含ACC脫氨酶的植物根際促生菌對重瓣百合生長及采后品質的影響

張天謠 徐俊 李文祥 李新藝 賈顏 邵琳亞 黃海泉 黃美娟

摘要：以亞洲型重瓣百合Tiny Double You為試驗材料，栽培過程中分別施入9株含ACC脫氨酶的植物根際促生菌（PGPR），以清水為對照，通過測定株高、莖粗、葉面積、乙烯釋放量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量等指標，探討含ACC脫氨酶的PGPR對Tiny Double You生長及采后品質的影響。結果表明，XG菌株對株高、莖粗、瓶插壽命效果最優，分別比對照高5.65%、2.76%、18.18%;F菌株對葉片數及種球品質促進作用最大，葉片數、種球鮮質量、周徑分別比對照高7.03%、12.10%、31.71%;G俏W6菌株對MDA含量、POD活性影響最大，凋謝期MDA含量及POD活性分別比對照低55.56%、64.04%;G卡Wa菌株對花期SOD活性的效果最佳，單朵、整株花期分別比對照高20.00%、14.80%，并且能提高SOD酶活性。綜合比較來看，XG菌株的處理效果最佳。

關鍵詞：ACC脫氨酶;PGPR;重瓣百合;形態指標;生理指標;采后品質

中圖分類號：S682.265.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2022）11-0142-07

收稿日期：2021-08-25

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2019YFD1001002）;國家自然科學基金（編號：31760001）;國家林業和草原局推廣項目（編號：2020133126）;云南省自然科學基金（編號：2011FB067）;云南省花產辦項目（編號：215308）;云南省高校園林植物與觀賞園藝科技創新團隊項目（編號：51700204）;云南省中青年學術和技術帶頭人培養項目（編號：2015HB-04、2018HB024）。

作者簡介：張天謠（1995—），女，云南臨滄人，碩士研究生，主要從事園林植物資源及應用研究。E-mail：953652099@qq.com。

通信作者：黃海泉，博士，教授，主要從事園林植物資源及應用研究，E-mail：haiquanl@163.com;黃美娟，博士，教授，主要從事園林植物資源及應用研究，E-mail：xmhhq2001@163.com。

百合是百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium spp.）植物的總稱，是世界三大球根花卉之一。百合以其美麗的花姿和吉祥的寓意長期走俏，成為國際花卉市場的主流產品。近年來，國內外市場對百合種球、種苗和鮮切花的需求呈持續增長趨勢，需求量以每年20%的速率遞增。但花粉污染、花型單一及花期較短是普通百合普遍存在的問題。重瓣百合系列新產品具有花形優美、花色豐富及無花粉等優點，其中亞洲型重瓣百合Tiny Double You具有生育期短、色澤鮮艷和花期長等優點，深受市場歡迎。目前，對Tiny Double You的研究大多集中于引種栽培、激素處理及基因克隆與分析等工作。在種植及栽培過程中，不少花農為了提高產量及品質，過度使用化肥農藥，導致土壤生態失衡等問題，增加生產成本的同時給環境帶來巨大壓力。

植物根際促生菌（PGPR）是對植物有利的一類微生物，可改善土壤微生態環境，提高土壤礦質元素的可利用性，并促進植物生長、防治病害、提高農作物產量和品質。李英楠等研究發現，PGPR能明顯增加土壤細菌數量，提高土壤酶活性及其養分含量，以此改善土壤環境。而含ACC脫氨酶的PGPR，不僅能有效促進植物的生長發育，還能降解乙烯前體物ACC，抑制乙烯的合成，從而促進或者抑制植物生長、發育及衰老。Ma等在不少根際細菌中發現ACC脫氨酶，同時證實了這類細菌可以減少乙烯對植物根系生長發育的抑制作用。含ACC脫氨酶的PGPR在促進植物生長、延緩植物衰老以及增強植物抗性等方面具有廣闊的應用前景，已成為國內外研究的熱點之一。本研究通過對重瓣百合Tiny Double You施入含ACC含脫氨酶的不同PGPR菌株，探討其對Tiny Double You生長及采后品質的影響，以期為其在百合中的應用及推廣提供一定的數據基礎和科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

