不同光照條件下城市綠地蜜粉源植物對(duì)天敵昆蟲(chóng)種群的影響

任斌斌

王建紅*

李 廣

劉 倩

張志國(guó)

不同昆蟲(chóng)的光行為反應(yīng)存在差異[1-2]，并影響到其行為活動(dòng)時(shí)間和對(duì)棲息環(huán)境的選擇偏好，如食蚜蠅喜在晴朗無(wú)風(fēng)天氣活動(dòng)[3]，草蛉喜在黎明和黃昏活動(dòng)[4]。掌握天敵昆蟲(chóng)不同光環(huán)境條件下的活動(dòng)規(guī)律，對(duì)于保護(hù)和營(yíng)造天敵生境，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)天敵昆蟲(chóng)保育具有重要作用。國(guó)內(nèi)外針對(duì)昆蟲(chóng)復(fù)眼的形態(tài)學(xué)和視覺(jué)行為學(xué)等光行為反應(yīng)開(kāi)展了系列研究[4-12]，其中多數(shù)為針對(duì)天敵如龜紋瓢蟲(chóng)(Propylaea japonica)、大草蛉(Chrysopa pallens)、麗草蛉(C.formosa)、日本通草蛉(Chrysoperla nipponensis)等的感、趨光行為的研究[4，10-12]。綜合而言，基于昆蟲(chóng)學(xué)角度，圍繞某一種或幾種天敵昆蟲(chóng)進(jìn)行的室內(nèi)光行為反應(yīng)差異研究較系統(tǒng)而深入，而在城市生態(tài)學(xué)背景下，針對(duì)城市綠地不同光照環(huán)境對(duì)天敵昆蟲(chóng)種群的影響研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

蜜粉源植物(Insectary Plant)是指有目的地引入生態(tài)系統(tǒng)中并能夠?yàn)橛泻ι锏奶鞌程峁┗ǚ邸⒒奂盎ㄍ饷鄣仁澄镔Y源的植物[13]。多數(shù)寄生性和捕食性天敵昆蟲(chóng)具有通過(guò)取食蜜粉源植物的花蜜、花粉或花外蜜補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的習(xí)性[14]，如草蛉和褐蛉取食花外蜜和花粉[15]，食蚜蠅取食花蜜和花粉[16-17]，瓢蟲(chóng)、蚜繭蜂等取食花蜜和花外蜜[18-20]，姬蜂等取食花蜜補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)[21]。蜜粉源植物對(duì)于延長(zhǎng)天敵昆蟲(chóng)壽命、促進(jìn)其生殖系統(tǒng)發(fā)育及提高生殖力等具有重要作用[14]，因此，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的保育天敵昆蟲(chóng)的功能[22]，對(duì)于促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)平衡具有積極意義。國(guó)外在該領(lǐng)域圍繞農(nóng)田和果園系統(tǒng)的研究相對(duì)成熟且深入，而對(duì)于城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的研究則較少涉及。城市綠地中科學(xué)合理地應(yīng)用蜜粉源植物，將有效提高綠地植物的物種和功能多樣性，同時(shí)通過(guò)誘集天敵進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充從而提高綠地中的天敵豐富度、多樣性和控害能力，提升城市綠地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。在國(guó)內(nèi)，研究團(tuán)隊(duì)近年就北京城市綠地不同天敵昆蟲(chóng)對(duì)蜜粉源植物的選擇偏好進(jìn)行了系列研究[22]，提出了天敵昆蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的蜜粉源植物群落構(gòu)建方法[13，23]，但當(dāng)前尚缺乏對(duì)于天敵昆蟲(chóng)取食、棲息環(huán)境偏好的研究及其生境設(shè)計(jì)與營(yíng)造的實(shí)踐。

夏至草(Lagopsis supina)是北京城市綠地常見(jiàn)的自生性蜜粉源植物，對(duì)瓢蟲(chóng)等自然天敵昆蟲(chóng)具有顯著的誘集效應(yīng)[23]。選擇以夏至草為地被層優(yōu)勢(shì)種的草地、疏林草地、林下草地及裸地為研究樣地，對(duì)其自然天敵昆蟲(chóng)種群進(jìn)行研究，揭示不同光照條件下蜜粉源植物對(duì)天敵昆蟲(chóng)種群的影響規(guī)律，為城市綠地科學(xué)應(yīng)用蜜粉源植物，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)城市綠地天敵昆蟲(chóng)保育和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定平衡提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 場(chǎng)地概況

