黃河生態調度對下游魚類多樣性影響研究

葛 雷，周子俊，沈紅保，黃玉芳，王益昌

（1.黃河水資源保護科學研究院，河南 鄭州 450004；2.黃河水產研究所，陜西 西安 710086）

河湖作為生物多樣性豐富的淡水生態系統，向人類提供了大量生物資源和遺傳信息，并維持著生態系統服務功能的穩定［1］。近幾十年來，人類活動引起的水污染、徑流變異、棲息地退化等嚴重威脅河湖的生物多樣性［1-2］，尤其是水利工程建設對河流連通性、河流流量過程、河流沿程水溫及水環境組分、河流地貌、棲息地生境完整性的改變，造成全球約一半河流生物多樣性受到嚴重影響［3-4］。魚類是河流生態系統生物結構和營養架構中的基本成分和頂級功能單元，其多樣性和群落結構對河流生態系統健康具有重要指示作用［5］，調查掌握魚類生物多樣性現狀可以為制定河流生態系統保護修復措施提供依據［6］。

黃河是我國北方主要水系中魚類生物多樣性最豐富的河流［7］。20世紀80年代黃河下游曾調查出魚類12目24科81種，遠高于黃河上中游河段［8］。20世紀90年代黃河下游頻繁斷流，加之水污染問題突出，最嚴重時斷流河長704 km、年斷流天數累計226 d，導致下游及河口生態環境嚴重受損［9-12］。1999年小浪底水利樞紐投入運用后，保證了黃河下游不斷流，為魚類資源恢復提供了基本條件。黃錦輝等［13-14］研究表明，2002—2007年黃河下游魚類恢復至3目5科16種。

黃河下游魚類以江河平原區系和第三紀復合體區系溫水性魚類為主，主要產卵繁殖期為4—6月，如鯉、鯽、鰱、鳙、梭魚等產卵盛期為4—5月，鲇、刀鱭等為5—6月。該時段是黃河下游濕地植被發芽、生長階段，水量需求相對較大。歷史上，黃河下游每年3—4月會形成一次洪峰流量過程，漲水刺激魚類性腺發育、產卵，并為沿岸濕地植被生態補水。針對上述特點，為促進黃河下游生態環境改善，2008年黃河水利委員會實施黃河功能性不斷流調度，即滿足流域經濟社會用水、河道輸沙用水、河口濕地生態用水和改善河道水質的稀釋用水的水量及過程［15］。2010—2011年4—6月黃河下游共捕獲魚類6目12科47種［16］，魚類資源恢復明顯。為進一步提高黃河下游水生生物多樣性，促進河流生態系統恢復，2017—2020年依托小浪底水利樞紐開展了黃河生態調度，塑造滿足主要魚類產卵繁殖期（4—6月）要求的生態水量［17］，修復并維持產黏性卵魚類的棲息生境。目前黃河魚類多樣性及群落結構調查多局限于中上游河段［18-21］，下游僅有零星報道［22］。為評估黃河生態調度實施效果，以2018—2020年4—6月黃河鞏義段和利津段魚類資源調查結果為基礎，對2個河段魚類多樣性及群落結構變化進行分析，探討黃河生態調度對下游魚類多樣性和資源的影響，以促進黃河流域生態修復與保護。

1 研究方法

1.1 調查河段

根據黃河基本特征、魚類區系組成、產卵場分布等，結合河段調查歷史，選擇黃河干流小浪底至花園口河段（簡稱鞏義段）、利津至丁字路口河段（簡稱利津段）開展魚類資源現狀調查，其中鞏義段跨黃河中下游，布設小浪底壩下、花園村、東溝村、伊洛河口、玉門古渡、古柏渡、牛口峪、桃花峪、花園口9個魚類調查斷面；利津段屬黃河河口段，布設利津浮橋、一號壩、雙河鎮、漁洼、清6、清8共6個魚類調查斷面。調查河段總長約120 km，調查斷面位置見圖1。