菌株：試驗所用9株含ACC含脫氨酶的PGPR菌株，筆者所在課題組前期研究中篩選獲得（表1）。

栽培試驗：2020年6月28日于西南林業大學種植基地進行，選取無病蟲害且規格一致的種球，周徑為12～14 cm，采用0.1%高錳酸鉀溶液浸泡 30 min，取出種球后栽植至規格為19 cm×17 cm的花盆中，每盆2株，采用常規的肥水管理。處理分別為XG、H、F、SN-2、BG、G俏W6、M薩W11、G卡Wa、B這9株菌液及CK（清水對照），共計10組，每組13盆。當芽端露出土表面5 cm時，將含ACC脫氨酶的PGPR處理液按50 mL/盆的量施入各組盆中。

瓶插試驗：栽培試驗進行至采收階段，將栽培過程中施入含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株處理的植株，選擇生長一致花蕾初開的枝條，修剪莖端，去除莖基部葉片，采摘后不做任何保鮮處理，放入組培瓶中進行瓶插試驗。處理分別為XG、H、F、SN-2、BG、G俏W6、M薩W11、G卡Wa、B這9株菌液及CK（清水對照），共計10組，每組3瓶，每瓶3株，加入純水100 mL，標記液面位置，覆蓋保鮮膜將瓶口密封。

1.2 相關指標測定

1.2.1 形態指標

采用卷尺、游標卡尺、CID CI-202激光葉面積儀及電子天平對株高、種球根長、種球周徑、莖粗、葉面積、種球鮮質量、切花鮮質量等指標進行測量;記錄葉片數和花苞數，計算蕾期天數、單朵花期、整株花期和開花所需時間（d）。

1.2.2 生理指標

采用SPAD502葉綠素儀和CID CI-900便攜式乙烯氣體分析儀分別測量葉綠素相對含量和乙烯釋放量;SOD、POD活性和MDA含量的測定均以0.5 g百合葉片為材料，SOD活性、MDA含量的測定均參照高俊鳳的方法，POD活性的測定參照郝再彬等的方法。

1.3 數據處理

采用SPSS軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You生長的影響

2.1.1 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You株高的影響

從圖1-A可知，不同菌株處理的Tiny Double You生長均呈先上升后趨于平穩的趨勢。種植后13～39 d急劇生長，45 d時生長速度開始趨緩。種植后66 d，從不同處理來看，XG菌株處理植株的株高最高，比對照高5.65%;F、SN-2 比對照高4.45%;而G俏W6菌株處理組最矮，比對照低8.71%。綜上可知，部分菌株對Tiny Double You的株高有促進作用，而另一部分有抑制作用。其中促進作用最佳的菌株為XG，F、SN-2次之。

2.1.2 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You莖粗的影響

從圖1-B可看出，不同菌株處理的Tiny Double You莖粗生長均呈先上升后下降再上升的趨勢。種植后86 d，從不同處理組來看，XG菌株處理的植株莖粗最大，比對照高2.76%;H次之，比對照高2.47%;而菌株M薩W11處理最小，比對照低3.42%。可見部分菌株對Tiny Double You的莖粗有促進作用，部分則有抑制作用。

其中，促進效果最佳的菌株為XG，H次之。

2.1.3 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You葉片數的影響

從圖2-A可知，不同菌株處理對Tiny Double You葉片數的影響有一定差異。F菌株處理的植株葉片數最多，比對照多7.03%;SN-2次之，比對照多5.19%;而菌株M薩W11處理葉片數最少，比對照少7.25%。可見部分菌株對Tiny Double You的葉片數部分存在促進作用，部分則有抑制作用。其中促進作用最強的菌株為F，SN-2 次之。

