秦嶺北麓不同水分處理對獼猴桃幼齡樹生理特性的影響

張靜 徐明 雷靖 雷玉山

(陜西省農村科技開發中心，陜西 西安 710054)

獼猴桃為漿果藤本落葉果樹，目前在意大利、新西蘭、中國、智利等國家都有廣泛栽培。相對于其他落葉果樹而言，獼猴桃根系分布淺，葉片大而缺乏角質層保護，因而蒸騰作用旺盛；開春后的新枝生長量極大，而此后漿果迅速膨大，因而需水量大且較集中；獼猴桃原產于溫暖濕潤、雨量充沛、陽光適宜地區，對環境條件要求高，適應范圍較窄，使之在其自然進化過程中形成喜濕潤、怕旱、不耐澇的習性，而我國氣候環境復雜，雨水分布不均，這種周期性或難以預測的早澇災害降低了獼猴桃的生產潛力[1]。水是植物生長發育的一個重要環境因子，水分過量或虧缺都會引起植物體內一系列的生理生化反應，在缺水的狀態下，植株的新梢生長也受到抑制，而植物遭受淹水首先反應為氣孔關閉、氣孔導度下降，造成淹水植物光合作用迅速下降[2]。因此，掌握獼猴桃幼齡樹生長發育階段對水分的要求，對確保獲得優質幼齡樹至關重要。蔚玉紅[3]以不同濃度的營養液處理對徐香獼猴桃肥水吸收規律進行研究，通過葉面積變化來確定灌水量；彭永宏等[4]通過設置不同持水量處理對成齡樹的營養和生殖生長進行分析，得出最適土壤相對含水量；其他大多研究以生產經驗為主，并不夠系統和準確。

本研究以秦嶺北麓獼猴桃產區為對象，對主栽品種“徐香”和“華優”幼齡樹不同持水量梯度下的地上地下生物量及抗逆性指標進行詳細分析，探討其需水閥值，為進一步研究獼猴桃生育期需水規律做基礎，這對明確獼猴桃生長周期中的一些關鍵時期如高溫干旱或多雨季節樹體的最適需水量具有重要的理論與實踐意義，并為獼猴桃果園水肥一體化的實施提供更加科學的理論基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2019年陜西周至縣九峰鎮西安獼猴桃試驗站進行。該地區年均日照1993.7h，≥10℃積溫為4309～4172℃，無霜期為222～260d，年平均氣溫13.2℃，年均降水量660mm。試驗在活動大棚中進行，避雨，無雨時開棚通風，采用控根器栽培并套袋防止水分滲出，盆直徑40cm，高40cm，土深30cm，供試品種為“徐香”、“華優”，兩年生。試驗設置6個田間持水量梯度(45%、55%、65%、75%、85%、95%)處理，每處理10株，每1～3d用便攜式土壤濕度儀測定土壤含水量并計算灌水量，用量杯進行人工精確灌溉。

1.2 指標方法

株高、莖粗用卷尺與游標卡尺測量，葉面積測量儀測定葉面積，株高和葉面積從嫁接成活后即4月16日開始每10d測量1次，直至6月底摘心，莖粗一直測量到9月15日；生育期結束后測定根系生物量及分布，地下根系生物量用“水洗分離法”洗干凈測量根系縱深和平面直徑，分為粗根(直徑>2mm)和細根(直徑<2mm)，烘箱內70℃經48h烘干并稱重；過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[5]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創木酚法[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法[5]；丙二醛(MDA)活性采用硫代巴比妥酸法[5]。

1.3 數據處理

用Excel計算試驗數據，SPSS 18.0進行統計分析，用SigmaPlot 12.3軟件作圖。

2 結果與數據分析

2.1 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹地上生物量指標的影響

2.1.1 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹株高的影響

圖1 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下株高生長變化

如圖1a所示，“徐香”Xu(85%)處理長勢最快，在修剪前達到137cm，Xu(45%)處理在5月26日僅高26cm并停止生長，且出現萎蔫現象，Xu(55%)處理從5月26日—6月16日生長明顯減緩，只增長了11.67cm；Xu(65%)～Xu(85%)長勢情況良好，其株高與土壤持水量成正比關系；Xu(95%)因為灌水量過多，株高較Xu(85%)反而下降。在6月16日Xu(85%)較Xu(45%)、Xu(55%)、Xu(65%)、Xu(75%)、Xu(95%)株高分別提高了435.00%(p<0.01)、132.00%(p<0.01)、29.65%(p<0.05)、13.22%、3.01%。