1.2 樣本采集

2018—2020年魚類繁殖期，采用自捕和漁民協捕相結合的方式連續開展魚類資源調查，每個斷面每年調查分為兩期，每期連續監測時間不少于2周，全年不少于4周。2018年調查時間為5月4日至19日、6月10至25日，2019年調查時間為4月19日至5月4日、5月18日至6月3日，2020年調查時間為5月6日至20日、6月13日至26日。漁獲方式為在各斷面分別布設刺網和地籠，每次留置2 d。魚類資源調查指標包括種類、魚齡、生物量、體長等。所捕獲魚類在現場即進行鑒定、測量，鑒定依據為《中國淡水魚類檢索》《黃河魚類志》《中國內陸魚類物種與分布》等。此外，對現場未捕獲但漁民反映有捕獲的魚類以視頻或照片為手段進行核實。

1.3 數據分析

（1）相似度分析。利津段所獲魚類有過河口魚類，魚類物種類群與鞏義段有較大差異。采用Jaccard相似性系數計算鞏義段、利津段漁獲物的相似度，相似性系數Cj取值0～0.25、0.25～0.50、0.50～0.75、0.75～1.00分別為極不相似、中等不相似、中等相似、極相似，相似性系數計算公式為

式中：a、b分別為鞏義段、利津段魚類物種數；c為兩河段共有魚類物種數。

（2）生物多樣性指數。采用Shannon-Wiener多樣性指數H′、Pielou均勻度指數J′、Margalef豐富度指數Dm和Simpson優勢度指數Ds分析兩河段魚類群落的多樣性。

式中：S為觀察到的物種數；Pi為物種i的比例；N為各物種多度指標總和。

（3）相對重要性指數。采用Pinkas相對重要性指數分析漁獲物的優勢種。相對重要性指數I R I大于1 000、100～1 000、10～100、1～10、小于1分別為優勢種、主要種、常見種、一般種、稀有種。相對重要性指數I R I計算公式為

式中：M為數量百分比數值；Z為質量百分比數值；F為出現頻率的數值。

（4）豐度／生物量比較曲線。豐度／生物量比較曲線（ABC曲線）法是Warwick［23］提出的一種基于底棲動物在污染環境進化策略選擇的檢測方法，該方法可以反映生物進化策略對環境的適應性。無干擾情況下，底棲動物群落進化策略以K-選擇種類為主；隨著外界擾動的增加，r-選擇種類增多，并逐漸成為優勢種。豐度／生物量比較曲線法統計量W（生物量與豐度曲線分別與坐標軸圍成面積的差值）為

式中：Wi為漁獲物中按照生物量從高到低排序時物種i的質量占比；Ni為漁獲物中按照豐富度從高到低排序時物種i的豐度占比。

在豐度／生物量比較曲線上，當群落未受到污染擾動時，豐度曲線位于生物量曲線下方，此時W值大于0；當群落受到中等程度的污染擾動時，兩條曲線相交；當群落受到嚴重程度的污染擾動時，豐度曲線位于生物量曲線上方，此時W值小于0。

2 結果與分析

2.1 不同時期黃河下游繁殖期流量過程

河流水文過程與生物之間存在著相互適應和相互調節的耦合關系，河流水文情勢影響物種的豐度和分布，對河流生態系統完整性和結構功能也具有重要影響［24］。除去黃河斷流時段，將黃河流量變化劃分為近天然情況（1956—1972年）、調水調沙期（2000—2008年）、功能性不斷流調度期（2009—2016年）、生態調度期（2017—2020年）4個階段。4—6月魚類繁殖期，近天然情況下花園口、利津斷面平均流量分別為1 118、1 002 m3／s，調水調沙期花園口、利津斷面平均流量恢復至761、232 m3／s，功能性不斷流調度期花園口、利津斷面平均流量分別提升至846、341 m3／s，生態調度期花園口、利津斷面平均流量大幅提升至1 323、761 m3／s，見圖2、圖3。

