干旱鍛煉對水分脅迫下甘蔗抗逆生理特性的影響

謝灑灑，文如霜，趙小文，劉 琦，劉 鉞，王梓廷，張木清

(1.廣西大學 農學院，南寧 530004；2. 廣西大學，廣西甘蔗生物學重點實驗室，南寧 530004)

迄今為止，水分脅迫一直是世界各國農業面臨且普遍存在的自然災害，嚴重威脅著作物的產量[1-3]。甘蔗(SaccharumofficinarumL.)是世界上重要的糖料作物，對水分脅迫十分敏感，尤其是在甘蔗伸長期[1,3]。甘蔗受到水分脅迫會發生葉片氣孔導度降低，光合作用減弱，葉片失綠、卷曲、衰老，葉面積減少，葉片生長抑制等一系列生理反應，耐旱品種和敏感品種對水分脅迫的狀況、氣孔行為、光合作用以及葉片生長的響應存在較大差異[2,4]。活性氧(ROS)是植物對水分脅迫的主要反應，其過量的積累會產生氧化損傷，導致光合器官破壞、細胞膜損傷等，但少量的積累可以激活植物的抗氧化防御系統，使植物產生抗逆性[5]。植物通過調節活性氧的活性來平衡活性氧的有害作用，抗氧化防御系統和滲透調節均可以幫助植物清除過量活性氧，這是植物對水分脅迫的適應和保護機制[5]。甘蔗遭受水分脅迫后，葉片組織的抗氧化防御系統被激活，可減緩過量ROS的有害影響[4,6]。還可以通過滲透調節維持細胞膨壓，保護細胞結構，維持氣孔開放，減慢葉片細胞失水速度。參與滲透調節的物質有很多，其中脯氨酸是被最廣泛發現的[7]。

鍛煉(適當脅迫或預處理)是脅迫前對植物進行適當脅迫適應，在后續脅迫中植物可以表現出較高的耐受性，可作為提高植物抗逆性的有效策略[8]。Lou等[9]研究表明冬小麥在開花前進行適當的干旱鍛煉可以提高花后冬小麥的抗旱能力。王萌萌等[10]通過對小麥進行干旱預處理研究得到預處理可以減緩干旱對小麥光合速率的抑制程度。趙文賽等[11]研究表明前期中度干旱可以刺激玉米根系的生長和顯著提高根冠比,有利于提高對二次干旱的抵抗能力,使得玉米總的生物量保持在對照水平。柳燕蘭等[12]也證實了在春玉米種植過程中，苗期中度干旱脅迫后復水抗氧化酶的修復能力明顯大于前期重度干旱脅迫后復水, 且解除干旱逆境后仍具有較強的清除活性氧和修復適應能力。在水分脅迫前對作物進行適當的干旱鍛煉可以在一定程度上刺激作物根系生長、促進抗氧化系統的發育、增加滲透調節作用，從而增強作物的防御機制和修復適應能力[8-12]。生長前期的適當干旱鍛煉能夠提高植物后期生長的抗逆性已在小麥[9-10]、玉米[11-12]、煙草[13]、馬鈴薯[14]等多種作物的生長發育中得到了充分證明，但甘蔗在這一領域的研究卻鮮有報道。

廣西作為中國最大的甘蔗種植區域，對中國糖料產業有著重要的作用。雖然廣西是中國降雨量最多的地區之一，但在空間和季節上的分布極為不均，春旱秋旱頻繁發生，導致甘蔗產量減低。目前針對甘蔗抗旱性的研究主要集中在抗旱基因選擇表達[15]、抗旱育種[4]及根系土壤微生物互作[16]等方面，對甘蔗植株經干旱鍛煉后的耐旱生理機制的研究涉及較少。因此,本試驗擬通過測定非關鍵生育時期進行干旱鍛煉的甘蔗在水分脅迫下的生理特性變化，探究干旱鍛煉能否提高甘蔗的耐旱性，為提高甘蔗產量和耐旱能力提供理論基礎和科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室選育的4個品種，分別是‘中蔗2號’(‘ZZ2’)、‘中蔗9號’(‘ZZ9’)[7]、‘TD11’(即‘GN18’，本試驗中用‘TD’代替)、‘福農95-1702’(FN)[15]；其中‘ZZ2’‘ZZ9’這2個品種均來自同一親本(‘ROC25’ב云蔗89-7’)，但對水分脅迫的響應有所差異，‘ZZ2’屬于對干旱敏感型品種，‘ZZ9’屬于抗旱性較強的品種；‘FN’是干旱敏感野生型品種，‘TD’是由FN為受體導入Ea-DREB2B基因的轉基因株系，在水分脅迫下表現出較強的耐旱性，相對于‘FN’具有較高的光合能力和清除ROS的能力。

