大熊貓國家公園(四川片區)景觀多樣性與物種多樣性的關聯性研究

楊 渺，周 琳，齊敦武，王 忠，王 勇

（1. 四川省生態環境科學研究院，成都 610041; 2. 四川省涼山州林業調查規劃設計院，西昌61500;3. 成都大熊貓繁育研究基地，成都 610086; 4. 四川省生態環境廳，成都 610000;5. 四川省阿壩生態環境監測中心站，四川 阿壩 624000）

生物多樣性是人類生存和發展的基礎，對生態系統的功能發揮和結構穩定起著決定性作用[1]。一般認為生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性3 個方面，也有學者認為還包括景觀多樣性[2?3]。當前，人類活動引起的土地利用/覆蓋類型時空尺度變化，極大改變了景觀格局。景觀破碎化直接導致物種生境退化和生境喪失，威脅著物種生存[4]，并造成物種多樣性喪失[5]，已對人類生存和發展構成重大威脅。因此，保護生物多樣性還需要關注景觀多樣性對區域物種多樣性變化的影響[2]。

楊渺等[6]研究發現，景觀尺度的Shannon’s 多樣性指數(SHDI)，修正Simpson’s 多樣性指數(MSIDI)和景觀豐度(PR)等指數一定程度上可以表征生物多樣性空間分布格局，可以藉由景觀多樣性監測來評估生物多樣性的狀況，但景觀多樣性與物種多樣性的關系仍需進一步研究。傳統的區域生物多樣性評價，需通過實地調查或監測大量物種，才能實現綜合評價[7]。目前，許多區域的物種資料不完善，難以支撐較大尺度的生物多樣性評價。遙感技術的發展為景觀尺度上評價區域生物多樣性提供了可能[8],但遙感觀測與地面觀測的機理和時空尺度特征具有顯著的差異[9]，需要集成使用2 種觀測方法和觀測成果，才能實現對景觀多樣性與生物多樣性關系的全面評估。

大熊貓國家公園橫跨四川、陜西、甘肅3 省，地處全球生物多樣性保護熱點地區，是我國生態安全戰略格局“兩屏三帶”的關鍵區域，總面積為2.71 萬 km2[10]。大熊貓國家公園主要功能是保護大熊貓棲息地及整個生態系統[10]，即保護旗艦種大熊貓時，協同保護著其他野生動植物[11?12]。大熊貓國家公園（四川片區）的面積為1.93 萬km2，占整個大熊貓國家公園面積的87.7%，現有野生大熊貓數量為1 227 只，占公園野生熊貓總數的91.6%。所處區域是四川的生物多樣富集區和重要生態功能區[13]，特別是岷山，邛崍山，大小相嶺，黃河源等區域是大熊貓和沼澤濕地主要分布區，在該區域重點建設國家公園，能更好地保障國家生態安全[12]。受“5.12”汶川地震影響，大熊貓國家公園（四川片區）的生態系統遭受極大破壞，至今仍未完全恢復，開展生物多樣性動態監測極有必要。

筆者結合生態類型(群系組)數據，物種分布數據，利用地理信息系統的空間分析技術，分析大熊貓國家公園（四川片區）物種尺度與景觀尺度生物多樣性空間關系，以期克服傳統地面物種調查時間周期長、調查范圍有限，不利于大尺度動態監測的弊端，增強遙感手段在景觀尺度監測及預測區域生物多樣性變化的能力，為維護大熊貓國家公園（四川片區）系統完整性和原真性提供一定的理論依據。

1 數據來源和分析方法

1.1 數據來源用于景觀多樣性評價的生態系統類型數據為大熊貓國家公園（四川片區）區域內（圖1）的植被群系組矢量數據（四川省生態環境科學研究院內部資料）。相關區縣（圖1）物種名錄(全國野生高等植物名錄和全國野生高等動物名錄)由生態環保部南京環境科學研究所提供，通過查閱文獻和實地調查對數據加以補充和完善。植物物種的分類采用哈欽松系統，依據《中國植物志》[14]確定分類地位，動物物種的分類依據《中國動物志》[15]。

