期內的大氣溫度和空氣相對濕度。

1.3.2 葉片氣體交換和CO₂響應曲線測定從2015年5月15日開始至2016年1月30日期間，每隔半個月采用便攜式氣體交換系統LI-6400 XT（LI-6400-02;Li-Cor Inc. Nebraska， USA）測定一次凈光合速率（P_n）及相關生理指標，如氣孔導度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i）、蒸騰速率（T_r）等。測定時間選擇在11：00—13：00之間，測定時葉室的光強維持在1 200 μmol·m^-2·s^-1，CO₂濃度維持在400 μmol·mol^-1。每株測定一個葉片，至少重復測定10株。

測定CO₂響應曲線時，利用內置小鋼瓶以獲得不同的CO₂濃度（50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1600、2 000 μmol·mol^-1）。測定前用1 200 μmol·m^-2·s^-1的光強誘導葉片15 min。測定時，葉室溫度設為25 ℃，相對濕度控制為60%～70%，光照強度為1 200 μmol·m^-2·s^-1，在每一CO₂濃度下平衡3～5 min，穩定后自動記錄P_n、C_i、G_s等光合參數。每株測定一個葉片，重復測定4株。

基于以上的測定數據，根據Long & Bernacchi（2003）的方法擬合CO₂響應曲線，計算最大羧化速率（V_cmax）和最大電子傳遞速率（J_max）等光合作用相關參數。根據Harley等（1992）的方法計算葉肉導度（g_m），計算公式如下：

1.3.3 葉綠素熒光參數測定

1.4 數據分析

所有數據采用統計軟件SPSS 16.0 for Windows軟件包（SPSS Inc.， Chicago， USA）進行多重比較、差異顯著性檢驗、回歸分析、簡單相關分析和通徑分析。所有統計圖采用Microsoft Office Excel繪制，圖表中數據為平均值±標準誤。

2結果與分析

2.1 溫度和相對濕度的變化

試驗地1—2月氣溫（air temperature，AT）較低，月均氣溫在10 ℃以下，且在1月伴有極端低溫天氣出現，月均空氣相對濕度（relative humidity，RH）較高，維持在65%左右;3—5月，氣溫快速上升，月均空氣相對濕度較低，維持在60%以下，最低相對濕度出現在3月，5月的月均氣溫達到20.83 ℃，接近全年最高月均氣溫，整體為干熱天氣;6—10月為主要的降雨期，月均溫度維持在17～21 ℃之間，月均相對濕度維持在70%以上，8月的月均相對濕度達85%，整體為濕潤涼爽天氣;11—12月，氣溫逐漸下降，但月均溫仍維持在10 ℃以上，月均相對濕度在70%～75%之間，整體為濕潤冷涼天氣（圖1）。

2.2 馬纓杜鵑生長發育階段的劃分

經多年持續觀測云南昆明地區馬纓杜鵑的生長規律，結合段旭等（2007）、黃家涌等（2012）、黃承玲等（2010）對杜鵑苗期的劃分方法，將其生長時期劃分為以下4個時期。1. 萌動期：4月中旬至5月中旬，莖端葉芽快速增大并開始萌發幼葉，幼葉呈長披針形;2. 生長初期：5月中旬至7月初，葉片快速伸長、展開，葉片呈長圓狀披針形，株高生長最為迅速，之后生長較為緩和;3. 生長盛期：7月初至10月中，葉片顏色逐漸由嫩綠轉為濃綠，生長較生長初期緩和;4. 生長后期：10月中之后，生長緩慢甚至停滯。與貴陽地區相比，昆明地區馬纓杜鵑的萌動期和生長初期提前了20～30 d，生長盛期和生長后期則與貴陽地區基本一致。這可能是昆明地區冬季和春季具有較高溫度，能較早打破休眠、促進生長。

2.3 光合速率和光合參數的變化

馬纓杜鵑的P_n、G_s、C_i、T_r的變化大致分為“較低、快速上升、穩定、下降”等4個階段。具體表現為5月份均較低;6月份后逐漸增加，并在6月底達到一個較高值;此后，從7月中旬至10月中旬，除Tr在9月間有明顯下降外，P_n、G_s和C_i均較為穩定，維持在一個較高水平;10月底開始緩慢下降，并在次年的1月中旬達到最低值（圖2）。結合馬纓杜鵑的生長規律、生長時期劃分和光合作用的監測，發現其生長與其光合特性變化重疊。因此，光合特性的季節變化可準確反映其生長周期的變化。在后續的分析中，將按照生長時期的劃分來進行討論。

