大豆耐鹽種質(zhì)的篩選及其耐鹽生理特性分析

石廣成 楊萬(wàn)明 杜維俊 王敏

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，太谷 030801；2.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，榆次 030600）

土壤鹽漬化導(dǎo)致全球耕地面積不斷的減少，并極大程度限制著作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高［1］。我國(guó)鹽漬土分布十分廣泛，其面積已經(jīng)超過(guò)9 000 萬(wàn)hm2，而且由于全球氣溫的升高，人們對(duì)化肥的不合理使用，以及環(huán)境污染，使土壤鹽漬化越來(lái)越嚴(yán)重，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展造成了嚴(yán)重的威脅［2］。栽培大豆屬于中度耐鹽農(nóng)作物，它所能夠承受的土壤鹽度閾值為5.0 ds/m，如果土壤的鹽度從5.0 ds/m提升至10.2 ds/m時(shí)，大豆植株的死亡率和葉片的壞死將大大的提升，葉緣卷曲、葉片枯萎黃化或者葉片缺綠，最終導(dǎo)致大豆產(chǎn)量和品質(zhì)下降，其中鹽敏感品種所受的影響比耐鹽品種更大［3］。因此，對(duì)耐鹽品種的篩選是應(yīng)對(duì)鹽堿土壤危害的一個(gè)有效措施。

不同的大豆品種之間，其耐鹽性存在差異［4-5］，為挖掘大豆種質(zhì)資源的耐鹽品種，邵桂花等［6］通過(guò)咸水澆灌大田，對(duì)1 716份大豆品種進(jìn)行耐鹽性鑒定，篩選出了85-140、早熟6號(hào)等敏鹽品種和鐵豐8號(hào)、文豐7號(hào)等耐鹽品種。劉光宇等［7］通過(guò)水培法利用100 mmol/L NaCl對(duì)29份大豆脅迫處理，進(jìn)行耐鹽性鑒定。牛遠(yuǎn)等［8］利用徐豆14、臨豆10、中黃55和合豆3號(hào)大豆為試驗(yàn)材料，通過(guò)不同的鹽濃度對(duì)大豆芽期和苗期生長(zhǎng)的影響，評(píng)價(jià)了不同大豆品種的耐鹽能力。羅慶云等［9］用石英砂作為基質(zhì)，通過(guò)澆含有不同濃度NaCl的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行脅迫處理，鑒定了6個(gè)大豆品種的耐鹽特性。Valencia等［10］在光照培養(yǎng)箱中通過(guò)液營(yíng)養(yǎng)水培法鑒定出Lee68等耐鹽品種。Lee等［11］在溫室中使用100 mmol/L NaCl，利用土培法對(duì)14個(gè)大豆品種進(jìn)行鑒定，鑒定出了PI506820、Hartwing等5個(gè)耐鹽品種。本研究采用致死濃度作為苗期大量材料的耐鹽性初篩，方法更為簡(jiǎn)單。

鹽漬土對(duì)植物的主要影響表現(xiàn)為降低植物種子發(fā)芽率、出苗率以及成活率和生物量積累，使植物葉片失綠甚至提前死亡［12］。鹽漬土對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫和離子脅迫以及氧化脅迫，而這些脅迫主要是由于Na+和Cl-在植物不同組織中不斷積累，影響膜的滲透性，從而改變了植物對(duì)離子的吸收，導(dǎo)致離子吸收不平衡，進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生了一系列的毒害作用［13］。大豆耐鹽性的強(qiáng)弱可以體現(xiàn)在植株不同的形態(tài)和生理響應(yīng)之上。不同研究者采用不同指標(biāo)對(duì)耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)。張翠平等［14］通過(guò)對(duì)不同大豆品種葉片光合指標(biāo)，鑒定了18份大豆品種的耐鹽性。張海波等［15］利用150 mmol/L NaCl脅迫后，對(duì)不同大豆品種表型測(cè)定以及MDA、SOD和游離Pro的含量變化，比較了4個(gè)不同大豆品種的耐鹽性。

由于耐鹽性鑒定條件和指標(biāo)眾多，確定較為困難，使得耐鹽機(jī)理研究不夠深入。本研究通過(guò)致死濃度的方法對(duì)332份材料進(jìn)行耐鹽性初篩，并結(jié)合表型性狀和生理性狀等指標(biāo)進(jìn)行全面評(píng)價(jià)，試圖探尋不同耐鹽性大豆品種的形態(tài)和生理響應(yīng)。同時(shí)期望能夠挖掘更多的大豆耐鹽性種質(zhì)資源為大豆耐鹽育種提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 材料

