不同氮素水平下辣椒葉面積指數動態模型

岳延濱 黎瑞君 馮恩英 李莉婕,2 彭順正 孫長青

(1.貴州省農業科技信息研究所，貴陽 550006； 2.西南大學資源環境學院，重慶 400716)

葉片是作物的重要器官，是進行光合作用的主要場所，其面積大小直接決定作物光合作用強度和最終產量。氮是影響作物生長的重要營養元素，對葉片生長影響尤為顯著。氮素不足，葉片生長緩慢，數量減少，葉面積偏低；氮素過量，營養生長過盛，有效葉面積降低，還會造成環境污染。作物生長模擬方法可定量分析氮素對辣椒葉面積動態變化的影響，構建辣椒葉面積指數(Leaf area index,LAI)動態模型，是辣椒氮素優化管理的重要前提。

目前常見的LAI動態模型主要有兩種，一種是基于光合同化量及葉片干物質分配量模擬葉面積的增長與衰老，這種模擬方法以葉片生長和衰老機理為基礎，機理性很強，因而模型關系復雜且參數較多，導致其預測精度和適用范圍降低；另一種是基于地統計學和相關分析法的作物冠層總葉面積模擬，一般直接以自然天數、生長度日或氣象要素為指標，利用有理函數、Richards函數、Logistic及修正函數等進行回歸分析，建立作物LAI動態變化模型，這種模型模擬效果較好，但未考慮光照對葉片生長的影響。有學者在此基礎上綜合考慮溫度和光照對葉面積變化的影響，基于生理發育時間(Physiological development time, PDT)和輻熱積(Product of thermal effectiveness and PAR, TEP)建立作物LAI動態變化模型，進一步提高了LAI模型模擬精度，其中Logistic修正函數具有一定生物學意義，應用最為廣泛。在上述模型中，只有少數模型考慮了氮素對LAI變化的影響，如逯玉蘭等以PDT為尺度，運用Richards方程模擬旱地小麥LAI動態變化，并用氮肥效應因子修訂氮肥對旱地小麥LAI的影響，模型預測效果較好，但缺乏機理性；賈彪等和邵惠芳等分別以TEP和活動積溫為自變量，采用歸一化方法，利用有理函數模擬棉花和烤煙LAI動態變化，并定性描述施氮量對模型參數的影響，但均未定量分析氮素對作物LAI的影響。目前關于辣椒LAI模擬的研究較少，僅刁明等定量分析溫室甜椒出葉數、葉片長度、LAI與溫度和輻射的關系，構建了基于TEP的溫室甜椒LAI模型，該模型機理性強且實用性強；潘玉嬌以相對生育期為尺度，利用Logistic函數建立了辣椒LAI模型，該模型沒有考慮葉片衰老過程，也沒有考慮溫度和光照對辣椒LAI動態變化的影響；蘇天星以定植后天數為尺度，利用Logistic函數建立了不同光質條件下甜椒LAI模型，該模型未考慮溫度對辣椒LAI動態變化的影響，也未考慮葉片衰老過程。上述3種辣椒LAI模型同樣未考慮氮素對LAI動態變化的影響。

氮素優化管理是提高辣椒產量和品質，減少氮素過量引起環境污染的有效途徑，國內關于定量分析氮素對辣椒LAI動態變化影響的研究尚未見報道。因此，本研究以PDT為尺度，通過分析不同氮素水平下辣椒LAI動態變化特征，構建辣椒LAI動態變化模型，并為每個模型參數賦予一定生物學意義，在此基礎上量化氮素水平對模型參數的影響，探討氮素水平對辣椒群體特征參數的調控效應，明確辣椒產量形成的適宜氮素水平，以期為辣椒生產中氮肥優化管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015—2017年在貴州省農業科學院惠水縣好花紅數字農業試驗基地(26°01′ N，106°35′ E，海拔752.0 m)玻璃溫室內進行。試驗地土壤類型為黃壤，2015—2016年和2016—2017年土壤養分狀況見表1。