1.2 試驗設計

試驗于2020年3月至9月在廣西大學甘蔗良種研發與繁種試驗基地防雨棚中進行。基地位于廣西扶綏渠黎鎮，屬南亞熱帶季風氣候區。年平均氣溫在 21.3～22.8 ℃，歷年最低氣溫 -0.6 ℃，歷年最高氣溫39.5 ℃，日平均氣溫 ≥10 ℃的年累計積溫為7 502 ℃，年總輻射量453.7 kJ/cm；年平均日照 1 693 h，無霜期長達346 d。全區年降水量1 050～1 300 mm，蒸發量大，冬春干旱風大，夏秋多雨濕潤。試驗防雨棚頂高4.5 m，寬12 m，長40 m，棚內光照度約為自然光的60%。供試土壤為粘壤土，有機含量為 25 g/kg，全氮含量為 1.002 g/kg，有效磷含量為 128 mg/kg；pH為5.6；田間最大持水量為30.65%。以甘蔗品種‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’為試材，將4個甘蔗品種種莖浸泡在1‰多菌靈中30 min，在28 ℃條件下催芽，挑選發芽均勻一致的種莖于2020年3月16日種植，棚內試驗地均勻分為4個區域，區域間隔為2 m，選擇其中3個區域設為該試驗的3個小區，每個小區均勻分為8個地塊，地塊間隔 1 m。種植時選取發芽均勻一致的莖種，種植于小區內，每塊小區均種植4個品種，每個小區每個品種均種植2個地塊，每個地塊內種植4行，雙芽雙排種植，行距0.65 m；小區間隔內種植2行同地塊相同品種的保護行。定期灌溉，確保前期長勢一致。待甘蔗生長至五、六葉時在3個小區中隨機挑選一個小區進行干旱鍛煉，剩余2個小區正常灌溉。干旱鍛煉的小區(DP)在自然干旱至田間最大持水量的45%～55%時，保持此土壤狀態1 d后復水，然后再次進行自然干旱，當再次達到田間最大持水量的45%～55%時，保持此土壤狀態2 d后復水，依此類推，水分脅迫天數逐漸增加，當水分脅迫天數為7 d時復水后，再同選取的未進行干旱鍛煉的小區(D)一起進行水分脅迫處理，自然干旱至田間最大持水量的35%～40%時，與正常灌溉小區(WW)甘蔗進行統一取樣。

自然干旱至田間最大持水量的35%～40%時，選擇在晴天9：30-11：00，每個小區的每個地塊隨機選取出9株的蔗株，對蔗株+1葉進行測定光合參數和葉綠素熒光參數，每個葉片重復測定3次；從中隨機選取出6株的蔗株，進行統一取樣。采集甘蔗植株的+1葉，裝入采樣袋，帶回實驗室，擦凈打孔待測葉綠素含量。采集甘蔗植株的+2葉，用液氮極速冷凍帶回，放置于-80 ℃冰箱保存，1周內進行生理指標測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 農藝性狀 株高測定：用株高尺量取根基部到+1葉葉柄處，每個處理每個品種均隨機測定10株蔗株。

1.3.2 甘蔗+1葉的光合指標 光合參數：采用美國LI-COR公司生產的Li-6400XT便攜式光合作用測量系統，在晴天9：30- 11：00測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