在萌動期，馬纓杜鵑葉片具有較高的最大羧化速率（V_cmax）和最大電子傳遞速率（J_max），但此時葉肉導度（g_m）和葉綠體CO₂濃度（C_c）較低，表明在此階段已經具備較大的光合潛能，但CO₂在光合器官中的擴散阻力較大，限制了光合作用的增加;在生長初期，雖然V_cmax和J_max輕微下降，但g_m和C_c則逐漸增加;在生長盛期，V_cmax和J_max維持在較為穩定的數值，g_m和C_c則是在9月中時達到最高值，表明在生長初期和生長盛期，其生長受外界環境影響不明顯，呈現出一定的穩定性和對環境的抗逆性;在生長后期，V_cmax、J_max、g_m和C_c均下降，維持在較低水平，光合活性降低，生長緩慢或停止（圖3）。

2.4 葉綠素熒光參數的變化

從萌動期到生長盛期，馬纓杜鵑PSⅡ的最大量子效率（F_v/F_m）較高，維持在0.81～0.82之間，到生長后期，F_v/F_m逐步下降至0.76～0.78之間，表明光化學效率較之前有所下降。在萌動期時，PSⅡ的實際量子效率（Ф_PSⅡ）、PSⅡ開放反應中心量子效率（F_v′/F_m′）、光化學淬滅系數（F_q′/F_v′）和光合電子傳遞速率（J_flu）均較低，非光化學猝滅系數（NPQ）則較高，此后，Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu逐漸增加，并在生長初期時達到一個較為穩定的值，此后至次年1月底，沒有顯著的增加與下降，NPQ則是在8月底后有所下降，但自9月中旬至次年1月，均保持一個較為穩定的水平（圖4）。

2.5 不同生長時期光合速率與主要生理生態因子的關系

按照不同生長時期劃分，馬纓杜鵑Pn均值的大小順序為生長盛期>生長初期≈生長后期（圖5），主要生理因子（G_s、T_r、g_m、C_c、F_v/F_m）和生態因子（AT、RH）與P_n之間的相關性分析表明，P_n與G_s、T_r、g_m、C_c、F_v/F_m、AT、RH等生理生態因子之間的相關性均達顯著水平，且因子間相關性復雜（表1）。

為進一步分析不同生長階段P_n與主要生理生態因子之間的關系，對各因子（X）與P_n（Y）進行逐步多元回歸分析，建立最優回歸方程，得到生長初期（Y₁）、生長盛期（Y₂）、生長后期（Y₃）的回歸方程分別為Y₁=3.330+20.837Gs+0.887T_r+0.021RH（R=0.999，F=13 884.957，P=0.006），Y₂=2.215+0.604AT（R=0.802，F=9.041，P=0.030），Y₃=-56.390+78.994F_v/F_m+32.344Gs（R=0.960，F=23.750，P=0.006），表明不同生長時期對P_n影響較大的主要因子有所不同。生長初期，生理因子G_s、T_r和生態因子RH共同影響P_n的變化;在生長盛期，P_n的變化主要與生態因子AT的變化密切相關，且在測定的AT范圍內，P_n與AT呈顯著正相關關系;生長后期，影響P_n的主要是生理因子F_v/F_m和G_s。進一步，利用通徑分析對影響P_n的各因子的權重進行分析，發現在生長初期，對P_n產生直接影響最大的是G_s，其次為T_r和RH，RH通過G_s和T_r對P_n產生較大的間接效應;在生長盛期，僅有AT被引入多元回歸方程，其直接通徑系數達到0.802，表明該階段AT是影響馬纓杜鵑P_n最大的因子;在生長后期，對P_n影響較大的因子為F_v/F_m和G_s，其直接通徑系數分別為0.583和0.559（表2）。