供試332份大豆種質(zhì)材料由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆育種室提供，以國(guó)際公認(rèn)耐鹽品種Lee68和敏鹽品種Jackson作為對(duì)照材料。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)方法采用王聰?shù)龋?6］方法進(jìn)行，具體如下：將大豆種子播種于50穴的育苗盤(pán)中，以蛭石作為基質(zhì)，每穴2株，3次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。待到真葉完全展開(kāi)后對(duì)其進(jìn)行NaCl脅迫處理。將NaCl溶于1/4的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液之中，每隔2 d澆液1次，每個(gè)育苗盤(pán)澆1.5 L。脅迫的起始濃度為70 mmol/L，以后每次更換營(yíng)養(yǎng)液時(shí)以30 mmol/L遞增，為了更準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)該品種的致死濃度，當(dāng)NaCl濃度達(dá)到190 mmol/L時(shí)，每次澆液以10 mmol/L遞增，然后統(tǒng)計(jì)各個(gè)品種的致死濃度（植株2/3以上葉片黃化、萎蔫即可視其為死亡，死亡時(shí)濃度視為該品種的致死濃度）。以敏鹽品種Jackson和耐鹽品種Lee68的致死濃度作為參考標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)不同的大豆品種進(jìn)行耐鹽性分類。

根據(jù)初篩結(jié)果，分別從不同的耐鹽等級(jí)中各選擇1個(gè)代表性品種，以耐鹽品種Lee68和敏鹽品種Jackson作為對(duì)照品種。根據(jù)品種在不同濃度下的表現(xiàn)及劉謝香等［17］的耐鹽性鑒定方法，選擇濃度為150 mmol/L NaCl溶液脅迫處理。將品種播種于盛有蛭石的花盆中，每盆播種5粒，再覆蓋1 cm蛭石。待子葉完全展開(kāi)后間苗，每盆留苗2株。待真葉完全展開(kāi)后進(jìn)行處理，以60 mL 150 mmol/L的NaCl溶液脅迫處理，等量清水為對(duì)照，每2 d澆液一次，共澆5次后取材，對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.2.1 形態(tài)性狀的測(cè)定 將植株從基質(zhì)中取出，洗凈其上的基質(zhì)，用濾紙吸干表面的水分。用卷尺測(cè)量植株的根長(zhǎng)和株高。然后將樣品置于105℃殺青15 min，調(diào)至80℃烘干至恒重，分別稱量其地上部和地下部干重。

1.2.2.2 植物離子含量的測(cè)定 將烘干的植株根、莖、葉分別稱取0.05 g，用研缽磨成粉末狀，樣品處理參考王寶山等［18］的方法。將樣品加入一定量的去離子水中，100℃水浴鍋中煮沸1.5 h，冷卻后定容，6 000 r/min離心5 min，上清液用于離子測(cè)定。取10 mL樣品上清液定容至100 mL，使用6400A 型火焰光度計(jì)測(cè)定Na+、K+的含量。參考雷啟福等［19］和周強(qiáng)等［20］的方法取 5 mL 樣品上清液，加入2 mL硝酸溶液（V濃硝酸∶V水=1∶1）和2 mL丙酮，使用5 mg/mL硝酸銀溶液定容至25 mL，使用UV1100紫外可見(jiàn)光分光光度計(jì)測(cè)定Cl-含量。

1.2.2.3 葉片SPAD值的測(cè)定 用SPAD-502型葉綠素測(cè)定儀測(cè)定大豆植株葉片葉綠素的含量。每盆植株選2片真葉的3個(gè)不同部位進(jìn)行測(cè)定，3次重復(fù)。

1.2.2.4 光合指標(biāo)的測(cè)定 在上午9點(diǎn)至下午13點(diǎn)，使用LI-6400型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定5個(gè)大豆品種的幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)，主要包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳（Ci）及蒸騰速率（Tr）。采用固定紅藍(lán)光源進(jìn)行試驗(yàn)，光強(qiáng)為1 200 μmol/m2/s，溫度25℃，空氣流速為0.5 L/min，相對(duì)濕度60%，3次重復(fù)。