品種和氮肥試驗：采用裂區設計，主區為品種，分別為貴州省農業科學院選育的‘黔辣10號’‘黔椒5號’，中國農業科學院蔬菜花卉研究所選育的‘中椒6號’；副區為氮素水平，設0.00(N0)、51.75(N1)、103.50(N2)、155.25(N3)和241.50 kg/hm(N4)5個氮水平。3次重復，共45個小區，隨機排列，小區按1.2 m連溝開廂，廂面寬0.8 m，長14.8 m。株行距為0.4 m×0.4 m，廂植2行，每穴1株。播種期分別為2015年11月2日和2016年10月22日，移栽期分別為2015年12月28日和2016年12月22日。氮肥為尿素(含N質量分數46%)。

m

∶

m

=5∶5，其中追肥按1∶1∶2∶1分4次追施，磷和鉀肥(PO112.50 kg/hm和KO 75.00 kg/hm)一次性基施。其他田間管理措施同常規栽培。

2015—2016年試驗數據用于模型構建及參數確定，2016—2017年試驗數據用于模型檢驗。

表1 試驗地土壤養分狀況
Table 1 Soil nutrient of the expertmental field

年份Year有機質/(g/kg)Organic matter全氮/(g/kg)Total N堿解氮/(mg/kg)Available N有效磷/(mg/kg)Available P速效鉀/(mg/kg)Available K容重/(g/cm3)Bulk densitypH2015—201656.872.3351.5314.10102.191.327.582016—201754.462.9149.8013.46117.051.327.52

1.2 測定項目及方法

1

.

2

.

1

葉面積測定

第一真葉展開后，每7 d進行破壞性取樣，選取代表性植株樣本，苗期10株，其他生育期3株。采用打孔稱重法測量辣椒葉面積，選擇代表性葉片，用打孔器避開葉脈打孔，計下孔片數，將孔片和剩余葉片置于干燥箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。采用下式計算辣椒LAI。

(1)

式中：

N

為孔片數，個；

S

為打孔器面積，m；

W

為孔片干重，g；

R

為剩余葉片干重，g；

t

為辣椒植株樣本數，個；

m

為種植密度，株/m(本試驗中辣椒種植密度為4.17株/m)。

1

.

2

.

2

環境數據

兩季試驗的環境數據均由WatchDog 2000小型氣象站(Spectrum公司，美國)自動采集，采集項目為：地面2.0 m高處的空氣溫度(℃)和光合有效輻射(μmol/(m·s))，數據采集頻率為30 min/次。

1

.

2

.

3

生理發育時間計算

溫度和光照對辣椒葉片生長的影響可以用PDT進行量化，具體計算詳見文獻[25]。

1.3 數據處理與分析

采用Excel 2007進行PDT和LAI等數據計算及作圖,用MATLAB R2014b進行葉面變化速率和平均葉面積指數計算,用CurveExpert 1.4和Sigmaplot 10.0進行曲線擬合。

1.4 辣椒LAI動態模型構建

采用分段函數模擬辣椒LAI動態變化，即采用Logistic函數模擬LAI增長過程，采用線性函數模擬LAI下降過程，詳見式(2)：

(2)

式中：LAI為最大葉面積指數，本研究中‘黔辣10號’‘黔椒5號’ ‘中椒6號’對應LAI分別為4.168 3、3.371 7和2.610 0，受氮素水平影響；PLM為LAI對應的PDT，d，受氮素水平影響；PDT為LAI=LAI/2時對應的PDT，d，為Logistic曲線拐點，此時葉面積增長速率最大，是辣椒最佳生長期，PDT受氮素水平影響，與PLM呈線性正相關，可以表征LAI峰值出現順序，詳見2.5.2節；

r

為LAI增長速率，受氮素水平影響；

r

為LAI下降速率，受氮素水平影響。

1.5 辣椒LAI變化速率(LAI′)的計算

通過對辣椒LAI動態模型求一階導數可以得到辣椒LAI變化速率模擬函數，計算公式如下：

LAI′=

(3)

式中：LAI′為辣椒LAI變化速率。將PDT和模型參數(表2)代入式(3)可得到不同處理條件下辣椒LAI′模擬曲線。以LAI′=0為分界線，曲線分成兩部分，當LAI′>0時，辣椒LAI處于增長過程，且增長速率先上升后降低，曲線峰值代表LAI′最大值，對應PDT為PDT，此時辣椒正處于最佳生長期，LAI達到LAI的1/2；當LAI′=0時，對應PDT為PLM，此時辣椒LAI增長速率為0，LAI達到最大值；當LAI′<0時，表明辣椒LAI處于下降過程，且下降速率保持恒定。