樣地設(shè)置于圓明園遺址公園內(nèi)，位于正覺(jué)寺西側(cè)封閉區(qū)域，該區(qū)域被焚毀后曾于20世紀(jì)50年代進(jìn)行綠化，現(xiàn)采用粗放式管理方式，常年不施用殺蟲(chóng)劑、殺菌劑及除草劑等化學(xué)農(nóng)藥。喬木主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabuliformis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)等；灌木和小喬木有西府海棠(Malus × micromalus)、檉柳(Tamarix chinensis)等；地被層多為自生植物，有夏至草、二月蘭(Orychophragmus violaceus)、狗尾草(Setaria viridis)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)等。

1.2 樣地設(shè)置

分別選擇裸地(100%自然光)和以夏至草為草本層優(yōu)勢(shì)種的林下草地(25%自然光)、疏林草地(50%自然光)、草地(100%自然光)等不同光照條件的調(diào)查樣地各1塊，共計(jì)4塊樣地，每塊樣地規(guī)模為1 000～1 200m2。在調(diào)查期間晴朗無(wú)風(fēng)天氣中，草地與裸地正午時(shí)段光照強(qiáng)度為0.9×106～1.0×106lx，疏林草地為0.4×106～0.5×106lx，林下草地為0.2×106～0.3×106lx。每塊樣地規(guī)模相同、外部環(huán)境相似，上層喬木優(yōu)勢(shì)種相同且實(shí)驗(yàn)前期3個(gè)月至實(shí)驗(yàn)結(jié)束，無(wú)刺吸類(lèi)害蟲(chóng)。

1.3 調(diào)查方法

各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，共計(jì)12個(gè)；每個(gè)樣點(diǎn)相同朝向分別設(shè)置支架并懸掛黃板(25cm×40cm，兩面著膠，北京中捷四方生物科技股份有限公司生產(chǎn))，每隔7d更換一次，每次更換前調(diào)查黃板上天敵昆蟲(chóng)的種類(lèi)和數(shù)量，其中，寄生蜂類(lèi)鑒定至科，其他類(lèi)鑒定至種。調(diào)查時(shí)間為夏至草始花期至花末期(2019年4月15日—5月13日，共計(jì)4周)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SPSS對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

1)Margalef豐富度指數(shù)(Richness Index)：

E=(S-1)/lnN

式中，S為物種數(shù)；N為個(gè)體數(shù)。

2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Diversity Index)：

H’=-∑PilnPi

式中，Pi=Ni/N；Ni為第i種的個(gè)體數(shù)；N為群落中總個(gè)數(shù)。

3)Pielou均勻度指數(shù)(Evenness Index)：

J=H’/lnS

式中，H’為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

4)Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Dominance Index)：

I=Nmax/N

式中，Nmax為優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量；N為群落中全部種類(lèi)的個(gè)體數(shù)。其中，個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)10%以上的為優(yōu)勢(shì)種，個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)1%～10%的為普通種，個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)少于1%的為稀有種。

5)采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS中one-way ANOVA進(jìn)行單因素差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 天敵種群組成

本次調(diào)查共獲得自然天敵昆蟲(chóng)標(biāo)本219頭，分屬瓢蟲(chóng)、草蛉、食蚜蠅和寄生蜂4類(lèi)(表1)。

表1 不同光照條件下的天敵種群組成

從天敵總量來(lái)看，樣地2草地?cái)?shù)量最多，其次為樣地3疏林草地，樣地1裸地?cái)?shù)量最少。其中，樣地1與樣地2存在極顯著性差異(p<0.01)，樣地1與樣地3存在顯著性差異(p<0.05)；樣地2與樣地4存在顯著性差異(p<0.05)。可以看出，在同等光照條件下，蜜粉源植物為天敵種群提供了充足的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)食物資源，天敵活動(dòng)頻繁；在具有同等補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)植物資源的情況下，天敵更傾向于在全光照或半光照條件下進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充。