1.2.2.5 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2007，差異顯著性分析采用DPS9.01軟件進(jìn)行相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 NaCl脅迫下不同大豆品種的表型分析

在332份栽培大豆供試品種中，致死濃度為250 mmol/L時(shí)的品種數(shù)量最多，共計(jì)83份，占總材料的25%；其次是致死濃度為240 mmol/L時(shí)的品種，共計(jì)70份，占總材料的21.1%。致死濃度為190 mmol/L的敏鹽材料2份，占0.6%；致死濃度為為270 mmol/L的品種15份，占4.5%；致死濃度為280 mmol/L的耐鹽品種3份，占0.9%（圖1）。結(jié)果表明，大豆品種間的耐鹽差異性比較大，中度耐鹽品種占比最大。致死濃度鑒定結(jié)果在所測(cè)資源中基本呈正態(tài)分布。

圖1 不同濃度NaCl處理后332份栽培大豆死亡情況Fig.1 Death of 332 cultivated soybeans treated with different concentrations of NaCl

本試驗(yàn)中敏鹽品種Jackson的致死濃度為200 mmol/L，篩選出較Jackson更為對(duì)鹽脅迫敏感的材料2份，分別為陜西八月黃和中黃80，篩選出與Jackson對(duì)敏鹽程度相當(dāng)?shù)牟牧?份，分別為天鵝蛋、岢嵐黃豆和荷豆15。本試驗(yàn)中耐鹽品種Lee68致死濃度為270 mmol/L，篩選出較Lee68更耐鹽的材料3份，分別為沁源大黑豆、運(yùn)城扁黑豆和農(nóng)科6號(hào)，篩選出與Lee68耐鹽程度相當(dāng)?shù)牟牧?4份，其中4份為育成品種，8份地方品種，2份本實(shí)驗(yàn)室育成的品系。這些材料可作為耐鹽性研究和耐鹽育種的基礎(chǔ)材料（表1）。

表1 不同大豆品種的NaCl致死濃度Table 1 Lethal concentrations of NaCl in different soybean varieties

通過(guò)致死濃度鑒定后，分別選擇耐鹽級(jí)別不同的3個(gè)品種進(jìn)行進(jìn)一步的鑒定。不同耐鹽品種在150 mmol/L NaCl脅迫10 d后的表型癥狀見(jiàn)圖2。敏鹽品種陜西八月黃和Jackson的葉片枯黃卷曲嚴(yán)重，中度耐鹽品種晉大70葉片只有小部分失綠，高度耐鹽品種汾豆105和Lee68保持正常的生長(zhǎng)，并未看到有相應(yīng)的鹽害癥狀。

圖2 150 mmol/L NaCl脅迫下大豆品種苗期表型癥狀Fig.2 Phenotypic symptoms of soybean varieties at seedling stage under 150 mmol/L NaCl stress

2.2 NaCl脅迫對(duì)大豆苗期干重、株高及根長(zhǎng)的影響

在150 mmol/L的NaCl脅迫下所有大豆品種植株干重、株高及根長(zhǎng)均低于對(duì)照，說(shuō)明150 mmol/L NaCl脅迫對(duì)這5個(gè)大豆品種的生長(zhǎng)均產(chǎn)生了抑制作用。汾豆105的相對(duì)干重、相對(duì)株高和相對(duì)根長(zhǎng)均顯著高于陜西八月黃和晉大70，且晉大70顯著高于陜西八月黃（表2）。說(shuō)明汾豆105的耐鹽性最強(qiáng)，晉大70次之，陜西八月黃耐鹽性最弱，其與致死濃度鑒定結(jié)果相一致。表明致死濃度鑒定可以作為一種快速有效的耐鹽性鑒定手段。另外汾豆105的相對(duì)干重和相對(duì)根長(zhǎng)均顯著高于國(guó)際公認(rèn)耐鹽材料Lee68，而陜西八月黃的相對(duì)株高和相對(duì)根長(zhǎng)均顯著低于國(guó)際公認(rèn)敏鹽材料Jackson。這兩個(gè)材料可以作為耐鹽性研究的基礎(chǔ)材料。

表2 NaCl脅迫對(duì)大豆植株干重、株高及根長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of NaCl stress on the plant dry weight，plant height and root length of soybean