1.6 平均葉面積指數(LAImean)的計算

平均葉面積指數作為群體特征參數，在很大程度上可以代表作物整個生育期內的干物質生產狀況。對辣椒LAI模型的2個分段函數分別進行積分并求和，然后除以辣椒整個生育期結束和開始對應PDT的差值，得到辣椒整個生育期平均葉面積指數，公式如下：

(4)

式中：PDT和PDT分別為辣椒生育期開始和結束對應的PDT。

1.7 模型檢驗方法

采用絕對誤差(Absolute error, AE)、相對誤差(Relative error, RE)、相對根均方差(Relative root mean square error, RRMSE)、模型效率指數(Modelling efficiency indexes, ME)、一致性系數(CC)和置信度(

α

)對模擬效果進行評價，利用1∶1關系直線圖直觀顯示模型擬合度和可靠性。絕對誤差和相對誤差越小，表明模擬精度越高；RRMSE值越小，表明模擬值與觀測值一致性越好，RRMSE值<10%表示一致性非常好，10%～20%為較好，20%～30%為一般，RRMSE >30%偏差較大，模擬效果差；ME 值越接近1.0，表明模型預測效果越好，ME>0.5時，模型預測效果較好，ME<0時，表示模型預測效果差；CC和

R

值越接近1.0，表明模擬值和觀測值符合度越高；

α

值越小，模型預測精度越高。

(5)

(6)

(7)

ME=

(8)

CC=

(9)

(10)

式中：OBS為觀測值；SIM為模擬值；

n

為樣本容量，個；

i

為觀測值與模擬值的樣本序號；OBS′為觀測值的平均值。

2 結果與分析

2.1 辣椒LAI動態變化特征分析

由辣椒LAI隨PDT變化曲線(圖1)可以看出，不同氮素水平下3個品種LAI隨PDT變化趨勢基本一致。即從出苗到現蕾(038.87)LAI迅速增長，在結果期(PDT>58.80)達到最大值，然后隨著葉片衰老和脫落，LAI迅速下降，在整個生育期內呈單峰曲線變化。

氮素對辣椒LAI變化影響顯著。開花前(PDT≤38.87)不同氮素水平間LAI差異不明顯，開花后(PDT>38.87)差異逐漸顯著。對同一品種而言，隨氮素水平提高LAI呈先上升后降低變化趨勢，表現為N3>N4>N2>N1>N0。其中N3處理LAI最大，N0 處理由于氮肥不足，LAI一直處于相對低值，這會在很大程度上影響光合產物累積；N3處理氮肥充足，LAI在整個生育期一直處于最大值；N4 處理LAI值比N3小，可能是因為氮肥過量，營養生長旺盛，導致出現大量側枝，而這些側枝在整枝過程會被去除，造成N4處理整體LAI增長偏慢。相同氮素水平下，不同品種間LAI峰值差異明顯，表現為‘黔辣10號’>‘黔椒5號’>‘中椒6號’。此外，氮素還會影響LAI峰值對應PDT的大小，對同一品種而言，N0水平LAI峰值對應PDT較小，N4水平LAI峰值對應PDT較大，表明氮素水平越高，LAI峰值出現時間越晚。造成這種現象的原因可能是氮素缺乏造成葉片色素含量降低，光合性能下降，導致辣椒葉片提前衰老。不同品種間LAI峰值對應的PDT值也有差異，整體表現為‘黔辣10號’>‘黔椒5號’>‘中椒6號’。

2.2 氮素水平對模型參數的影響

利用SigmaPlot10.0對2015—2016年不同處理條件下LAI和PDT數據進行擬合，分別建立LAI動態模擬方程(表2)。結果表明：決定系數

R

均>0.830 0，只有少數方程參數未達顯著水平，表明辣椒LAI動態模型能夠對不同辣椒品種和氮素水平下LAI進行準確模擬。

圖1 不同氮素水平下辣椒葉面積指數與生理發育時間的關系Fig.1 Relationship between pepper LAI and PDT under different nitrogen levels

表2 不同氮素水平下辣椒葉面積指數動態模型參數
Table 2 Parameters of pepper LAI model under different nitrogen levels