如圖1b所示，“華優”HY(95%)處理長勢最快，在修剪前達到152.75cm；HY(45%)與HY(55%)處理從5月16日—6月16日生長緩慢，分別只增高了6.17cm和21.00cm；Xu(65%)～Xu(95%)長勢情況良好，其株高與土壤持水量成正比關系；HY(95%)處理較HY(45%)～HY(85%)處理分別提高了213.87%(p<0.01)、101.87%(p<0.01)、24.52%(p<0.01)、8.72%(p<0.05)、2.00%。

2.1.2 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹莖粗的影響

由圖2a可知，Xu(85%)處理莖粗增長最快，在9月達到9.31cm，Xu(45%)處理在6月16日僅有4.64cm。各處理在6月6日—7月26日高溫期間莖粗增長相對平緩，平均增長了9.89%，其中Xu(45%)死亡，Xu(55%)和Xu(65%)處理基本停止生長，在7月26日—9月15日期間生長速度加快，莖粗平均增長了19.07%，在9月15日Xu(85%)莖粗為各處理中最大，分別較Xu(55%)～Xu(95%)處理提高了34.20%(p<0.01)、22.31%(p<0.01)、2.49%、1.67%。

圖2b中莖粗數據顯示，HY(85%)處理長勢最快，在9月達到9.22cm，其次為HY(95%)處理，增長至8.83cm，Xu(45%)處理在6月16日僅有6.13cm；在6—7月高溫期間HY(55%)、HY(65%)生長緩慢而HY(75%)～HY(95%)仍正常生長；在9月HY(85%)處理較HY(45%)～HY(95%)處理分別提高了31.00%(p<0.01)、21.51%(p<0.05)、9.43%、4.47%。

圖2 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下莖粗生長變化

2.1.3 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹葉面積的影響

“徐香”葉面積數據如圖3a所示，各處理葉面積于前20d生長速度最快，平均增長了57.61%，而后30d只增長了13.37%；Xu(75%)處理平均葉面積最高，達到64.35cm2，之后依次為Xu(65%)、Xu(85%)、Xu(95%)、Xu(55%)、Xu(45%)；Xu(75%)較Xu(45%)～Xu(95%)處理分別提高了59.56%(p<0.01)、42.86%(p<0.01)、12.08%、14.42%、23.27%(p<0.05)。

“華優”葉面積數據如圖3b所示，HY(85%)處理平均葉面積最高，達到71.32cm2，之后依次為HY(75%)、HY(95%)、HY(65%)、HY(55%)、HY(45%)；HY(85%)葉面積較HY(45%)～HY(95%)分別提高了73.99%(p<0.01)、25.14%(p<0.05)、16.65%、8.07%、11.16%(p<0.05)。

圖3 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下葉面積生長變化

2.2 不同水分處理對獼猴桃幼齡樹根系生長的影響

表1 “徐香”幼齡樹不同持水量下根系生長情況

由表1、表2可以看出，“徐香”幼齡樹根的長度在Xu(75%)持水量時達到最大值，為49cm，較Xu(55%)長18.55%(p<0.05)，較Xu(85%)和Xu(95%)分別長34.86%(p<0.05)、88.46%(p<0.05)；“華優”HY(65%)處理為根長最大值，達到33cm，較HY(55%)提高了31.31%(p<0.05)，較HY(75%)～HY(95%)處理分別提高了11.86%(p<0.05)、17.86%(p<0.05)、50%(p<0.05)。從根系直徑數據可以看出，“徐香”幼齡樹各處理無明顯差異，“華優”幼齡樹隨著持水量增加根橫徑略有增加，無顯著差異。

表2 “華優”幼齡樹不同持水量下根系生長情況

從粗根(直徑>2mm)干重數據可以看出，隨著持水量的上升，粗根干重有著明顯上升，均在95%持水量處理達到最大值，“徐香”幼齡樹Xu(95%)處理較Xu(55%)～Xu(85%)處理分別提高了105.56%(p<0.05)、93.08%(p<0.05)、23.64%(p<0.05)、15.90%；“華優”幼齡樹HY(95%)處理較HY(55%)～HY(85%)處理分別提高了54.50%(p<0.05)、26.11%(p<0.05)、20.83%(p<0.05)、7.76%。“徐香”和“華優”幼齡樹細根(直徑<2mm)干重均在85%持水量處理達到最大，分別達到16.53g和10.21g，分別較95%持水量處理提高了32.64%、25.35%，差異顯著；分別較75%持水量處理提高了17.13%、17.62%，差異顯著。