葉綠素熒光參數：蔗株暗適應30 min后采用德國Walz公司生產的PAM-2500型便攜式調制葉綠素熒光儀測定葉片的PSⅡ原初光能轉換效率(Fv/Fm)。

1.3.3 葉綠素、類胡蘿卜素含量 葉綠素、類胡蘿卜素含量測定：先制取無水乙醇與丙酮體積配比為5∶5的混合液為浸提液，取新鮮甘蔗+1葉葉片，擦凈組織表面污物，剪碎(去掉中脈)，混合均勻后稱取0.2 g，放入25 mL容量瓶中，再加入浸提液20 mL，放在黑暗條件下，浸泡至葉片發白，用浸提試劑定容至25 mL，搖勻備用，用浸提試劑為空白測定吸光度，選擇波長663 nm、646 nm和470 nm比色測出數值OD663、OD646、A470。利用下面計算公式計算出葉綠素a(Ca，mg/L)、葉綠素b(Cb,mg/L)、總葉綠素(CT，mg/L)、類胡蘿卜素(Car,mg/L)的質量濃度，最后計算出光合色素的含量。

Ca=12.21×OD663-2.81×OD646

Cb=20.13×OD646-5.03×OD663

CT=Ca+Cb=7.18×OD663+17.32×OD646

Car=(1 000×A470- 3.27×Ca-104×Cb)/229

光合色素的含量(mg/g)=(C×V)/(m× 1 000)

式中，C為光合色素的質量濃度，V為浸提試劑體積(mL)，m為樣品鮮質量(g)，1 000為將提取液體積換算(L)。

1.3.4 生理生化指標 脯氨酸(Pro)測定參照蔡慶生的酸性茚三酮顯色法[17]進行；丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)測定參照蔡慶生的硫代巴比妥酸比色法、氮藍四唑(NBT)光化還原法[17],略有修改。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel2019軟件對數據進行處理、采用SPSS 23 和GraphPad Prism8統計分析軟件對數據進行單因素方差分析、相關性分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后對株高的影響

由表1所示，水分脅迫下，未經鍛煉的‘TD’‘FN’‘ZZ9’‘ZZ2’增長率7.7%、3.7%、5.5%、 4.8%,說明甘蔗品種的抗旱能力是‘TD’>‘ZZ9’>‘ZZ2’>‘FN’，‘FN’與‘ZZ2’相比是對干旱敏感度更大。經過干旱鍛煉后的‘TD’增長率為13.0%，比正常灌溉(WW)的‘TD’降低 2.2%，但與未經干旱鍛煉的‘TD’相比高5.3%；經干旱鍛煉的‘FN’‘ZZ9’增長率均為9.3%，比正常灌溉下同樣的品種均降低了2.9%，但與未經鍛煉的同樣品種相比分別高5.6%、3.8%；經干旱鍛煉的‘ZZ2’增長率為11.1%，比正常灌溉(WW)的‘ZZ2’略低0.6%，但與未經鍛煉的‘ZZ2’相比高6.3%。不同品種在不同灌溉處理表現出不同的生長能力，對比中不難發現經鍛煉的‘ZZ2’品種表現生長能力最好，‘FN’‘TD’次之。由此表明，干旱鍛煉可減緩水分脅迫對甘蔗植株生長的抑制作用，不同甘蔗品種對干旱鍛煉有不同程度的響應，干旱敏感型品種‘ZZ2’經干旱鍛煉效果最好。

表1 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后的株高Table 1 Plant height of different sugarcane cultivars under water stress after drought priming