2.1.4 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You葉面積的影響

從圖2-B可看出，不同菌株處理對Tiny Double You葉面積的影響存在較大差異。SN-2菌株處理的植株葉面積最大，比對照高30.65%;XG次之，比對照高16.21%;而F最小，比對照低5%。可見部分菌株對Tiny Double You的葉面積有促進作用，而另一部分有抑制作用。其中促進效果最佳的菌株為SN-2，XG次之。

2.1.5 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You花苞開放情況的影響

從表2可知，不同菌株處理對Tiny Double You的開花進程影響各不相同。在蕾期天數中，B菌株處理的蕾期天數最短，比對照少3.18%，G俏W6最長，比對照長0.56%;開花所需天數中，B菌株處理的開花所需日期最短，比對照少2.29%，G俏W6最長，比對照長0.34%，但差異均不顯著（P>0.05）;于單朵花期而言，M薩W11、G卡Wa菌株處理最長，比對照長20.00%;在整株花期方面，G卡Wa菌株處理最長，比對照長14.80%，SN-2次之，比對照長13.47%;于花苞數而言，最多為XG菌株處理，比對照多4.44%。綜上可知，施入含ACC脫氨酶的不同PGPR對Tiny Double You的開花進程均有一定影響，其中花蕾天數及開花所需天數最短的為B菌株;單朵花期延長效果最佳的為M薩W11和G卡Wa菌株;整株花期延長效果最佳的為G卡Wa菌株;花苞數促進效果最佳的菌株為XG。

2.1.6 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You種球品質的影響

從表3可知，不同處理對Tiny Double You種球品質的影響存在一定差異。在種球鮮質量方面，最高為F菌株處理，比對照高12.10%;在種球周徑方面，最大為F菌株處理，比對照大31.71%;在種球根長方面，最長為F菌株處理，比對照長26.52%，但差異并不顯著（P>0.05）。綜上可知，含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You種球品質均存在促進作用，促進效果最佳的是 F菌株，XG次之。

2.2 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You生理的影響

2.2.1 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You葉綠素相對含量的影響

從圖3-A可知，不同菌株處理組的葉綠素相對含量均呈先上升后下降趨勢。花蕾期G俏W6菌株處理的葉綠素相對含量最高，比對照高8.16%;而XG、F處理最少，比對照低3.3%;盛花期SN-2菌株處理的植株葉綠素相對含量最高，比對照高13.51%;凋謝期G俏W6菌株處理的植株葉綠素相對含量最高，比對照高3.23%，而XG最少，比對照低5.16%。綜上可知，部分菌株對Tiny Double You的葉綠素相對含量存在促進作用，而部分則存在抑制作用。其中促進作用最佳的菌株為G俏W6，SN-2次之。

2.2.2 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You 30 s乙烯釋放量的影響

從圖3-B可知，各菌株處理均能抑制Tiny Double You乙烯釋放量。BG菌株處理30 s乙烯釋放量最低，比對照低57.14%;SN-2次之，比對照低48.57%。可見含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You的30 s乙烯釋放量均有抑制作用，其中最佳菌株為BG，SN-2次之。

2.2.3 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You SOD活性的影響

由圖4-A可知，除H菌株外，其余處理組的SOD活性變化均呈先下降后上升的趨勢。花蕾期G卡Wa菌株處理的SOD活性最高，比對照高3.46%;盛花期時，隨著自由基的清除，各處理SOD活性均呈下降趨勢;凋謝期G卡Wa處理的SOD活性最高，比對照高10.00%。由此可知，含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You的SOD活性都有一定促進作用，其中G卡Wa菌株的促進作用最強。

