人教版新教材中“離子通道”細節(jié)內容解析

呂召志

摘要 與2007年人教版生物學《必修1·分子與細胞》相比較，2019年人教版中增加了“離子通道”，結合教學實踐，針對師生熱議的幾個容易產生誤解的問題進行了簡要解析。

關鍵詞 離子通道 離子載體 飽和值 電化學梯度 結合位點

中圖分類號 Q-49?????????????? 文獻標志碼 E

“被動運輸”是高中生物學重點內容，對2007年人教版生物學《必修1·分子與細胞》與2019年人教版生物學《必修1·分子與細胞》（以下簡稱新教材）進行比較，發(fā)現(xiàn)新教材中增加了“離子通道”內容。筆者查閱相關大學教材和文獻，將有關離子通道的疑點整理成文，希望能對同行們有幫助。

1 離子的被動運輸是否只由離子通道介導

離子的被動運輸不一定由離子通道介導。新教材關于被動運輸有關載體蛋白的內容表述為“載體蛋白只容許與自身結合部位相適應的分子或離子通過”。教材重點介紹了離子通道，并未體現(xiàn)載體蛋白能介導離子的協(xié)助擴散，部分師生會誤認為離子的被動運輸只由離子通道介導。實際上，離子載體可分為執(zhí)行離子被動運輸的載體和執(zhí)行離子主動運輸的載體兩類。多數植物所需的必需礦質元素，如 NH4+、 NO3-、H2PO4-、SO42-等。除了經離子通道外，離子也可經過離子載體進行跨膜運輸，一些呈離子狀態(tài)的有機代謝物也是通過離子載體進行跨膜運輸的，如氨基酸、有機酸等。離子載體在運送離子時與離子結合，類似于酶促反應過程（圖1）。當被運輸的物質濃度較高時，離子載體運輸離子出現(xiàn)飽和效應。由此可見，植物吸收離子存在協(xié)助擴散和主動運輸，其中協(xié)助擴散需要的轉運蛋白包括載體離子通道和離子載體。

2 離子通道運輸離子是否具有飽和性

離子通道運輸離子不具有飽和性。由于細胞膜上載體蛋白的數量有限，載體蛋白與被轉運的分子結合位點有限，因此載體蛋白有一定的飽和性。部分師生會誤認為離子通道也有飽和性。然而，離子通道轉運離子時不需要與轉運的分子結合，而是借助濃度梯度自由擴散通過細胞膜。離子每秒可通過107～108個，接近自由擴散理論值，因此在很高的離子濃度下，它們通過離子的量沒有最大值。新教材指出“協(xié)助擴散需要轉運蛋白，因而某些物質運輸的速率還與轉運蛋白的數量有關”。這里的“轉運蛋白”指的是載體蛋白，而不是通道蛋白，因此離子通道構建濃度差與運輸速率關系如圖2所示。

3 離子通道的運輸動力是否只來自于濃度差

離子通道的運輸動力不是只來自于濃度差。新教材闡述“由于自由擴散與協(xié)助擴散都是順濃度進行跨膜運輸的，不需要消耗細胞內化學反應產生的能量，因此膜內外物質梯度的大小會直接影響物質運輸速率”。部分師生誤認為離子通道的運輸動力只來自于被運輸物質的濃度差。實際上，多數離子通道在數毫秒至數十毫秒時間內迅速被“激活”或“開放”，隨后迅速“失活”或“關閉”。因此，離子通道比任何一種載體蛋白最快轉運速率要高出1000倍以上，帶正電的離子吸引帶負電的離子，而帶同種電荷的離子相互排斥，通道開放時，在這種電勢梯度作用驅動下離子快速通過通道。因此，驅動離子跨膜運輸的動力來自于溶質的濃度梯度和跨膜電位差兩種力的合力，即跨膜的電化學梯度。

4 離子通道是否持續(xù)開放

離子通道不一定持續(xù)開放。新教材表述“載體蛋白只容許與自身結合部位相適應的離子或離子通過，而且每次轉運時都會發(fā)生自身結構的改變”。部分師生會誤認為與載體蛋白相比，通道蛋白一直處于持續(xù)開放狀態(tài)。實際上，絕大多數離子通道是關閉的，只有當細胞細胞外的配體（如乙酰膽堿等化學物質）與細胞表面受體結合時才開放，這類通道稱為配體閘門通道;另一些僅當膜電位發(fā)生變化時才發(fā)生，稱為電壓閘門通道;機械刺激（身體位置改變、重力刺激、振動等）引起細胞膜的振動或變形，稱為壓力激活離子通道（圖3）。因此，一般情況下，離子通道不是持續(xù)開放的。但是有些離子通道是持續(xù)開放的，它們在膜上形成很多直徑為0.35～0.8nm 的小孔，親水基團鑲在小孔的表面，小孔能持續(xù)開放，一些大小適宜的帶電荷溶質可以通過，如神經細胞膜上存在持續(xù)開放的非門控鉀漏通道，安靜狀態(tài)下，鉀離子的通透性是鈉離子的50～100倍（圖4）。