2.2 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后葉片光合指標的影響

2.2.1 光合參數的變化 如圖1所示，與正常灌溉相比，水分脅迫條件下不同處理的甘蔗葉片凈光合速率均受到顯著抑制，且不同品種受到抑制的程度不同；所有品種的氣孔導度、蒸騰速率也均有明顯下降，且下降幅度略有不同；不同處理下‘TD’‘ZZ9’‘ZZ2’品種的胞間CO2濃度均有上升，但‘FN’葉片的胞間CO2濃度顯著性下降。不同甘蔗品種經干旱鍛煉后的葉片凈光合速率、氣孔導度均表現出高于同品種未經干旱鍛煉處理，且差異顯著；但所表現出的葉片胞間CO2濃度變化不同，經干旱鍛煉后‘TD’‘ZZ9’‘ZZ2’品種的胞間CO2濃度均小于未經干旱鍛煉處理，且經干旱鍛煉后‘FN’的胞間CO2濃度下降幅度也明顯小于未經干旱鍛煉處理。不同品種經干旱鍛煉后所表現的蒸騰速率不同，其中敏感型甘蔗品種‘FN’‘ZZ2’的蒸騰速率下降幅度較大，從而減少葉片體內水分的流失，大大提高水分利用效率；而耐旱型品種‘TD’‘ZZ9’的蒸騰速率下降幅度較小，水分利用率提高較小。可見，甘蔗對水分脅迫的響應方式因品種而異，且干旱鍛煉可以提高甘蔗葉片的光合速率。

“D”表示未進行干旱鍛煉的處理；“DP”表示水分脅迫前期進行干旱鍛煉的處理；“WW”表示正常灌溉的處理；同品種不同處理不同字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義；下同

2.2.2 葉綠素熒光參數的變化 如圖2所示，與正常灌溉相比，水分脅迫處理后的甘蔗葉片的 PSⅡ原初光能轉換效率(Fv/Fm)均顯著下降；但經干旱鍛煉的蔗株的PSⅡ原初光能轉換效率均顯著高于未經干旱鍛煉處理，說明不同甘蔗品種均可以通過干旱鍛煉來減緩葉片PSⅡ原初光能轉換效率降低。

2.2.3 光合色素含量的變化 由表2所示，水分脅迫下，不同灌溉處理下不同品種的甘蔗葉片中光合色素含量變化不同。不同灌溉處理下‘TD’‘FN’葉片中葉綠素a、b含量變化幅度較大，經干旱鍛煉‘TD’品種葉片的葉綠素a、b含量分別比未經鍛煉的增加0.29、0.08，而與正常灌溉處理相比減少 0.07、0.03；‘FN’品種經干旱鍛煉的葉綠素a、b含量分別比未經鍛煉的均增加0.16，而與正常灌溉處理相比減少0.42、0.10，不同處理間呈顯著性差異。不同灌溉處理下‘ZZ9’‘ZZ2’葉片中葉綠素a、b含量變化幅度較小，經干旱鍛煉的‘ZZ2’‘ZZ9’葉片中葉綠素a、b含量與正常灌溉處理的含量幾乎相同，均無顯著性差異；‘ZZ2’品種經干旱鍛煉的葉綠素a、b含量與未經鍛煉的相比分別增加0.46、0.12，‘ZZ9’品種經干旱鍛煉的葉綠素a、b含量與未經鍛煉處理相比分別增加0.21、 0.04，均有顯著性差異。經干旱鍛煉的‘TD’‘FN’‘ZZ2’‘ZZ9’葉片中類胡蘿卜素含量顯著高于未經鍛煉的，且‘TD’‘ZZ2’‘ZZ9’葉片中類胡蘿卜素含量與正常灌溉處理的無明顯差異，但‘FN’葉片中類胡蘿卜素含量顯著低于正常灌溉處理的。可以從表中看出甘蔗葉片中葉綠素a對水分脅迫的敏感度大于葉綠素b，‘TD’‘ZZ9’均表現出了較強的抗旱能力。經干旱鍛煉的甘蔗品種葉片光合色素含量與未經鍛煉的相比都有不同程度的增加，其中‘ZZ2’甘蔗品種的光合色素含量增加量最大，‘FN’次之。由此表明，干旱鍛煉緩解水分脅迫下甘蔗葉片光合色素含量的下降速度和程度，且不同甘蔗品種對干旱鍛煉有不同程度的響應，干旱敏感型品種的鍛煉效果最明顯。

圖2 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后葉片PSⅡ原初光能轉換效率的變化Fig.2 Changes of PSⅡprimary light energy conversion efficiency in leaves of different sugarcane cultivars after drought priming under water stress

表2 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后光合色素的含量Table 2 Photosynthetic pigment content in different sugarcane cultivars under water stress after drought priming