2.2.4 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You的POD活性影響

POD是植物體自身產生的氧化還原酶，有催化代謝反應等功能，其活性與衰老呈正相關。從圖4-B可知，各處理組的POD活性呈波動變化趨勢。花蕾期除XG菌株外，其余菌株處理均低于對照;盛花期G俏W6、BG、SN-2、M薩w11、G卡wa、B、H菌株處理呈上升趨勢，而XG、F菌株成下降趨勢;凋謝期除XG、G卡Wa菌株，其余菌株處理POD活性均低于對照。綜上可知，含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You的POD酶活性均有一定抑制作用，其中G俏W6菌株的抑制效果最佳，SN-2次之。

2.2.5 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You的MDA含量影響

由圖5-A可知，不同菌株處理的MDA含量均呈先下降后上升的趨勢。花蕾期各處理的MDA含量均明顯上升且高于對照;盛花期時MDA含量均呈下降趨勢，開花后，植株開始衰老，MDA含量不斷積累，其中對照組的MDA含量上升幅度最大。凋謝期除菌株H、B外，其余處理的MDA含量都低于對照組，并且均與對照呈顯著性差異（P<0.05）。說明含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You的MDA含量產生都有一定程度的抑制作用，其中G俏W6菌株的抑制作用最強，SN-2次之。

2.3 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You采后品質的影響

2.3.1 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對Tiny Double You花枝鮮質量的影響

由圖5-B可知，不同菌株處理的花枝鮮質量均呈先上升后下降的趨勢。瓶插1 d，花枝鮮質量最高的為H菌株處理，比對照高12.77%;最低的為M薩W11，比對照低20.59%;H菌株處理比M薩W11菌株高27.66%;瓶插14 d，鮮質量最高的為H菌株，比對照高12.77%;最低的為M薩W11，比對照低14.63%;H菌株處理比M薩W11高25.53%。綜上可知，含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對于Tiny Double You的切花鮮質量具有促進作用，H菌株促進作用最佳。

2.3.2 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對切花Tiny Double You葉綠素相對含量的影響

由圖6-A可知，所有菌株處理組的葉綠素相對含量均呈下降趨勢。瓶插1 d，葉綠素相對含量最高的為F菌株處理，最低為SN-2，二者相差幅度為9.94%，對照與最高、最低處理的相差幅度分別為7.60%、 -2.61%;瓶插14 d，葉綠素相對含量最高的為M薩W11菌株，最低的為XG，二者相差幅度為14.61%，對照與最高、最低處理相差9.43%、-6.08%。綜上可知，部分菌株對切花Tiny Double You葉綠素相對含量有促進作用，另一部分有抑制作用。其中M薩W11菌株促進效果最佳，G卡Wa次之。

2.3.3 含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對切花Tiny Double You瓶插壽命的影響

由圖6-B可知，不同菌株處理對Tiny Double You的瓶插壽命影響各不相同。其中XG菌株處理瓶插壽命最長，比對照長18.18%，M薩W11次之，比對照長15.22%;

而F菌株對Tiny Double You的瓶插壽命有一定的抑制作用，比對照短29.91%，SN-2次之，比對照短17.95。綜上可知，部分菌株對于Tiny Double You的切花瓶插壽命有促進作用，另一部分存在抑制作用。其中XG促進作用最大，M薩W11次之。