2.3 NaCl脅迫對(duì)大豆苗期不同部位離子含量的影響

2.3.1 NaCl脅迫對(duì)Cl-分布的影響 植物吸收過(guò)量Cl-，會(huì)造成離子毒害現(xiàn)象，導(dǎo)致大量細(xì)胞死亡，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)。在本研究中，鹽脅迫后大豆植株的根、莖和葉中的Cl-相較于對(duì)照都有不同程度升高。在根中，陜西八月黃和晉大70的Cl-分別上升5.51%和8.82%，相較于對(duì)照，變化不顯著；汾豆105相較于對(duì)照，在根中的Cl-上升了243.04%，顯著高于對(duì)照；Lee68和Jackson與對(duì)照相比均顯著上升，分別上升了107.66%和96.21%。在莖中陜西八月黃、晉大70、汾豆105、Jackson和Lee68的Cl-含量均顯著上升，分別上升了396.67%、296.09%、226.94%、372.26%和177.96%，就其上升幅度而言，陜西八月黃＞Jackson＞晉大70＞汾豆105＞Lee68。在葉中，陜西八月黃、晉大70、汾豆105、Jackson、Lee68和汾豆105相較于對(duì)照均呈顯著關(guān)系，其中Jackson上升幅度最大，上升745.90%，陜西八月黃次之，上升498.35%；汾豆105上升幅度最小，上升239.29%（圖3）。

圖3 鹽脅迫下各大豆品種苗期不同組織中Cl-含量分析Fig.3 Analysis of Cl- content in different tissues of soybean varieties at seedling stage under salt stress

2.3.2 NaCl脅迫對(duì)Na+分布的影響 植物細(xì)胞中的Na+離子過(guò)多時(shí)，它會(huì)取代原細(xì)胞膜上的鈣離子，使膜產(chǎn)生滲漏現(xiàn)象，使核酸和蛋白質(zhì)的合成分解平衡受到破壞，從而影響著植物的生長(zhǎng)與發(fā)育。本研究中，鹽脅迫后大豆不同品種的不同組織中Na+均有不同程度的上升。在根中耐鹽品種Lee68和汾豆105的上升幅度最大，分別上升了323.31%和200.51%；晉大70的上升幅度次之；敏鹽品種陜西八月黃和Jackson上升幅度最小，分別上升了112.80%和121.58%。在莖中不同組織的Na+的變化趨勢(shì)與在根中的變化趨勢(shì)相似，上升幅度較根大。在葉中，Na+的上升幅度的變化規(guī)律與根和莖相反，耐鹽品種Lee68和汾豆105的上升幅度最小，晉大70次之，敏鹽品種Jackson和陜西八月黃的上升幅度最大，分別上升了403.34%和592.02%（圖4）。

圖4 鹽脅迫下各大豆品種苗期不同組織中Na+含量分析Fig.4 Analysis of Na+ content in the different tissues of soybean varieties at seedling stage under salt stress

2.3.3 NaCl脅迫對(duì)K+分布的影響 植株K+可以提高其抵御鹽脅迫的能力，充足的K+可以維持較高K+/Na+，對(duì)于避免鹽脅迫植物生長(zhǎng)受到抑制具有重要意義。在本研究中，鹽脅迫后大豆的根和莖組織的K+含量相較于對(duì)照而言均有不同程度的下降。其中在根組織中除Lee68與對(duì)照呈不顯著關(guān)系（P＜0.05），其它均顯著降低，其中高度耐鹽品種汾豆105下降了27.93%、中度耐鹽品種晉大70下降了29.80%、敏鹽品種陜西八月黃下降了30.18%，Jackson下降了52.75%；在莖中，敏鹽品種陜西八月黃、Jackson，以及中度耐鹽品種K+含量均下降，耐鹽品種汾豆105和Lee68均有不同程度的上升其中汾豆105與對(duì)照呈顯著關(guān)系（P＜0.05），Lee68上升不顯著；在葉中，除高度耐鹽品種汾豆105的K+上升不顯著其余均顯著上升（圖5）。

圖5 鹽脅迫下各大豆品種苗期不同組織中K+含量分析Fig.5 Analysis of K+ content in different tissues of soybean varieties at seedling stage under salt stress