圖2 黃河花園口斷面繁殖期日均流量過程

圖3 黃河利津斷面繁殖期日均流量過程

2.2 物種組成

本次調查實際捕獲魚類6目11科45種，以照片、視頻為核實手段調查到其他魚類3目6科7種，合計7目15科52種，鯉科魚類最多，共31種，占魚類總數的59.6%；其次為鰍科和鲿科，各4種，分別占魚類總數的7.7%；蝦虎魚科2種；其余鱸科、銀魚科、鲇科、合鰓目科、刺鰍科和鱧科等各1種。黃河鞏義段調查魚類6目11科44種，鯉科魚類27種，占魚類總數的61.4%；鰍科和鲿科各4種，分別占魚類總數的9.1%；蝦虎魚科2種；銀魚科、鲇科、合鰓科、刺鰍科、鳉科、鱧科、鱸科各1種。利津段調查魚類6目12科33種，鯉科魚類18種，占總數的54.5%；鰍科和鲿科各3種，分別占9.1%；鯡科、鳀科、鲇科、銀魚科、青鳉科、鯔科、蝦虎魚科、鱧科、金梭魚科各1種。

以調查魚類計，黃河鞏義段和利津段共有種25種，兩河段魚類相似性系數為0.48，為中等不相似。

2.3 物種多樣性

黃河鞏義段魚類Margalef豐富度指數為3.40～4.85，Pielou均勻度指數為0.64～0.67，Shannon-Wiener多樣性指數為3.01～4.39，Simpson優勢度指數為0.82～0.94。利津段魚類Margalef豐富度指數為1.74～3.28，Pielou均勻度指數為0.45～0.59，Shannon-Wiener多樣性指數為3.07～3.15，Simpson優勢度指數為0.80～0.86。黃河下游繁殖期魚類Margalef豐富度指數為3.24～5.18，Pielou均勻度指數為0.48～0.57，Shannon-Wiener多樣性指數為3.29～4.30，Simpson優勢度指數為0.81～0.92。

2.4 群落結構

本次調查在鞏義段、利津段分別采集魚類1 543、1 898尾，總質量分別為152 996.8、127 877.7 g。鞏義段漁獲物數量以鯽、鯉為主，占總尾數的25.07%～67.01%，生物量以鯉、鲇、鯽為主，占總質量的61.97%～83.06%；利津段不同魚類數量和生物量均變動較大，無較穩定優勢種。相對重要性指數（僅列出了IRI前5的魚類，見表1、表2）顯示，黃河鞏義段優勢種以鯉、鯽為主，主要種變化較大；利津段優勢種和主要種變化較大，呈不穩定狀態。

表1 黃河鞏義段魚類繁殖期群落結構

表2 黃河利津段魚類繁殖期群落結構

2.5 豐度／生物量變化

根據黃河下游魚類豐度／生物量曲線（見圖4），2018年，鞏義段W值為0.265，生物量曲線位于豐度曲線之上；利津段W值為0.001，生物量曲線先略低后略高于豐度曲線，整體極為接近。2019年，鞏義段W值為0.151；利津段W值為0.005，生物量曲線先低后高于豐度曲線，交錯明顯；2020年，鞏義段、利津段W值分別為0.136、0.133，生物量曲線均位于豐度曲線之上。總體而言，2018—2020年黃河下游魚類群落W值均大于0，但鞏義段W值呈減小趨勢，利津段部分年份W值接近于0，呈逐漸增大趨勢。

圖4 黃河下游鞏義段和利津段魚類豐度／生物量曲線

3 討 論

3.1 魚類物種及多樣性時空變化

從20世紀80年代至今黃河下游魚類調查結果來看，魚類種類呈先急劇降低后逐步增加態勢。2018—2020年，黃河下游魚類種類進一步增加，并連續3 a在鞏義段重新捕獲大鼻吻，2020年在利津段采集到花鱸和刀鱭，表明黃河下游魚類物種資源正逐步恢復。

從漁獲物空間統計分析，鞏義段魚類種類明顯高于利津段，且Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數明顯高于利津段，Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數除2020年略小外其余年份均大于利津段，鞏義段魚類群落多樣性狀況優于利津段。從漁獲物時間統計分析，兩河段Margalef豐富度指數變化基本一致，均在2019年有所上升，但2020年下降明顯；Simpson優勢度指數鞏義段先減小后略增大，利津段先減小后增大；Shannon-Wiener多樣性指數鞏義段由4.39逐步減小至3.01，利津段則在2019年減小后在2020年增大至接近2018年；Pielou均勻度指數鞏義段先減小后略增大，而利津段則呈增大趨勢。