3討論與結論

光合作用是植物進行物質生產的基礎，不僅受到環境因子的影響，還與植物自身的生長發育和生理生態特性密切相關（Turnbull et al.， 2002）。伴隨著植物的生長發育和季節更替所帶來的環境溫度、濕度的不斷變化，必然會引起植物的光合特征隨季節和生長時期的更替而變化（習玉森等，2016;黃桂華等，2016;王玉才等，2017;程漢亭等，2018;黎星等，2019）。

馬纓杜鵑主要分布于中國的中西部海拔800～3 000 m的地區，氣候冷涼高濕，空氣濕潤，雨量充沛。昆明地區的氣候與杜鵑花原生地的氣候存在較大差異，11月至次年5月為旱季，6—10月為雨季（張一平，1998）。在萌動期，原生地的溫度較低，相對濕度在60%～80%之間，此時昆明地區的氣溫快速升高，平均最高氣溫接近30 ℃，而空氣相對濕度居全年最低水平，日間空氣相對濕度甚至低至20%，可見其水熱條件的組合極不均衡，干燥的空氣加劇了水分的蒸騰，極易形成干旱。因此，高溫和干旱是萌動期內限制馬纓杜鵑生長的關鍵因子，這與張長芹等（2002）的研究結果一致。干旱幾乎會影響植物所有的生理功能，光合作用降低是干旱脅迫下的重要響應（Chaves et al.， 2009;Campos et al.， 2014）。因此，在此階段內種植高山杜鵑需要加大灌溉量或增加灌溉次數來減少干旱脅迫帶來的不利影響。

在生長初期，昆明地區逐漸進入雨季，月平均氣溫較高，相對濕度也逐漸增加。在此階段，馬纓杜鵑葉片內部的結構與功能發育尚不完善，葉片氣孔部分關閉，G_s還比較低。氣孔是控制氣體和水分進出植物內部和外部的門戶，與植物體內水分的損失和碳收益密切相關。氣孔開放有利于葉片進行光合作用的碳固定，并具有較大的蒸騰降溫作用避免高溫傷害;氣孔關閉能減少水分消耗，降低水分虧缺帶來的危險，保證較高的水分利用效率（Flexas et al.， 2009）。然而，氣孔部分關閉，加大了水分和氣體進出氣孔的阻力，這是致使馬纓杜鵑Pn較低的重要原因，氣孔限制可能是生長初期限制馬纓杜鵑光合作用能力的重要因素。進一步的通徑分析也表明，在生長初期對Pn影響最大的是Gs，其次為Tr和RH。可見，RH是該階段影響馬纓杜鵑Pn的重要生態因子，RH可以通過影響G_s和T_r對P_n產生非常大的間接效應。RH降低，引起氣孔關閉，進而降低了P_n。同時，在生長初期還觀察到一個很有意思的現象，馬纓杜鵑在本階段具有較高的V_cmax、J_max和PSⅡ的F_v/F_m，表明此階段內馬纓杜鵑葉片已經具備較高的光合潛能，但與生長盛期相比，此時的P_n值并不高。葉綠素熒光能夠從光能的吸收、傳遞和耗散等角度分析植物光合作用過程，在植物生理學研究中常把葉綠素熒光分析和氣體交換測定技術結合起來，使結果更加準確全面（蔡建國等，2017;章毅等，2019）。通過對葉綠素熒光參數進行分析，發現在生長初期PSⅡ的Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu均較低，而NPQ則較高，說明馬纓杜鵑PSⅡ的光化學效率和電子傳遞速率比較低，大量吸收的光能被以熱耗散的形式消耗掉，并沒有被有效地用到光合作用的光化學反應中（De Souza et al.， 2013），這是導致其生長初期P_n值較低的重要原因之一。綜合上述結果，G_s可能是生長初期馬纓杜鵑光合速率的決定性影響因素，氣孔限制是該階段光合速率的主要影響因素，而該時期較低的RH加劇了G_s對P_n的影響。此外，該時期較低的光化學利用效率也對P_n造成了一定影響。在此時期，可通過改善環境的水分條件，特別是增加空氣濕度，有效促進植株氣孔開放，激發其最大光合潛能以增大生長量和增強環境適應性。