2.4 鹽脅迫對(duì)不同品種大豆葉片光合特性的影響

在150 mmol/L NaCl脅迫處理后，不同大豆品種相較于對(duì)照，SPAD均有顯著性的變化（表3）。其中陜西八月黃和Jackson在鹽脅迫后，SPAD值分別為20.56和27.37，相比對(duì)照分別下降了31.29%和17.94%；而晉大70、汾豆105和Lee68的SPAD值相較對(duì)照均上升，分別上升1.80%、7.60%和15.89%。表明耐鹽品種在鹽脅迫下SPAD值上升幅度大，中等耐鹽品種表現(xiàn)出SPAD值小幅上升，而敏鹽品種表現(xiàn)出SPAD值下降。

表3 NaCl脅迫對(duì)不同大豆品種光合指標(biāo)的影響Table 3 Effects of NaCl stress on photosynthetic indices of different soybean varieties

不同品種的大豆葉片凈光合速率（Pn）在鹽脅迫后均顯著低于對(duì)照，相較于對(duì)照而言，Lee68和汾豆105下降幅度最低，分別下降了37.19%和49.21%。Jackson和陜西八月黃下降幅度最高，分別為96.66%和80.06%。除Jackson外，其他品種的胞間CO2濃度（Ci）相較于對(duì)照均顯著下降。不同大豆品種葉片蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）相較于對(duì)照均顯著降低，其中Lee68的下降幅度最低，其次是汾豆105，其他3個(gè)品種下降幅度較高，均高于80%。

3 討論

3.1 致死濃度鑒定的可靠性

大豆耐鹽種質(zhì)篩選和大豆耐鹽生理研究對(duì)于實(shí)踐生產(chǎn)具有重要的意義。國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用了不同的方法對(duì)大豆苗期的耐鹽性進(jìn)行了評(píng)價(jià)鑒定。邵桂花等［21］通過(guò)抽取地下咸水和地上的淡水配置成灌溉用的鹽水，建立了以葉片鹽害癥狀評(píng)定大豆耐鹽性的田間鑒定方法。該方法方便快捷，適用于大批量的種質(zhì)鑒定。但田間灌溉會(huì)導(dǎo)致鹽分分布不均勻，而且容易受氣溫、地力、降水、日照和風(fēng)力的影響。羅慶云等［22］利用水培的方法對(duì)大豆苗期的品種進(jìn)行耐鹽性鑒定。該研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫降低了種子的出苗速率，影響了幼苗的正生長(zhǎng)，但是需要多次的更換營(yíng)養(yǎng)液，費(fèi)時(shí)費(fèi)力。本研究將蛭石作為基質(zhì)，致死濃度作為評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行大豆耐鹽性篩選，在遮雨棚下利用自然光溫條件進(jìn)行大豆種質(zhì)資源的耐鹽性鑒定。與田間鑒定法相比較，該方法不受地力、降水等影響。同時(shí)，蛭石吸水迅速，有利于保持土壤鹽分的相對(duì)穩(wěn)定，而且此種方法相較于水培法，更接近于大豆生長(zhǎng)的實(shí)際環(huán)境情況，且鑒定方法較為簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)、快速。就其鑒定結(jié)果而言，其中致死濃度最低是190 mmol/L，致死濃度最高為280 mmol/L，這與張玉梅等［23］報(bào)道相一致，即不同大豆品種之間的耐鹽性差異很大。在此基礎(chǔ)上，用表型性狀（干重、株高和根長(zhǎng)）、生理指標(biāo)（植株不同組織中Na+、K+、Cl-及葉片的相對(duì)電導(dǎo)率）以及光合指標(biāo)（SPAD、Pn、Ci、Tr和Gs）為評(píng)價(jià)指標(biāo)，對(duì)耐鹽級(jí)別不同的3個(gè)大豆品種陜西八月黃（敏鹽）、晉大70（中度耐鹽）、汾豆105（耐鹽）進(jìn)行了進(jìn)一步的鑒定。結(jié)果表明汾豆105較其余兩個(gè)有較強(qiáng)的耐鹽性，晉大70次之，陜西八月黃的耐鹽性最弱。上述鑒定結(jié)果與致死濃度鑒定結(jié)果一致，說(shuō)明致死濃度作為大豆苗期耐鹽性鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)是可靠的，可用其進(jìn)行大批量大豆種質(zhì)耐鹽性篩選。