與其他河段相比，本次調查黃河下游魚類多樣性指數高于黃河干流陜西段［19］和山西段［21］，但低于2010年黃河下游［25］。調查期內黃河下游魚類多樣性指數有較大提高，表明生態調度有利于黃河下游魚類資源的進一步修復。黃河鞏義段魚類多樣性指數提升顯著，也支持了該河段河道游蕩、河勢散亂的特征有利于鯉、等產非漂流性卵土著魚類棲息地恢復的研究結果［26］。黃河利津段魚類多樣性指數增幅相對較小，主要原因是鰻鱺、、暗色東方鲀等洄游性魚類和棘頭梅童魚、紅狼牙蝦虎魚等半咸水魚類尚未恢復，表明過河口魚類群落自然恢復較為緩慢，黃河下游斷流對過河口魚類和近海魚類的影響依然存在［27-28］。

3.2 群落結構變化

2010年黃河下游同河段魚類多樣性調查結果顯示，河段W值僅為-0.002，魚類群落受到嚴重污染擾動［25］。本次調查黃河下游W值均大于0，表明河段魚類群落處于相對穩定狀態。黃河鞏義段優勢種為鯉、鯽、鲇等廣適型魚類，年際變化不大，而利津段魚類群落優勢種和主要種變化相對較大，無穩定優勢種。此外，2018—2020年鞏義段W值逐年下降，顯示河段魚類群落受到一定程度干擾；利津段W值逐年增大，顯示魚類群落正向較穩定狀態轉變。

此外，2010年捕獲魚類1齡魚占絕對優勢，比例為81.75%，平均質量僅150.3 g，而2020年鞏義段魚類平均質量為328.89 g，利津段魚類平均質量為493.9 g，相較2010年顯著增加。

4 黃河生態調度效果

魚類多樣性及棲息生境保護是河流生態修復的目標之一［29］。一般而言，河段魚類多樣性受到捕撈等人為因素和魚種生物學、生態學特征等生物因素和水溫、流量過程水環境、河道特征、地貌等棲息地非生物因素的共同影響［30］。河流平均流量與魚類多樣性、魚類特有種顯著正相關［31-32］。通過一定的洪水脈沖過程可以在河灘淺水及坐灣處塑造大多數魚類產卵、覓食及育幼的適宜場所［33-34］。對于受水庫泄流影響較大河段，通過調節下泄流量模擬天然狀態下魚類生境適宜水流過程，可以提高魚類多樣性［35-36］。2011—2017年長江三峽水庫連續10次生態調度試驗顯示壩下魚類產卵受調度刺激明顯，“四大家魚”產卵量總體呈上升趨勢，對“四大家魚”自然繁殖具有良好的促進作用［37］。為促進黃河中下游魚類資源恢復，王瑞玲等［38-39］采用棲息地模型對以黃河鯉為代表的土著魚類不同生命周期的需水量進行了分析，建立了指示物種棲息地狀況與河川徑流條件的定量響應關系，提出了黃河下游花園口和利津斷面魚類繁殖期的最小生態流量和適宜生態流量。以上述研究結果為指導，通過小浪底水利樞紐水量調度，在魚類繁殖期泄放1 000～1 500 m3／s流量過程以滿足魚類繁殖需求，形成2 600～4 000 m3／s大流量過程塑造河槽形態［14］，將花園口平均流量大幅提升至1 323 m3／s，較接近天然狀況，營造了下游河段魚類適宜棲息生境，黃河下游魚類增加明顯，群落結構趨于穩定，魚類資源恢復良好。近海水域魚類繁殖期產卵、繁殖和仔魚發育受河口咸淡水交匯區鹽度和水溫影響顯著［40］，繁殖期河口海域低鹽度區面積過小是近海水域魚類多樣性降低的主要原因之一［41］。黃河生態調度期間，利津站平均流量增大至761 m3／s，可基本維持河海洄游通道完整，但2000年以來利津斷面年徑流量僅恢復至花園口斷面的63%（根據2000—2019年《黃河水資源公報》），年均入海徑流量僅為1956—1999年的52%。從維持過河口洄游魚類適宜棲息生境、恢復種群生長條件來看，建議加大魚類繁殖期入海水量。