品種Variety純氮水平/(kg/hm2)Nitrogenlevel產量/(kg/hm2)Yield生育期/dDura-tion模型參數 Model parameter決定系數R2Determination coefficient最大葉面積指數LAImax二分之一最大葉面積指數對應生理發育時間/d PDThalf葉面積指數增長速率rLAI1葉面積指數下降速率rLAI2式2-1式2-20.007 001.682552.635 8**46.125 7**0.132 1**0.027 90.994 70.877 551.758 829.752553.310 3**48.452 3**0.112 4**0.065 80.998 10.889 7黔辣10號Qianla 10103.5010 456.742553.604 2**49.408 4**0.106 3**0.063 80.997 50.852 9155.2512 352.402554.168 3**52.201 8**0.095 7**0.137 9**0.996 11.000 0241.509 343.532553.782 1**50.954 3**0.094 8**0.121 3**0.995 31.000 00.009 635.492611.573 8**44.170 0**0.155 6**0.007 1**0.994 50.961 751.7511 227.022612.034 6**47.382 2**0.129 1**0.020 40.997 30.900 5黔椒5號Qianjiao 5103.5013 790.822612.187 9**48.219 1**0.118 0**0.034 60.999 00.982 1155.2516 745.402613.371 7**50.064 2**0.108 1**0.061 70.993 00.830 3241.5013 700.872612.752 5**52.232 0**0.094 7**0.116 3**0.997 61.000 00.0020 386.862581.404 6**33.416 7**0.278 5**0.015 9**0.990 80.993 651.7526 441.162581.718 3**34.223 9**0.237 4**0.022 5**0.997 20.956 2中椒6號Zhongjiao 6103.5029 353.842581.970 8**35.126 9**0.191 5**0.037 1*0.997 10.980 0155.2533 517.942582.610 0**37.744 6**0.143 2**0.049 2*0.989 80.916 7241.5030 338.602582.446 3**38.642 7**0.137 9**0.066 70.985 60.960 1

注：*表示在0.05水平差異顯著；**表示在0.01水平差異顯著。下同。

Note: * Represents a significant difference at 0.05 level; ** Represents a significant difference at 0.01 level. The same below.

辣椒LAI動態模型有4個參數，均受氮素水平(0.00～241.50 kg/hm)影響，利用CurveExpert 1.4對不同氮素水平下模型參數進行擬合，結果見圖2。

最大葉面積指數(LAI)是作物群體特征參數，常用于表示作物最大同化能力。LAI隨氮素水平提高先上升后降低(圖2(a))，二者呈二次正相關回歸函數關系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’決定系數

R

分別為0.950 0、0.762 2和0.900 7，標準差SE分別為0.183 1、0.478 8和0.223 0。N3水平對應LAI最大，氮素水平過低或過高都會對辣椒LAI產生明顯影響。LAI具有品種差異性，相同氮素水平下，‘黔辣10號’LAI明顯大于‘黔椒5號’‘中椒6號’，‘黔椒5號’‘中椒6號’間差異性較小。參數PDT隨氮素水平提高而上升(圖2(b))，二者呈線性正相關函數關系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’

R

分別為0.884 1、0.961 4和0.942 0，SE分別為0.735 0、0.684 5和0.629 2。PDT也具有品種差異性，相同氮素水平下，‘中椒6號’PDT明顯小于‘黔辣10號’‘黔椒5號’，‘黔辣10號’‘黔椒5號’間差異性不明顯。同時，擬合曲線斜率可以反應出PDT對氮素水平的敏感性，不同品種間PDT對氮素水平的敏感性表現為：‘黔椒5號’>‘中椒6號’>‘黔辣10號’。參數

r

隨氮素水平提高而降低(圖2(c))，二者呈二次負相關回歸函數關系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’

R

分別為0.982 4、0.985 6和0.978 6，SE分別為0.002 9、0.003 9和0.012 6。

r

還具有品種差異性，相同氮素水平下，‘中椒6號’>‘黔辣10號’‘黔椒5號’，‘黔辣10號’‘黔椒5號’間差異性較小。參數

r

隨氮素水平提高而上升(圖2(d))，二者呈二次正相關回歸函數關系(表3)，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’

R

分別為0.816 9、0.999 0和0.992 5，SE分別為0.027 4、0.001 9和0.002 5。

圖2 葉面積指數模型參數與氮素水平的關系Fig.2 Relationship between parameters of LAI model and nitrogen levels

表3 葉面積指數模型參數與氮素水平擬合方程分析
Table 3 Analysis offitting function between parameters of LAI model and nitrogen levels