3.2 NaCl脅迫對(duì)大豆苗期離子含量的影響

鹽脅迫是通過(guò)離子毒害、滲透脅迫以及營(yíng)養(yǎng)不平衡3個(gè)方面影響植株的生長(zhǎng)［24］。其中離子毒害和滲透脅迫對(duì)植物傷害最為嚴(yán)重，不僅影響植物對(duì)離子的選擇性吸收，而且還會(huì)擾亂植物體內(nèi)離子平衡，導(dǎo)致植物生理紊亂。其中植物不同部位離子濃度的變化是其直接的表現(xiàn)［25］。有研究認(rèn)為，耐鹽大豆拒Na+主要通過(guò)根部組織和莖部組織［26］。於丙軍等［27］得出耐鹽大豆的根部和莖部不僅拒Na+，而且還拒Cl-。在本研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐鹽品種汾豆105、Lee68和晉大70的根組織對(duì)于Na+的吸收相對(duì)較多，通過(guò)莖運(yùn)輸?shù)饺~片中較少，主要積累在根莖之中。莖和葉的Na+/K+值較低。對(duì)于敏鹽品種陜西八月黃和Jackson，其根部Na+的增幅較小，通過(guò)莖部組織在葉中積累較多，葉中的Na+/K+比較高。對(duì)于Cl-在不同組織中的分布規(guī)律與Na+相類似。敏鹽品種陜西八月黃和Jackson的Cl-在葉中增幅較大，而在根中Cl-的增較小，對(duì)于耐鹽品種而言與其相反。

3.3 NaCl脅迫對(duì)大豆苗期光合性能和SPAD的影響

植物光合作用對(duì)外界環(huán)境條件的改變非常敏感，它會(huì)隨著生長(zhǎng)環(huán)境的變化而發(fā)生改變。NaCl脅迫對(duì)植物光合作用會(huì)產(chǎn)生很大的影響，當(dāng)植物受到鹽脅迫后，會(huì)導(dǎo)致葉片失水，氣孔關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)不足，進(jìn)而導(dǎo)致光合反應(yīng)下降［28-29］。鹽脅迫對(duì)植物光合的影響主要是氣孔限制和非氣孔限制。但是氣孔限制還是非氣孔因素現(xiàn)在存在爭(zhēng)論［30］。一般認(rèn)為，在鹽脅迫下植物的凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度下降，而胞間二氧化碳的濃度下降，這種情況視為氣孔限制。反之，如果葉肉細(xì)胞的光合能力下降，即使氣孔導(dǎo)度下降，胞間二氧化碳的濃度也會(huì)上升或者不變［31］。在本研究中，鹽脅迫下5個(gè)大豆品種的凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、葉片蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）幾乎均有不同程度的下降。凈光合速率最能夠直接反映出植物單位葉面積的物質(zhì)生產(chǎn)能力［32］。敏鹽品種陜西八月黃和Jackson的凈光合速率下降幅度均大于耐鹽品種汾豆105、晉大70和Lee68。主要由于耐鹽品種較敏鹽品種更能夠有效的避免Na+和Cl-進(jìn)入到葉片之中，以維持較高的光合特性，使耐鹽大豆植株能夠正常生長(zhǎng)［33］。對(duì)于葉綠素（SPAD）而言，除陜西八月黃和Jackson相對(duì)于對(duì)照下降外，其余均小幅度的上升?？赡苁怯捎谀望}品種Lee68、汾豆105和晉大70的根和莖阻拒了大量的Na+、Cl-，使流向葉片的離子減少，葉片受的影響較小，進(jìn)而對(duì)植株的光合作用影響較小，而敏鹽品種Jackson和陜西八月黃的根阻滯能力較小，使大量的Na+和Cl-流向植株葉片，活性氧大量的積累導(dǎo)致氧化破壞，加快了葉綠素的降解［34］。綜上，說(shuō)明不同耐鹽等級(jí)品種的不同組織離子積累情況，直接影響著植物的光合作用。

4 結(jié)論

以NaCl致死濃度為評(píng)價(jià)指標(biāo)，從332份大豆種質(zhì)資源篩選出6份敏鹽材料和18份耐鹽材料。在150 mmol/L NaCl脅迫下，大豆植株的干重、株高和根長(zhǎng)均下降，耐鹽品種較與敏鹽品相比下降幅度?。荒望}品種植株根和莖對(duì)Na+和Cl-的積累較多，葉中積累較少，而敏鹽品種與其相反；耐鹽品種汾豆105、Lee68和晉大70的SPAD上升，而敏鹽品種Jackson和陜西八月黃的SPAD均下降；不同品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著下降，其中敏鹽品種下降幅度大于耐鹽品種。