圖 1 研究區域

1.2 景觀多樣性評價首先采用ArcGIS 將群系組數據轉為分辨率為30 m 的柵格數據，然后利用Fragstats v4.2.1 軟件，在景觀尺度選擇面積指標、聚集度指標、多樣性指標計算大熊貓國家公園（四川片區）各縣的景觀多樣性指數。然后利用開源統計軟件R4.0.2 的heatmap 包進行聚類，根據聚類結果初步篩選相關性較少的幾個指標，作為解釋變量矩陣。物種數據構成物種變量矩陣(圖2）。利用R4.0.2 的 vegan 包中的ordiR2step()函數執行解釋變量前向選擇，綜合模型的顯著性及簡潔性，選取景觀變量參與后續分析。景觀多樣性指數的計算公式及指標生態學意義見Fragstats v4.2.1幫助文檔。最后以縣為單位統計景觀指標均值，利用ArcGIS 自然斷點法，將景觀多樣性結果分為4 級(低、一般、較高、高)，并制圖。

圖 2 景觀指數熱圖

1.3 物種多樣性評價物種統計時，以縣(區)為單元進行記錄，某物種在縣（區）有分布記為1，否則記為0。統計維管植物、脊椎動物的類群構成，并分別統計維管植物、脊椎動物各目、各科的物種數。物種數排名前10 的目和科見表1。統計各縣維管植物、脊椎動物種數，并在ArcGIS中作物種多樣性分布圖(圖3)。

表 1 類群特征

圖 3 景觀指數分布圖

1.4 景觀多樣性與物種多樣性的RDA 分析參照文獻[6]對景觀多樣性與物種多樣性數據進行轉化，再利用vegan 包執行去趨勢分析（DCA），因分析結果中Axis Lengths 的第一軸小于3.0, 故執行冗余分析（RDA）結果會更合理。

2 結果與分析

2.1 景觀多樣性結合前期成果[6]篩選出相對獨立的景觀豐度（PR）、歐式最近鄰距離的標準差（ENN_SD）、景觀豐度密度（PRD）作為景觀多樣性代表性指標(圖2)，并制作空間分布圖(圖3)。PR、ENN_SD 一般與生物多樣性成正比，而PRD 則相反。大熊貓國家公園（四川片區）的景觀多樣性整體較高，其中景觀多樣性高值區位于平武縣，天全縣和寶興縣等區域，總體而言，景觀多樣性高值區在大熊貓國家公園（四川片區）西部靠近川西北高山峽谷一側，由北至南呈現空間上的連續性。相對而言，景觀多樣性低值區主要位于大熊貓國家公園（四川片區）東部靠近成都平原一側，其中，都江堰市、彭州市、什邡市等縣(市)景觀多樣性較低(圖3)。

2.2 物種多樣性統計發現，大熊貓國家公園（四川片區）范圍內維管植物和脊椎動物共計17 綱，108 目，372 科，6 724 種，其中，維管植物12 綱，69 目，231 科，5 675 種，脊 椎 動 物5 綱，39 目，141 科，1 049 種。表1 僅顯示物種數排名前10 的目和科，從中可以看出，大熊貓國家公園（四川片區）范圍內的維管植物優勢目為薔薇目、管花目、桔梗目和毛茛目等，優勢科為薔薇科、菊科、豆科、禾本科和毛茛科等；脊椎動物優勢目為雀形目、鯉形目和鸻形目等，優勢科為鯉科、雉科和鴨科等。