從天敵種群來(lái)看，各樣地優(yōu)勢(shì)種群為瓢蟲(chóng)和寄生蜂，前者包括多異瓢蟲(chóng)、龜紋瓢蟲(chóng)、七星瓢蟲(chóng)、梯斑巧瓢蟲(chóng)、異色瓢蟲(chóng)和中國(guó)雙七星瓢蟲(chóng)，后者包括蚜繭蜂科和姬蜂科。其中，樣地1天敵優(yōu)勢(shì)種為多異瓢蟲(chóng)、七星瓢蟲(chóng)、日本通草蛉和蚜繭蜂；樣地2優(yōu)勢(shì)種為龜紋瓢蟲(chóng)、多異瓢蟲(chóng)和蚜繭蜂；樣地3優(yōu)勢(shì)種為蚜繭蜂、多異瓢蟲(chóng)和龜紋瓢蟲(chóng)；樣地4優(yōu)勢(shì)種為蚜繭蜂。可以看出，樣地2和樣地3的優(yōu)勢(shì)種具有一致性。多異瓢蟲(chóng)是瓢蟲(chóng)類(lèi)的主要物種，喜在全光照和半光照條件下進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充；寄生蜂類(lèi)以蚜繭蜂為主，不同光照條件下的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)活動(dòng)大致相同。

2.2 天敵種群多樣性指數(shù)

由圖1可知，從豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)上看，樣地2的值最高，其次為樣地1，樣地4的值最低。可以看出，在具有同等補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)植物的前提下，環(huán)境光照強(qiáng)度越高，天敵昆蟲(chóng)的豐富度和多樣性越高；在全光照條件下，夏至草樣地中的天敵昆蟲(chóng)豐富度和多樣性高于裸地。從均勻度指數(shù)看，樣地1的值最高，樣地4的值最低，表明樣地1內(nèi)昆蟲(chóng)物種分布相對(duì)均衡，沒(méi)有突發(fā)性，種間具有一定的制約能力，而樣地4則相反，具有一定突發(fā)性和偶然性，種間制約能力較低。從優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上看，4個(gè)樣地均具有較高的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)值，表明各樣地中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群地位比較突出。

圖1 不同光照條件下天敵種群特征指數(shù)(作者繪)

2.3 光照條件對(duì)天敵種群的影響

2.3.1 光照條件對(duì)天敵種群多樣性指數(shù)的影響

如表2所示，光照條件對(duì)天敵豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均有極顯著影響(p<0.01)。伴隨光照強(qiáng)度的提高，天敵種群的物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)等隨之提升。

表2 光照條件對(duì)天敵種群的影響

2.3.2 光照條件對(duì)優(yōu)勢(shì)種群的影響

如表2所示，光照條件對(duì)優(yōu)勢(shì)天敵種群中的瓢蟲(chóng)數(shù)量具有極顯著影響(p<0.01)，伴隨光照強(qiáng)度的提高，瓢蟲(chóng)類(lèi)數(shù)量隨之升高，寄生蜂類(lèi)則不受光照強(qiáng)度的影響。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

1)本次調(diào)查共獲得219頭天敵昆蟲(chóng)標(biāo)本，分屬瓢蟲(chóng)、草蛉、食蚜蠅和寄生蜂4類(lèi)，以瓢蟲(chóng)和寄生蜂為優(yōu)勢(shì)種群。其中，瓢蟲(chóng)包括多異瓢蟲(chóng)、龜紋瓢蟲(chóng)、七星瓢蟲(chóng)、梯斑巧瓢蟲(chóng)、異色瓢蟲(chóng)和中國(guó)雙七星瓢蟲(chóng)7種；寄生蜂包括蚜繭蜂科和姬蜂科。在天敵數(shù)量上，裸地(100%自然光)與草地(100%自然光)存在極顯著性差異，與疏林草地(50%自然光)存在顯著性差異，草地與林下草地(25%自然光)存在顯著性差異。

2)對(duì)不同光照條件下自然天敵種群多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果表明，天敵種群豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出草地>裸地>疏林草地>林下草地的規(guī)律；均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出裸地>草地=疏林草地>林下草地的規(guī)律。

3)采用單因素差異顯著性分析方法分析光照條件對(duì)天敵種群的影響，結(jié)果表明，光照強(qiáng)度對(duì)天敵豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及優(yōu)勢(shì)天敵中的瓢蟲(chóng)數(shù)量具有極顯著影響(p<0.01)。

4)為提升天敵昆蟲(chóng)多樣性，應(yīng)優(yōu)先選擇全光照環(huán)境進(jìn)行蜜粉源植物種植；為在綠地中有效進(jìn)行多異瓢蟲(chóng)、龜紋瓢蟲(chóng)等瓢蟲(chóng)類(lèi)天敵的招引，應(yīng)優(yōu)先選擇陽(yáng)性或中性蜜粉源植物并將其種植于全光照或半光照環(huán)境中，喬木宜作上木，灌木與地被植物宜植于林緣或疏林中。