品種Variety模型參數Modelparameter擬合方程Fittingfunction擬合參數 Fitting parameterabc決定系數R2Determinationcoefficient標準差StandarderrorLAImaxy=ax2+bx+c5.00×10-50.016 1*2.602 4**0.950 00.183 1黔辣10號Qianla 10PDThalfy=ax+b1.88×10-2*46.949 0**0.884 10.735 0*rLA1y=ax2+bx+c8.00×10-7-0.000 4*0.131 2**0.982 40.002 9*rLA2y=ax2+bx+c2.00×10-60.000 80.024 70.816 90.027 4LAImaxy=ax2+bx+c4.00×10-50.015 01.449 30.762 20.478 8黔椒5號Qianjiao 5PDThalfy=ax+b3.17×10-2**44.916 0**0.961 40.684 5**rLA1y=ax2+bx+c8.00×10-7-0.000 4*0.153 7**0.985 60.003 9*rLA2y=ax2+bx+c1.00×10-6*0.000 2*0.007 60.999 00.001 9**LAImaxy=ax2+bx+c2.00×10-50.010 01.332 8*0.900 70.223 0中椒6號Zhongjiao 6PDThalfy=ax+b2.35×10-2**33.237 0**0.942 00.629 2**rLA1y=ax2+bx+c2.00×10-6-0.001 2*0.284 2**0.978 60.012 6*rLA2y=ax2+bx+c5.00×10-80.000 2*0.014 5*0.992 50.002 5**

r

同樣具有品種差異性，相同氮素水平下，‘黔辣10號’

r

大于‘黔椒5號’‘中椒6號’。‘黔椒5號’‘中椒6號’

r

在N0～N3水平差異性較小，在N4水平差異明顯。綜上，辣椒LAI動態模型參數與氮素水平擬合方程

R

均大于0.760 0，SE值也很小，表明氮素水平對模型參數影響比較顯著。

2.3 辣椒LAI變化速率(LAI′)分析

氮素水平對LAI′變化影響顯著(圖3)，且具有時期差異性。在辣椒LAI增長過程中，對同一品種而言，在LAI′達到峰值前，不同氮素水平間LAI′差異不明顯。之后LAI′曲線開始發散，表明氮素開始顯著影響辣椒LAI，LAI′隨氮素水平提高先上升后降低，均表現為N3>N4>N2>N1>N0，其中N3和N4的LAI′比較接近，明顯高于其他氮素水平，‘黔椒5號’LAI′曲線發散度要大于‘黔辣10號’‘中椒6號’，表明此時氮素水平對‘黔椒5號’LAI的影響要大于‘黔辣10號’‘中椒6號’；在辣椒LAI下降過程中，不同氮素水平間LAI′差異同樣明顯，LAI′隨氮素水平提高而上升，其中‘黔椒5號’‘中椒6號’均表現為N4>N3>N2>N1>N0，‘黔辣10號’表現略有差異，但總體趨勢一致，具體表現為N3>N4>N1>N2>N0，‘黔辣10號’‘黔椒5號’LAI′曲線發散度要大于‘中椒6號’，表明此時氮素水平對‘黔辣10號’‘黔椒5號’LAI的影響要大于‘中椒6號’。

2.4 模型檢驗

采用2016—2017年試驗觀測數據對辣椒LAI動態模型進行檢驗(圖4)。結果表明，3個品種觀測值和模擬值比較接近，‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’觀測值和模擬值的絕對誤差分別為0.152 5、0.079 5和0.119 3；相對誤差分別為11.35%、9.65%和13.04%；根均方差分別為17.16%、16.16%和19.23%，均小于20%，說明模擬值和觀測值一致性較好；模型效率指數分別為0.972 7、0.976 7和0.954 3，均接近于1，說明模型預測效果較好；一致性系數分別為0.986 0、0.988 3和0.978 0，均在0.970 0以上;決定系數

R

分別為0.973 4、0.977 8和0.957 7，均在0.950 0以上，說明模擬值和觀測值符合度較高；置信度

α

分別為0.530 0、0.470 3和0.660 0，均小于0.700 0，說明模型預測精度較高。這些數據充分說明模型準確性和預測精度較高，能較好地模擬不同氮素水平下辣椒LAI動態變化。

圖3 辣椒葉面積指數變化速率與氮素水平的關系Fig.3 Relationship between velocity of pepper LAI and nitrogen levels

圖4 辣椒LAI觀測值和模擬值的比較Fig.4 Comparison between simulated and observed value of pepper LAI

2.5 辣椒葉面積模型的應用

2

.

5

.