3 討論與結論

含ACC脫氨酶的PGPR具有改良土壤狀況、促進植物生長發育、提高植物的抗病抗逆性和作物品質等特性，在生態農業上發揮重要作用。本研究通過在亞洲型重瓣百合Tiny Double You栽植過程中施入含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株，發現對其生長及采后品質的影響存在一定差異性。綜合比較來看，XG菌株對Tiny Double You生長及采后品質的影響最大，既能促進植株生長，又能提高切花品質，延長瓶插壽命，說明含ACC脫氨酶的PGPR對Tiny Double You栽培及提高切花品質有較好的應用前景。各菌株對Tiny Double You的株高均有促進作用，其中XG菌株促進作用最大，這與袁輝林等對桉樹以及劉冠一等對苜蓿的研究結果一致，桉樹在接種PGPR之后，能有效促進其生長發育和養分吸收，而苜蓿不管是接種單種還是復合菌株均能增加紫花苜蓿的株高;但這與徐俊等在其他百合品種上的研究結果不一致，這可能與品種不同等因素有關。對于莖粗而言，XG菌株的促進效果最佳，菌株含ACC脫氨酶活性及能夠合成植物生長激素的能力都能很大程度促進莖的生長，這很可能是ACC脫氨酶和IAA之間的協同作用促進了植物的生長;該結果與龐晨琦等對重瓣百合Natania的研究結果一致。SN-2菌株對葉面積的促進效果最佳，這與徐俊對Souvenir、Double Surprise、Golden Matrix等3個品種的百合研究結果均不一致，說明將菌肥應用在百合栽培的過程中應具有相對獨立性。各菌株對葉綠素的合成均有促進作用，該結果與周旋等對茶樹以及孟長軍等對薺菜的研究結果一致，其中促進作用最佳的為G俏W6菌株，而其他菌株處理相對較緩，這與龐晨琦等對重瓣百合Natania的研究結果不一致，可能是因為含ACC脫氨酶活性的菌株能夠合成生長素，促進植株生長，導致葉綠素的合成相對滯后有關;G俏W6菌株還會推遲Tiny Double You開花時間，與其他處理組相比對開花時間推遲效果顯著，這與G俏W6菌株產生ACC脫氨酶的量要高于其他菌株有關。ACC脫氨酶會抑制乙烯的產生，乙烯的減少使得植株開花受到抑制，進而花期推遲;而且G俏W6菌株處理過的植株，單朵花期及整株花期均比對照長，且乙烯釋放量低于對照。XG菌株對花苞數的增加及瓶插壽命的延長效果最佳，這與鄭舒媛等對百合Siberia及香石竹Master的研究結果不一致。對于種球根長而言，F菌株的促進效果最佳，這與劉冠一等的結果相似，證實了ACC脫氨酶活性和根伸長呈正相關。Bal等發現，對水稻接種含ACC脫氨酶的PGPR，可以促進根系發育;此外，Shaharoona等也通過敲除相關基因和跟蹤檢測等手段研究發現，植物根的伸長與ACC脫氨酶活性呈線性相關，接種含ACC脫氨酶的PGPR能擴大根系發育，從而促進莖的生長，提高植物產量。不同菌株處理對Tiny Double You的MDA含量和SOD、POD活性均有一定的影響，這與劉雪菲對香石竹的研究結果一致，表明含ACC脫氨酶的PGPR不僅能提高百合切花的觀賞品質，還能有效延緩衰老進程。綜上所述，含ACC脫氨酶的不同PGPR菌株對亞洲型重瓣百合Tiny Double You生長及采后品質的影響參差不一，不同菌株對各項指標的影響也各不相同，其中XG菌株對Tiny Double You的處理效果最佳，但這與馬明蘭等對Tiny Double You的研究結果不一致。馬明蘭等認為，菌株SN-2對Tiny Double You生長的影響最大，其中，SN-2對株高、莖粗、葉片數及葉綠素相對含量的促進作用最大，這可能與栽培季節不同等因素有關，但其關鍵作用和內在機理還有待于進一步研究。不同菌株對不同品種或不同菌株對單一品種百合各個指標的影響均存在較大差異，今后可考慮篩選某一菌株針對特定品種百合或在特定時期使用，或多個菌株混合使用，以此提高含ACC脫氨酶的PGPR對百合的促進作用。可見，含ACC脫氨酶的PGPR可作為菌肥產品，推廣到農林生產實踐中，不僅有利于減少化肥、農藥使用和減輕環境污染，而且有利于提高農作物產量和品質，這為環境友好型栽培技術的推廣及應用提供了一定的理論依據。

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