3.2 討論

1)蜜粉源植物具有天敵昆蟲(chóng)保育的重要功能，在城市綠地中有針對(duì)性地應(yīng)用蜜粉源植物，不僅可提高綠地植物的物種和功能多樣性，而且可通過(guò)誘集天敵進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，從而提高綠地中的天敵豐富度、多樣性和控害能力，激活綠地生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)控機(jī)制，增加綠地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，進(jìn)而達(dá)到不施藥或少施藥而有效控制有害生物的目的，這在國(guó)外已有諸多成功的案例[24-25]，也在本研究和團(tuán)隊(duì)的其他研究中得到驗(yàn)證。近年來(lái)，由于適生范圍廣、出蟄早、個(gè)體小、繁殖速度快及農(nóng)藥濫用等問(wèn)題，蚜蟲(chóng)、木虱等刺吸類(lèi)害蟲(chóng)成為北京城市綠地害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[26-27]，其天敵以食蚜蠅、草蛉、瓢蟲(chóng)和寄生蜂等為主[13]，不同天敵補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)食性各有不同[13，22-23，27-28]，研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)上述類(lèi)群開(kāi)展了系列研究，給出了北京地區(qū)優(yōu)勢(shì)天敵類(lèi)群的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)蜜粉源植物名錄[23]，規(guī)劃、設(shè)計(jì)與施工單位可做參考使用。同時(shí)，基于國(guó)內(nèi)該領(lǐng)域研究尚處于起步階段[14]，建議持續(xù)和深入開(kāi)展適于不同地區(qū)、不同天敵類(lèi)群補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的蜜粉源植物研究。

2)掌握天敵昆蟲(chóng)種群活動(dòng)規(guī)律與生境特征，能夠?yàn)楹侠肀Ｗo(hù)和營(yíng)造天敵生境、實(shí)現(xiàn)天敵保育提供科學(xué)依據(jù)。生物生境包括非生物環(huán)境和生物環(huán)境，前者包括溫度、光照、水分等，后者包括各種生物。為實(shí)現(xiàn)城市綠地生物多樣性保育，日本生態(tài)和造園學(xué)家針對(duì)螢火蟲(chóng)、蜻蜓等各類(lèi)昆蟲(chóng)生境和行為特征開(kāi)展了系統(tǒng)而深入的研究，并從20世紀(jì)90年代開(kāi)始將昆蟲(chóng)生境設(shè)計(jì)納入綠地設(shè)計(jì)中[29]，建后效果顯著。我國(guó)該領(lǐng)域研究起步較晚，生態(tài)學(xué)、昆蟲(chóng)學(xué)及風(fēng)景園林學(xué)跨領(lǐng)域合作較少，已有的昆蟲(chóng)學(xué)、生態(tài)學(xué)等研究成果很少應(yīng)用于綠地建設(shè)實(shí)踐中。研究團(tuán)隊(duì)針對(duì)城市綠地天敵昆蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的植物群落環(huán)境開(kāi)展了系列研究[13，22，27-30]，為系統(tǒng)掌握城市綠地天敵昆蟲(chóng)生境與行為活動(dòng)特征，下一步應(yīng)對(duì)其他生境條件持續(xù)開(kāi)展深入和系統(tǒng)的研究，諸如溫度、濕度等非生物環(huán)境，以及食物鏈結(jié)構(gòu)引起的生物環(huán)境等的研究。

3)環(huán)境差異造成天敵昆蟲(chóng)種群差異。瓢蟲(chóng)、食蚜蠅、草蛉和寄生蜂是北京城市綠地的主要天敵類(lèi)群[27]，但不同綠地環(huán)境造成優(yōu)勢(shì)種群不盡相同。圓明園遺址公園在4—5月調(diào)查時(shí)段優(yōu)勢(shì)天敵為瓢蟲(chóng)和寄生蜂類(lèi)，草蛉和食蚜蠅整體數(shù)量較少，可能會(huì)出現(xiàn)偶然性現(xiàn)象，本研究未對(duì)其進(jìn)行深入分析。需要提出的是，已有研究結(jié)果顯示，草蛉于黎明和黃昏活動(dòng)[4]，本研究中草蛉雖整體數(shù)量較少，但在各樣地間出現(xiàn)頻次相對(duì)均勻，可能與此有關(guān)。