2.3 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后對脯氨酸含量和SOD活性的影響

如圖3和4可知，水分脅迫下，對比不同基因型甘蔗的脯氨酸含量和SOD活性，可以明顯得出，‘FN’在受到水分脅迫時葉片中脯氨酸含量積累較快，SOD活性相對較低；而‘ZZ2’在受到水分脅迫時葉片中脯氨酸含量的積累緩慢，SOD活性較高；可見，‘ZZ2’和‘FN’對水分脅迫的生理響應存在差異，其中‘FN’是通過快速積累脯氨酸含量來降低葉片細胞水勢，抵御水分脅迫環境，而‘ZZ2’是通過提高SOD活性來增強活性氧的清除能力，從而減緩水分脅迫帶來的傷害。而基因型不同且抗旱能力較強的‘ZZ9’和‘TD’在遭受水分脅迫時，所表現出的生理響應幾乎相同，都是通過提高SOD活性和增加脯氨酸含量相互作用抵御水分脅迫帶來的傷害。然而，對比不同灌溉處理下的同種品種，‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’經干旱鍛煉處理的脯氨酸含量比未經干旱鍛煉的分別增加 14.1%、13.9%、32.1%、18.0%，與正常灌溉處理的脯氨酸含量相比分別顯著增加60.9%、 77.4%、129.2%、132.4%；而未經鍛煉的脯氨酸含量與正常灌溉處理的相比分別顯著增加 41.0%、55.7%、73.7%、97.0%。‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’經干旱鍛煉處理的SOD活性比未經干旱鍛煉處理的分別增強9.6%、3.0%、14.4%、 6.5%，與正常灌溉處理的SOD含量相比分別顯著增強17.4%、12.7%、28.7%、30.9%；而未經鍛煉處理的SOD活性與正常灌溉處理的相比分別增強7.1%、9.4%、12.5%、22.9%。經干旱鍛煉的ZZ2不僅加強SOD活性，還提高脯氨酸含量的積累速度；同樣經干旱鍛煉的‘FN’不僅提高了脯氨酸含量的積累速度，同時也增強了SOD活性；經干旱鍛煉‘ZZ9’和‘TD’蔗株葉片中脯氨酸含量和SOD活性也有不同程度的增加，其中‘TD’蔗株葉片的脯氨酸含量和SOD活性的增加量均大于‘ZZ9’。由此可見，水分脅迫下，不同品種甘蔗經干旱鍛煉后的生理響應不同，但經干旱鍛煉的不同品種甘蔗葉片中脯氨酸含量和SOD活性均高于未經鍛煉的甘蔗，所以，干旱鍛煉可以通過增加甘蔗葉片中脯氨酸的含量和提高SOD活性來增強蔗株的耐旱能力。

圖3 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后對脯氨酸的含量Fig.3 Proline content of different sugarcane cultivars under water stress after drought priming

圖4 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后SOD的活性Fig.4 SOD activity of sugarcane cultivars under water stress after drought priming

2.4 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后MDA的影響

如圖5所示，與正常灌溉相比，不同灌溉處理的甘蔗葉片中MDA質量摩爾濃度都有不同程度的增加，且相同處理下敏感型品種‘ZZ2’和‘FN’品種葉片中MDA質量摩爾濃度始終高于耐旱型品種‘TD’和‘ZZ9’。水分脅迫下，‘ZZ2’‘FN’‘TD’‘ZZ9’經干旱鍛煉處理的MDA質量摩爾濃度比同品種未經干旱鍛煉處理的分別減少 24.8%、22.8%、15.2%、10.2%，與同品種正常灌溉處理的MDA質量摩爾濃度相比分別顯著增加35.2%、68.4%、38.2%、38.6%；而未經鍛煉處理的MDA質量摩爾濃度與同品種正常灌溉處理的相比分別極顯著增加79.9%、118.2%、62.9%、54.4%。不同品種未經鍛煉處理的甘蔗葉片中MDA質量摩爾濃度均高于經干旱鍛煉處理的MDA質量摩爾濃度，說明了干旱鍛煉可以使甘蔗葉片中MDA質量摩爾濃度降低，從而減輕膜脂質過氧化的程度。