在生長盛期，馬纓杜鵑葉片顏色逐漸由嫩綠轉為濃綠，葉片內部結構與功能逐漸發育完善。受大量降雨影響，平均相對濕度在70%以上，整體為濕潤涼爽天氣。在此階段，馬纓杜鵑的G_s和g_m較高，水分和CO₂進出氣孔和光合作用部位的阻力較小，有利于光合作用的進行（Chen et al.， 2015）。葉綠素熒光分析也表明，此階段Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu都維持在一個相對穩定的較高水平，表明具有較高的光合電子傳遞能力，能夠維持光能的吸收和利用之間的平衡，光化學效率較高，擁有高效的NADP⁺和ADP再生潛能，光合能力強（Miyake et al.， 2009），是馬纓杜鵑生長的最佳季節。然而，值得注意的是多元回歸和通徑分析表明溫度是本階段影響光合作用的重要生態因子。溫度作為重要的環境因子，通過影響光合作用過程相關酶的活性來影響植物的光合作用，溫度過高或過低都會使植物光合作用相關過程受阻或反應速率下降，進而使植物的光合速率降低（劉賢趙等，2015）。本研究中，溫度與P_n之間表現出顯著的正相關關系，表明此階段的月均溫度可能低于高山杜鵑生長的最佳溫度，處于一個亞適溫的范圍。在云南昆明地區，素有‘遇雨入冬的說法，就是降雨后氣溫會快速下降，這是此階段平均溫度不高的重要原因，也是云南昆明地區不同于其他地區的典型氣候特征。短時間的亞適溫不會對植物的生長發育造成嚴重影響。然而，長期的亞適溫環境仍然會對植物的生長和光合性能產生抑制，導致氣孔導度、光合色素和光合速率下降（杜清潔等，2015）。此外，亞適溫會降低光合作用關鍵酶Rubisco的活性，從而降低光合性能（姜振升等，2010）。因此，在此階段可利用大棚設施條件適當提高溫度，以達到馬纓杜鵑的光合最適溫度范圍，能夠有效提高馬纓杜鵑葉片的生理活性和光合速率，促進馬纓杜鵑的快速生長。

在生長后期，馬纓杜鵑生長緩慢甚至停滯，P_n、G_s、V_cmax、J_max、Ф_PSⅡ、F_v′/F_m′、F_q′/F_v′和J_flu下降幅度較大，F_v/F_m也下降至0.76～0.78之間，表明馬纓杜鵑的光化學效率較生長盛期有大幅下降。F_v/F_m下降，暗示光合機構可能發生了損傷或出現嚴重的光抑制，使植物吸收的光子超過了光合作用所能利用的數量（Wang et al.， 2012）。然而，與生長盛期相比，NPQ維持在一個穩定的較低的范圍內，說明用于熱耗散的光能和過剩光能減少（Wang et al.， 2012），光化學效率的降低可能與葉片的衰老有關。隨著葉片的衰老，葉綠體及類囊體膜損傷、蛋白質等大分子降解、氧化脅迫加劇，植物的光化學性能隨之降低（楊小飛和郭房慶，2014）。通徑分析也表明，在此階段，F_v/F_m和G_s對P_n的變化具有較大影響，表明PSⅡ的光化學效率和氣孔調節是此階段調節馬纓杜鵑光合速率的主要內在驅動力，而季節變化所引起的溫度和濕度的快速下降則可能是此階段抑制馬纓杜鵑光合作用的重要環境因子。

綜上所述，本研究通過對馬纓杜鵑不同生長期內的光合特性進行觀測，發現馬纓杜鵑的生長與其光合變化重疊，在不同生長階段，影響馬纓杜鵑光合作用的生理生態因子各異。在5—7月的生長初期，馬纓杜鵑的P_n快速增加，G_s是此階段內影響馬纓杜鵑Pn的決定性因素，RH則是影響P_n的重要環境因子，可通過增加RH來激發光合潛能以促進生長;在7—10月的生長盛期，P_n較高且穩定，但受昆明地區獨特氣候的影響，較低的AT是該階段影響光合生理的重要因素，可通過適當提高AT來增加馬纓杜鵑的P_n，促進快速生長;在10月之后的生長后期，P_n逐漸降低，F_v/F_m和G_s是此階段影響光合速率的重要因子，此階段可適當提高AT和RH以延長其生長季，這對其度過漫長的生長后期以及為來年的快速生長期儲備營養至關重要。

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（責任編輯周翠鳴）