1

氮素水平對平均葉面積指數(LAI)的調控效應LAI受氮素水平影響(圖5)，純氮水平在0.00～241.50 kg/hm范圍內，辣椒LAI隨氮素水平提高先上升后降低，在N3水平達到最大值，二者呈二次正相關回歸函數關系。‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=-0.000 02

x

+0.008 4

x

+1.358 8(

R

=0.938 2，SE=0.107 1，

P

=0.061 8)、

y

=-0.000 02

x

+0.008 0

x

+0.724 4(

R

=0.765 5，SE=0.246 9，

P

=0.234 5)和

y

=-0.000 01

x

+0.006 2

x

+0.741 4(

R

=0.899 2，SE=0.131 8，

P

=0.100 8)，表明氮素水平的提高會影響到生育期內辣椒LAI變化，適宜的氮素水平有利于提高辣椒生產潛力。對不同品種而言，‘黔辣10號’LAI明顯大于‘黔椒5號’‘中椒6號’，‘黔椒5號’‘中椒6號’之間差異性較小。LAI作為重要的作物群體參數，與作物產量密切相關。辣椒LAI與產量的關系如圖6所示，辣椒產量隨LAI的增長而提高，二者呈線性顯著正相關關系。‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=6 111.787 5

x

-1 586.434 2(

R

=0.882 4，SE=785.164 1，

P

=0.017 8)、

y

=7 288.981 5

x

+4 164.910 0(

R

=0.933 2，SE=811.627 5，

P

=0.007 5)和

y

=16 070.677 6

x

+9 394.679 5(

R

=0.907 3，SE=1 741.818 1，

P

=0.012 3)。

圖5 不同氮素水平下平均葉面積指數的變化Fig.5 Changes of mean LAI of pepper under different nitrogen levels

圖6 平均葉面積指數與產量的關系Fig.6 Relationship between mean LAI of pepper and yield

2

.

5

.

2

氮素水平對PLM的調控效應本研究表明氮素水平會影響辣椒LAI對應PDT(PLM)的大小，如圖7所示，PLM與氮素水平呈線性正相關關系。‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=0.111 7

x

+75.482(

R

=0.844 6，SE=5.166 2，

P

=0.027 3)、

y

=0.156 8

x

+62.501(

R

=0.935 8，SE=4.426 5，

P

=0.007 0)和

y

=0.112 0

x

+56.849(

R

=0.922 5，SE=3.498 6，

P

=0.009 4)，表明氮素水平的提高能顯著影響到LAI的出現時間。同時，擬合曲線斜率可以反應出PLM對氮素水平的敏感性，不同品種間PLM對氮素水平的敏感性表現為：‘黔椒5號’>‘中椒6號’≈‘黔辣10號’。

圖7 PLM與氮素水平的關系Fig.7 Relationship between PLM and nitrogen levels

PDT是模型的一個重要參數，是LAI′峰值對應的PDT，此時LAI=LAI/2，PDT與PLM的關系如圖8所示，二者呈線性正相關關系。‘黔辣10號’‘黔椒5號’‘中椒6號’回歸方程分別為

y

=5.795 1

x

-196.309 9(

R

=0.911 8，SE=3.892 9，

P

=0.011 4)、

y

=4.867 1

x

-155.818 8(

R

=0.941 4，SE=4.229 8，

P

=0.006 1)和

y

=4.348 4

x

-86.434 2(

R

=0.814 2，SE=5.418 9，

P

=0.036 1)，表明PDT與PLM的相關性顯著，PDT可用于表征不同氮素水平下LAI出現的時間順序。

圖8 PDThalf與PLM的關系Fig.8 Relationship between PDThalf and PLM

3 討 論

3.1 辣椒LAI動態特征分析

LAI是作物生長模型的重要參數，能夠反應作物的光合強度和營養水平。本研究表明不同氮素水平下辣椒LAI隨PDT累積呈先上升后降低的單峰曲線變化，這與李向嶺等研究結果一致。

辣椒LAI受氮素水平影響顯著，隨氮素水平提高LAI呈先上升后降低趨勢，在N3水平達最大，這與賈彪等和邵惠芳等LAI隨氮素水平提高而一直上升的研究結果有所差異，可能是由于氮素過量導致辣椒營養生長旺盛出現大量側枝，而辣椒生長過程中需要多次整枝，大量側枝的去除導致高氮水平LAI降低。