采用ArcGIS 10.7 對各縣維管植物、脊椎動物及兩者之和所代表的高等生物物種數進行可視化。結果表明(圖4)，在大熊貓國家公園（四川片區）內，北川縣、平武縣、汶川縣、九寨溝縣、寶興縣、天全縣、蘆山縣、滎經縣、石棉縣、洪雅縣等10 縣物種多樣性較高。其中，平武縣、北川縣、九寨溝縣位于岷山山系，汶川縣、蘆山縣、寶興縣、天全縣位于邛崍山系，滎經縣和洪雅縣等處于涼山山系，所以生物多樣性高。都江堰市、綿竹市、崇州市、大邑縣、彭州市、什邡市、安州區物種多樣性相對較低。

2.2.1 植物多樣性據本研究統計(表2)，大熊貓國家公園（四川片區）植物共計231 科1 302 屬5 675 種，較大熊貓國家公園（四川片區）總體規劃顯示的數據(內部資料)少88 科214 屬，1 425種。其中被子植物門176 科1 155 屬5 078 種，較總規少16 屬914 種。蕨類植物門46 科121 屬516 種，其科較總規數據少了1 科，但屬和種分別多了14 屬33 種。裸子植物門9 科26 屬81 種，較總規多了4 屬9 種。苔蘚植物門553 種本研究未統計。在大熊貓國家公園(四川片區)范圍內，九寨溝縣、茂縣、松潘縣、蘆山縣、石棉縣、滎經縣的植物多樣性較高(圖3)。

圖 4 物種豐富度分布

表 2 野生植物類群統計對照表

2.2.2 動物多樣性大熊貓國家公園（四川片區）脊椎動物共計39 目141 科1 049 種（表3），相比大熊貓國家公園四川片區總規（內部資料）多1 目159 種，但少了6 科。按照綱分類統計，魚綱有6 目13 科132 種，比總規多2 目5 科100 種。兩棲綱2 目9 科59 種，目科的數量與總規一致，但物種數少4 種。爬行綱2 目10 科75 種，較總規資料少1 科多17 種；鳥綱22 目77 科617 種，較總規少13 科，但物種數多81 種；哺乳綱少1 目35 種但多3 科。昆蟲綱2 116 種本研究未統計。在大熊貓國家公園(四川片區)范圍內，青川縣、都江堰市、彭州市、綿竹市、汶川縣、北川縣、寶興縣等動物多樣性較高(圖3)。

表 3 野生動物類群統計對照表

2.3 景觀多樣性與物種多樣性的RDA 分析選擇物種多樣性作為響應變量，景觀多樣性作為解釋變量，進行RDA 排序分析。在RDA(I 型)圖上(圖5)，模型矯正解釋率為41.64%。其中，RDA 1軸的解釋率為40.76%，RDA 2 軸的解釋率較低，僅為0.83%，模型總體顯著(P<0.001)。

沿RDA 1 軸從左至右，大熊貓國家公園（四川片區）各縣(區)的物種多樣性(植物物種數和動物物種數)逐漸增高，寶興縣、天全縣和汶川縣物種總數高于其他縣(區)，可見RDA1 軸代表了物種多樣性。景觀豐度PR 和歐式最近鄰距離的標準差ENN_SD 變化趨勢同物種多樣性一致，景觀豐度密度指數PRD 則相反。物種多樣性與景觀豐度指數PR、歐式最近鄰距離的標準差ENN_SD 具有較強正相關，與景觀豐度密度指數PRD 則呈負相關。植物物種數和動物物種數對景觀多樣性的響應存在差異。植物物種數與景觀多樣性的相關性表現為ENN_SD>PR>PRD，動物物種數與景觀多樣性的相關性則表現為PR>ENN_SD>PRD。RDA2 軸代表了各縣動物多樣性和植物多樣性的分化，軸正方向動物多樣性顯著性增加，軸負方向則植物多樣性顯著性增加，各縣物種多樣性分異見圖5。