2.3 不同水分處理獼猴桃幼齡樹抗逆性酶和丙二醛活性結果分析

由圖4可以看出，隨著土壤持水量的上升，抗逆性酶活性成“V”型變化，在45%～75%持水量，隨著土壤持水量的增加酶活性降低，在75%～85%持水量達到最低值，而95%持水量使幼齡樹產生澇害，根系呼吸受到抑制，抗逆性酶活性增高，各持水量土壤抗逆性酶活性達到顯著水平。

由圖5可以看出，各處理的MDA在45%持水量梯度時表現出最大值，在45%～75%持水量之間隨著土壤持水量的增加而降低，“徐香”幼齡樹在75%持水量時達到最低值，而“華優”在85%持水量時達到最低值，當持水量達到95%時MDA含量升高，各處理間達到顯著水平。

圖4 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下抗逆性酶含量變化 注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)；下同。

圖5 獼猴桃幼齡樹不同水分梯度下MDA含量變化

3 結論與討論

通過株高、莖粗、葉面積指標可以反映出獼猴桃幼齡樹在不同持水量梯度下的生長狀況[7]。本研究發現，“徐香”和“華優”獼猴桃幼齡樹85%與95%持水量處理株高增長最快但無明顯差異，95%持水量處理在莖粗和葉面積的指標上均劣于持水量85%、75%的處理，45%和55%持水量處理均在6月高溫天氣相繼出現萎蔫并死亡，65%持水量處理長勢一般。這是因為55%田間持水量為維持獼猴桃幼樹在夏季高溫天氣下生長的最低臨界值，而95%田間持水量可能造成幼樹的徒長，在幼苗營養面積過小，光照不足而溫度又較高的條件下，適當減少水分可抑制幼苗的徒長。

在土壤水分脅迫條件下，植株根系會發生形態分布或生理特征上的變化以適應水分脅迫，輕度水分脅迫可以提高松樹幼苗根系的生長能力，而重度水分脅迫會明顯降低其根系數目。本研究發現，75%～85%持水量條件下獼猴桃幼樹根系生長最佳，在重度水分脅迫下和淹水脅迫下，根系生物量和分布范圍均有顯著下降，這與前人研究結果相似。

植物在正常生長條件下，體內活性氧產生和清除處于動態平衡，當處于逆境脅迫下時，此平衡會受到破壞，大量活性氧積累引發膜脂過氧化造成細胞膜透性的加大，使植物生長發育受到影響，此時SOD、POD和CAT作為植物重要的保護酶在植株體內形成了活性氧清除體系，可以幫助植物清除體內活性氧成分；MDA是膜脂過氧化分解的產物，在一定程度上MDA含量的高低可以表示細胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應的強弱。研究表明[8]，干旱脅迫下玉米苗期葉片的SOD、POD、CAT活性先升高后降低，MDA含量一直升高，說明干旱脅迫初期對保護酶活性升高有誘導作用。湯玉喜[9]在美洲黑楊上研究表明，淹水脅迫下MDA含量明顯上升，隨著脅迫程度加深SOD活性呈上升趨勢，POD和CAT呈下降趨勢。本研究表明，隨著田間持水量的不同，獼猴桃葉片抗逆性酶含量差異顯著，“徐香”和“華優”2個品種均以45%持水量處理最高，75%、85%持水量處理最低，在95%持水量處理出現第2個峰值，表明過低或過高的田間持水量都會對獼猴桃幼齡樹的生長產生脅迫作用，當傷害超過植物的承受能力時，植物出現死亡(45%～55%持水量處理)。

“徐香”和“華優”獼猴桃對不同水分梯度的響應稍有差異，“華優”地上部分生物量要優于在同等水分條件下的“徐香”，但“徐香”的根系生長明顯優于“華優”，這可能與不同品種間的根冠比有關；另外，“徐香”在不同水分梯度下各處理的生物量指標差異比“華優”各處理間差異顯著，說明“徐香”對水分更敏感。以上表明適合獼猴桃幼齡樹生長的需水閥值為田間持水量60%～90%，獼猴桃生長所需的最適土壤持水量為75%～85%。通過對獼猴桃各物候期需水規律進行系統研究，進而通過科學高效的水肥栽培措施改良果品質量和提高產量，這也是目前獼猴桃產業發展中亟需解決的關鍵問題。