前人研究表明，氮素不僅會影響棉花和烤煙LAI大小，還會影響LAI的出現時間，但并未定量分析。本研究表明氮素水平會影響辣椒LAI對應PDT(PLM)的大小，二者呈線性正相關，氮素水平越高，PLM值越大，LAI出現時間越靠后，這與賈彪等研究結果一致。

3.2 辣椒LAI模型參數分析

如何模擬氮素對LAI變化的影響是作物生長模型的研究熱點和難點。本研究在前人研究基礎上，從氮素和環境因子調控2個方面研究辣椒LAI動態變化，采用Logistic和線性函數構建辣椒LAI動態模型，與單一有理函數或Logistic修正函數模型相比，本模型具有更強的可解釋性，且每個模型參數都具有特定生物學意義。本研究還定量分析了模型參數與氮素水平的關系，除PDT與氮素水平呈線性正相關關系外，其余參數與氮素水平呈二次相關回歸函數關系。本研究構建的LAI動態模型具有參數少和計算簡便的優點，是對進一步研究作物LAI氮素響應模擬的有益探索，但該模型需要本地化模型參數后才能應用于其他地點或辣椒品種。

3.3 葉面積變化速率與氮素水平的關系

葉面積變化速率可以精確反映作物在不同生育時期的生長狀況。本研究表明：辣椒LAI′隨PDT累積整體呈單峰曲線變化，這與李向嶺等和邵惠芳等LAI變化速率隨生育期進程呈“N”型曲線變化的研究結果有所差異。這是因為本研究采用分段函數模擬辣椒LAI動態變化，采用Logistic函數模擬辣椒LAI增長過程，對該函數求一階導數，結果顯示辣椒LAI增長過程中LAI′呈峰型曲線變化，這部分結果與李向嶺等和邵惠芳等研究結果一致；采用線性函數模擬辣椒LAI下降過程，同樣對該函數求一階導數，結果顯示辣椒LAI下降過程中LAI′保持恒定呈直線變化，這部分結果與李向嶺等和邵惠芳等研究結果不一致。

前人研究表明作物LAI下降過程并不是簡單的線性變化。如何建立具有生物學意義且能精確模擬辣椒LAI下降過程的LAI模型是今后需要繼續深入的研究內容。辣椒LAI′曲線上每個特征點都具有特定意義，氮素水平對LAI′影響顯著，主要體現在辣椒LAI增長速率達最大值后，因為這個時期不同氮素水平間辣椒LAI′曲線比較分散，且具有品種差異性。利用LAI′曲線能及時掌握辣椒LAI′及LAI動態變化。

3.4 氮素對LAImax和LAImean的調控

利用辣椒LAI動態模型可以計算出LAI和LAI2個次級特征參數，實現對辣椒生長狀況的綜合評價。LAI是衡量作物最大光合能力的特征參數，LAI是衡量作物整個生育期內光合生產能力的特征參數，隨著LAI的提高，作物平均生長率也隨之提高。

本研究表明：氮素對辣椒LAI具有明顯調控作用，辣椒LAI和LAI隨氮素水平提高先上升后降低，這與賈彪等研究結果一致。LAI和LAI存在品種差異性，表現為‘黔辣10號’LAI和LAI明顯高于‘黔椒5號’‘中椒6號’，造成這種差異性的原因可能與氮素利用效率的品種差異性和地區適應性有關。這說明適宜的氮素水平可以改善辣椒葉片光合能力，提高光合產量，為辣椒高產奠定物質基礎。

本研究僅初步解析了不同氮素水平下辣椒LAI與PDT的動態關系，并對該關系進行定量分析，但辣椒葉片生長還受水分、其他營養元素、播期及整枝方式等栽培措施影響，而已有的作物LAI模型尚未充分考慮這些因素，這種綜合因子驅動的LAI模型是今后需要進一步研究與探討的內容。本研究定量分析了氮素水平與模型參數的關系，以及提出用參數PDT表征氮素水平對LAI出現時間的影響，這是前人研究沒有涉及到的。

4 結論

本試驗條件下，辣椒LAI隨PDT呈先上升后下降的單峰曲線變化，可用分段函數較好地模擬。氮素水平對辣椒LAI、PLM、LAI和LAI′均有顯著影響，其中，LAI和LAI與氮素水平呈二次正相關，PLM與氮素水平呈線性正相關，表明氮素水平可以有效改善辣椒冠層光合結構和提高光合有效面積。這一研究結果將有助于指導辣椒田間氮肥優化管理，為辣椒優質高產栽培提供理論基礎。