圖 5 景觀多樣性與物種多樣性RDA 三序圖（I 型標尺）

3 討 論

大熊貓國家公園內植被覆蓋度普遍較高，群落結構復雜，生物多樣性豐富[10,16]。據統計，大熊貓國家公園（四川片區）維管植物和脊椎動物共計17 綱108 目372 科6 724 種，其中，維管植物12 綱69 目231 科 5 675 種，脊椎動物5 綱39 目141 科1 049 種，物種多樣性極為豐富。物種多樣性高值區分布于岷山山系(平武縣、北川縣、九寨溝縣)，邛崍山系(汶川縣、蘆山縣、寶興縣、天全縣)，和涼山山系(滎經縣和洪雅縣)。景觀軟件Fragstats可以計算眾多景觀指標，相互之間多具有相關性。景觀豐度（PR）、歐式最近鄰距離的標準差（ENN_SD）、景觀豐度密度（PRD）3 個指標相對獨立，且生態意義較直觀，所構建的解釋變量矩陣，可較好解釋物種多樣性，模型矯正解釋率41.64%。

基于資料的可獲得性，本研究所用的物種數據為涉及到的每個縣市行政區域內物種資料的總和，統計的物種數多于文獻[17]所報道的物種數(3 446 種植物，641 種脊椎動物)。由于大熊貓國家公園基本涵蓋了所涉及各縣市物種最豐富最集中的區域，筆者假定用全縣物種數據來代表大熊貓國家公園區域物種數據，一般不會引起太大誤差，但在縣域內地理分異明顯的縣市，仍可能造成物種數據的高估。經與大熊貓國家公園（四川片區）總體規劃中物種調查資料進行對比，本研究所采用數據庫被子植物門少16 屬914 種，鳥綱少13 科；獸綱少1 目，多3 科。考慮到本研究物種統計包含的區域范圍更廣，可見物種數除存在統計區域不同導致的數據偏差外，仍存在數據庫不同導致的誤差。

受調查手段等限制，不同研究存在一些物種記錄偏差是客觀存在的[18]。雖然目前已在國家公園范圍內建立了較為系統的針對野生大熊貓種群、棲息地及伴生動物的監測體系(國家林業局,2006; 四川省林業廳, 2015)，但對物種多樣性本底資源的調查，尤其植物的調查卻仍然有待完善。因此，建議在加強生物多樣性本底調查力度，完善物種數據庫的同時，盡量整合現有各類物種、遺傳資源數據庫和信息系統，以便有一致的數據基礎，為大熊貓國家公園建設提供客觀公正的研究結論和政策建議。

保護生物多樣性，才能充分保證以大熊貓為代表的國家公園山地生態系統的原真性與完整性[19]。進行生物多樣性監測是國家公園保護的核心基礎之一[16]，四川正計劃推進包括大熊貓國家公園在內的重點區域生物多樣性資源的本底調查工作。中辦、國辦印發了《關于進一步加強生物多樣性保護的意見》，就生物多樣性保護提出實現長期動態監控的要求，即必須構建生物多樣性保護監測體系、研究開發生物多樣性預測預警模型。傳統生物多樣性調查手段耗時耗力，極難滿足生物多樣性動態監測要求。遙感具有全天候、大尺度、高精度、連續動態監測地表能力，是實現景觀評價的重要手段。據RDA 模型分析，景觀多樣性可較好解釋物種多樣性，這為探討景觀格局變化的物種意義提供了基礎，也為生物多樣性監測提供了新的思路和可能性。遙感監測將是實現生物多樣性動態監測的有效技術途徑。通過RDA 分析發現，大熊貓國家公園（四川片區）物種多樣性與景觀指數PR、ENN_SD 具有較強正相關，景觀指數可以有效識別各縣市物種多樣性的相對高低，及在動物、植物多樣性方面的分異。今后應進一步深入開展景觀與物種多樣性高關聯景觀指數篩選，開展物種本底資料的空間離散化技術研究。在此基礎上，開展大熊貓等特定物種景觀監測技術研究，開展生物區系劃分及區系演變景觀監測研究。