圖5 水分脅迫下不同品種甘蔗干旱鍛煉后的MDAFig.5 MDA of different sugarcane cultivars after drought hardening after drought priming

2.5 水分脅迫下不同灌溉處理甘蔗苗各指標的相關性分析

如圖6所示，水分脅迫下，甘蔗的生長速率(GR)與甘蔗葉片中葉綠素a、類胡蘿卜素、總葉綠素、Fv/Fm、Pn、Gs、Tr均呈極顯著正相關，且相關系數分別為0.8、0.72、0.75、0.71、0.84、 0.84、0.85，與MDA呈極顯著負相關，相關系數為0.87；MDA與葉綠素a、類胡蘿卜素、總葉綠素呈極顯著負相關，相關系數分別為 0.81、0.76、 0.78；而甘蔗的生長速率與葉綠素b、脯氨酸(Pro)的相關系數分別為0.51、 -0.46；葉片中MDA與葉綠素b、脯氨酸的相關系數分別為 -0.57、0.49；脯氨酸與SOD之間的相關系數為 0.42。水分脅迫下，甘蔗產生一系列的生理生化響應，且各生理指標之間有一定的相關關系。在一定范圍內，甘蔗的生長隨葉片中MDA的增加而降低，隨葉綠素的增加而增加。由此表明，MDA和甘蔗生長情況有一定密切的聯系。

Pearson相關分析熱圖中“*”表示顯著相關P<0.05；“**”表示極顯著相關P<0.01

3 討 論

作物受到水分脅迫會導致其生產力下降[1-4,18-19]。與其他作物相比，甘蔗的生長周期較長。在甘蔗生長發育過程中，對水分的需求量不斷增加，特別是在關鍵生育期(伸長期)，水分虧缺極大地影響著甘蔗的產量[2-4]。本研究發現，水分脅迫明顯抑制了甘蔗的生長，但經鍛煉處理的4個甘蔗品種的生長量均大于未經鍛煉處理，說明水分脅迫前進行干旱鍛煉管理可以減輕水分脅迫對甘蔗植株的傷害。這與袁敏等[20]對番茄苗期干旱預處理和Zhang等[14]對馬鈴薯幼苗干旱鍛煉處理的研究結果相似。對比不同品種不同處理的增長速率發現，水分脅迫下，未經干旱鍛煉的甘蔗品種增長速率的大小‘TD’>‘ZZ9’>‘ZZ2’>‘FN’，說明不同甘蔗品種對水分的需求反應不同，與陸國盈等[21]對不同甘蔗品種的抗旱研究發現不同甘蔗品種受到水分脅迫蔗莖生長抑制程度不同的結果相似；在水分脅迫前期進行干旱鍛煉管理的蔗株增長率與未經鍛煉處理相比‘ZZ2’>‘FN’>‘TD’>‘ZZ9’，說明水分脅迫前期經干旱鍛煉管理的‘ZZ2’甘蔗品種對水分脅迫的適應能力最強，‘FN’次之，可見，水分敏感型甘蔗品種對干旱鍛煉的響應效果相對于耐旱型品種較明顯。