5 離子通道蛋白是否只運輸一種離子

離子通道蛋白不一定只運輸一種離子。新教材表述“通道蛋白只容許與自身通道直徑和形狀相適配、大小和電荷相適宜的分子或離子通過”。離子通道具有多種特性。離子通道的選擇性與其孔徑有一定關系，一定孔徑的通道只能夠允許特定大小的離子通過，而造成選擇性的更為重要的因素是通道內部的空間結構和帶電基團的分布情況。部分師生誤認為離子通道只能運輸一種離子，實際上，不同離子通道對不同離子的選擇性或選擇能力有所不同，有的離子通道只允許單一種類的離子通過。而有的離子通道可允許不同種類離子迅速通過，如參與快速運動過程的一些細胞（如含羞草的葉枕細胞）多有此類通道，如鈣通道也允許鎂、錳和鋇離子通過，鉀通道則允許少量鈉離子通過，Na+通道對NH4+具有通透性。因此，與載體蛋白相比，離子通道蛋白的特異性不高。

6 離子通道是否存在離子的結合位點

離子通道存在離子的結合位點。新教材中表述“分子或離子通過蛋白時，不需要與通道蛋白質結合”。通道蛋白如同“一扇敞開著但又狹窄的活動門”，離子的選擇性取決于通道的直徑、形狀以及通道內帶電荷氨基酸的分布。所以，離子通道介導被動運輸時不需要與溶質分子結合，只有大小和電荷適宜的離子才能通過。而載體蛋白更像一扇“旋轉式柵門”，它允許與蛋白質結合部位相適應的分子或者離子通過，而且每次都以改變自身構象而轉運這些分子。部分師生誤認為離子通道不存在離子的結合位點。

經查閱文獻，筆者發(fā)現(xiàn)離子選擇性的離子通道在結構中通常具有一個特殊的結構域，稱為離子選擇性濾器（圖5）。該結構域決定了離子通道的離子選擇性，當離子通道被激活或者開放時通道蛋白分子構象改變，導致分子內部某些帶電基團或電偶極性方向的改變，從而形成具有一定幾何大小的孔道，有選擇性地允許某種離子通過，該區(qū)域有離子結合位點。

例如，鉀通道選擇性濾器中的4個鉀離子結合位點并不是均一的，實際單個離子通道中，鉀離子可能會占據其中一個或多個位點;原核細胞電壓門控鈉通道的選擇性濾器上存在多個鈉離子結合位點;真核生物存在潛在的鈉離子結合位點;瞬時受體鈣離子通道有2個鈣離子結合位點，下方的中央腔中也有一個親和力較弱的鈣離子結合位點。因此，在離子轉運的過程中，離子與通道中存在離子結合位點。這似乎與教材矛盾。離子結合位點的作用只是“篩選”，類似于“安檢”過程，離子與結合位點的結合是暫時的，“合格”的離子最終通過“安檢”進入通道內部，離子通道結構中有特定的結構域，其構象變化決定了離子通道的開放程度，稱為閥門，離子最終通過“閥門”釋放。而對于載體而言，被轉運的物質在轉運過程中“始終”與結合位點結合，并且通過載體構型改變，被轉運的物質最終由“結合位點”釋放。因此，新教材中的分子或離子不與通道蛋白質結合指的不是“濾器”上的結合位點，應該是經過濾器選擇后的通道及閥門。

參考文獻：

[1]朱正威，趙占良.普通高中教科書·生物學·必修1·分子與細胞[M].北京：人民教育出版社，2019：125-126.

[2]武維華.植物生理學[M].北京：科學出版社，2008：79.

[3]朱正威，趙占良.普通高中教科書·生物學·必修1·分子與細胞教師教學用書[M].北京：人民教育出版社，2019：206.[4]翟中和，王喜忠，丁明孝.細胞生物學[M].北京：高等教育出版社，2011：69-70.

[5]姚泰.人體生理學[M].北京：人民衛(wèi)生出版社，2001：33.[6]朱大年，王庭槐.生理學[M].北京：人民衛(wèi)生出版社，2013：29.

[7] B.艾伯茨，D.布雷，K.霍普金，A.約翰遜，J.劉易斯，M.拉夫，K.羅伯茨，P.沃爾特.細胞生物學精要[M].北京：科學出版社，2012：390.

[8]左明雪.人體及動物生理學[M].北京：高等教育出版社，2015：14.

[9]宋方俊，郭江濤.電壓門控離子通道結構生物學研究進展[J].浙江大學學報·醫(yī)學版，2019，（2）：26-31.DF442BFF-531D-4385-866E-2658DCEA9D36