作物產量的積累與光合作用有著密不可分的關系，而光合作用又是一個復雜的生理過程，尤其是像甘蔗這樣的C4植物，其光合作用的強弱會受到許多因素影響，包括品種、光照強度、溫度、水分等[2,4,6-7,18,22]。不同甘蔗品種受到水分脅迫時光合作用受限制的因素不同，可根據胞間CO2濃度變化情況大致分為兩類，一類是氣孔限制，因氣孔導度降低使得胞間CO2濃度降低，最終導致光合速率降低；另一類是非氣孔限制，胞間CO2濃度不因氣孔導度的降低而降低，反而升高，其光合速率降低是光合色素量減少、葉綠體結構被破壞等非氣孔原因引起的[23]。Fv/Fm是度量PSⅡ原初光能轉換效率，也被前人證實可以用來鑒定甘蔗抵御干旱的能力[22]。本研究發現，水分脅迫下，‘TD’‘ZZ9’‘ZZ2’這3個品種葉片光合速率降低的因素屬于非氣孔限制，而‘FN’品種葉片光合速率降低因素屬于氣孔限制。經干旱鍛煉的甘蔗可以減緩氣孔導度的下降，有效提高胞間CO2濃度，從而提高光合速率；經干旱鍛煉的甘蔗還可以通過降低自身的蒸騰速率來減少葉片水分流失來提高水分利用效率，從而來提高光合速率；其光合指標相互影響，共同促進光合作用。4個甘蔗品種經干旱鍛煉后均可以緩解水分脅迫對甘蔗光合特性的影響，從而達到提高光合速率的效果，且不同品種對干旱鍛煉的響應有所不同，這與前人對小麥預處理得到的結論一致[10]。本研究也通過Fv/Fm的下降幅度來證實干旱鍛煉可以提高甘蔗的耐旱能力。

葉綠素參與了光合作用及光能的吸收、傳遞和轉化過程，是反應作物生長狀態的一項重要生理指標，對作物光合速率、生物量生長等具有重要影響[2,18]。本研究發現，水分脅迫后，不同灌溉處理下不同甘蔗品種的葉綠素含量的變化不同，‘TD’和‘FN’葉片中葉綠素含量變化幅度大，其對水分豐缺反應較敏感；‘ZZ9’和‘ZZ2’葉片中葉綠素含量變化幅度較小，其對水分豐缺反應較鈍感。在一定時間的干旱環境下，不同品種葉片葉綠素含量的降低均較為明顯，尤其葉綠素a含量變化量較大，說明引起葉綠素含量的變化程度主要原因是葉綠素a含量的變化，這與粟世華[24]對甘蔗在不同土壤水分的生理動態變化研究結論一致。與正常灌溉處理相比，不同灌溉處理的甘蔗葉片葉綠素含量受到水分虧缺影響都顯著下降，但經干旱鍛煉處理的葉片中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量始終高于未經鍛煉處理的，這說明干旱鍛煉處理下的甘蔗可以通過維持光合素色的穩定，來提高自身的耐旱能力。

在種植過程中，由于各種原因產生的不同限制因素均會制約作物的生長，從而導致產量降低[1-4,18-19,25]。而種植者通常只能從觀察作物表型來判斷作物的生長情況，一般觀察的指標是葉片顏色、植株株高、莖桿粗細等的變化情況，而這些指標的變化在作物剛受到或者受到輕微傷害時不易發現，使種植者無法及時對作物進行管理和防控，導致作物生產力下降。前人對作物的生理測定只能通過生理生化的方法對作物進行破壞式測定，直到光譜分析技術的出現，才打破這一僵局。光譜分析技術可無損傷檢測作物的生長狀況，且該技術已應用于農作物病蟲害檢測、農作物營養水平監測以及農畜產品的品質檢測等多個方面[27-29]。本研究通過對13個生理指標進行相關分析，發現MDA含量與甘蔗生長速率、光合速率、葉綠素含量有極顯著的相關關系，且前人已早證實MDA含量可作為抗旱指標來鑒定甘蔗品種抵御水分脅迫能力[22]，所以光譜分析技術可以通過檢測MDA含量，進而更加精確的判斷甘蔗的受旱脅迫情況。

4 結 論

綜上所述，經適當干旱鍛煉的甘蔗受到水分脅迫時能快速產生相應的生理反應來提高自身的耐旱能力，尤其是干旱敏感型甘蔗品種。因此建議在今后的甘蔗種植過程中，特別是干旱敏感型品種的種植，在生長前期的甘蔗進行適當的干旱鍛煉，可以提高其對水分脅迫的適應能力，從而提高甘蔗的生產力。此外，根據甘蔗在水分脅迫下各生理指標之間的相關關系，研究者可以利用光譜分析技術檢測甘蔗葉片中MDA質量摩爾濃度，進而監測甘蔗的脅迫狀態，從而更加精確地判斷甘蔗植株的生長情況。