不同氮形態對鹽脅迫下玉米生長及生理特性的影響

趙軍 許澤宏

摘要：土壤鹽漬化已成為制約農業生產的非生物因素之一，合理的調控措施可以減輕鹽漬化對植物的危害。采用砂培試驗，以德玉4號玉米為供試材料，設定3個鹽分濃度（0、50、100 mmol/L NaCl）、4個硝銨水平[NO^-₃（%）/NH⁺₄（%）=0/100、70/30、30/70、100/0]，研究不同氮素形態配比對鹽脅迫下玉米生長發育及生理特性的影響。研究表明，無論氮素形態如何，NaCl脅迫明顯影響了玉米植株的生長發育。在0 mmol/L NaCl脅迫條件下，單施NH⁺₄或硝銨混施處理比單施NO^-₃處理具有更高的干質量、葉面積及SPAD值。鹽脅迫（50、100 mmol/L NaCl）條件下，存在NH⁺₄供應情況下玉米植株葉片凈光合速率、胞間CO₂濃度等光合特征及最大光化學效率、實際光化學效率以及光化學猝滅系數等熒光參數均具有較大值，葉片非化學猝滅系數、水勢、滲透壓、膨壓等參數存在較小值，表明供給NH⁺₄可有效減輕鹽脅迫帶來的不利影響。此外，各處理的無機離子（Na⁺、K⁺、NH⁺₄、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、NO^-₃）數據表明，在根系養分吸收過程中，NO^-₃被Cl^-取代造成養分運輸受限是鹽脅迫抑制玉米植株生長發育的重要原因之一，因此，NH⁺₄比NO^-₃更有利于緩解玉米生長發育及生理代謝。綜上，本研究結果詮釋了通過培育耐鹽性較高的玉米品種和施用NH⁺₄肥料，對于開發利用中低度鹽漬化土壤具有可行性。

關鍵詞：氮素形態;鹽脅迫;光合特征;水勢;無機離子

中圖分類號：S513.06 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2022）11-0082-09

收稿日期：2021-08-21

基金項目：四川省重大科技專項（編號：2019YFS503）。

作者簡介：趙 軍（1968—），女，四川宜賓人，碩士，講師，主要從事植物生理生化研究。E-mail：1424596530@qq.com。

干旱半干旱灌溉區土壤鹽漬化的形成與增加已成為制約農業可持續發展的重要瓶頸^[1]。目前，我國鹽漬土面積超過總耕地面積的20%，隨著人類活動進行，鹽漬化土地面積仍在不斷擴大，鹽漬化程度也在不斷加劇^[2]。鹽脅迫對作物的影響可貫穿種子發芽到成熟各個生長發育環節，參與眾多信號轉導過程，包括光反應、暗反應、離子運輸、滲透物質積累等生理生化反應;當鹽分超過一定濃度時，作物發育代謝嚴重受阻，加速植株枯萎死亡^[3]。氮作為植物生長的主要限制因子，對作物生長、產量及品質具有不可替代的作用^[4]。一般認為，有機態氮只有經過微生物礦化作用轉化為無機態氮才能被植物所吸收，然而研究發現，當植物與一些微生物共生時（如叢枝菌根真菌）^[5]，可以直接吸收有機態氮，但即便基于環境可控的室內條件，植物吸收的有機氮源數量也僅占氮總吸收量的10%～20%，無機態氮是植物吸收的主要氮源形態^[6]。不同植物對氮形態的吸收偏好往往存在較大差異，大多數植物喜好吸收硝酸鹽（NO^-₃），只有少數植物偏好于吸收銨（NH⁺₄）^[7]，幾乎所有的植物在硝銨混合氮源下生長發育最好、品質最佳^[8]。植物對氮形態的喜好主要取決于植物種類，但干旱、鹽漬、水澇以及大氣CO₂水平等環境因素也是影響植物吸收偏好的重要因素^[9]。

研究表明，土壤鹽漬化不會影響土壤環境氮素的有效性，而會影響根系表面對硝酸鹽（NO^-₃）和氯離子（Cl^-）、銨（NH⁺₄）和鈉（Na⁺）的競爭^[2，10]。不同氮素形態具有不同的物理化學性質，對植物亦表現出明顯的生長差異，同時合適的氮素形態供應可以調控植物對Cl^-和Na⁺的攝取并且提高植株的滲透代謝，從而緩解鹽脅迫對植物帶來的損傷^[11]。然而，目前關于銨態氮（NH⁺₄）和硝態氮（NO^-₃）2種形態對鹽脅迫下玉米植株生理代謝及無機離子吸收平衡的研究鮮有涉及?；诖?，本研究基于鹽脅迫探索了不同形態氮素供應對玉米生長及生理代謝的影響，以期為在鹽脅迫環境玉米生產過程中合理施用氮肥提供理論依據。3EAFA25E-20A4-4A9A-8E10-ABB1D401EFA7

1 材料與方法

1.1 試驗地點和供試材料

試驗于2020年5—8月在宜賓職業技術學院盆栽大棚中進行。棚中日夜平均溫度為28℃/18℃，相對濕度為65%～90%。

供試玉米品種為德玉4號，其母本D85是自交系8001的變異單株自交選育，父本D35是以 5237-196/Lx9801 為基礎材料選株自交選育，種子來自四川省宜賓市種子管理站，德玉4號是典型的耐鹽品種^[12]。

試驗采用氮肥類型為硝酸鈣[Ca（NO₃）₂]和硫酸銨[（NH₄）₂SO₄]，兩者均為分析純，產自Sigma化學試劑公司。

1.2 試驗設計

試驗所用氮肥形態為硝態氮（NO^-₃）、銨態氮（NH⁺₄），設置4個不同水平的硝銨比例NO^-₃（%）/NH⁺₄（%）=0/100、70/30、30/70、100/0，各處理總氮用量皆為9 mmol/L，同時加入8 μmol/L二氰胺（C₂H₄N₄），防止NH⁺₄向NO^-₃轉化。此外，設置3種鹽濃度（0、50、100 mmol/L NaCl），為了避免鹽過度帶來的沖擊效應，采用NaCl逐步遞增處理的辦法，即每天遞增50 mmol/L，直至升至100 mmol/L。因此，本研究共設置4種氮素形態水平及3個鹽脅迫水平的組合試驗，共12個處理。各處理重復5次。

盆栽器具為塑料圓盆，高28 cm，直徑20 cm，試驗栽培基質為石英砂與蛭石（體積比3∶1）的混合物，用量10 kg/盆。5月5日將玉米種子用1%次氯酸鈉溶液消毒5 min并采用蒸餾水沖洗干凈后，直接播種于裝滿沙石的塑料盆中，出苗后，根據幼苗的長勢和表觀葉片活力，將其減至2株/盆。此后采用Hoagland 營養液作為養分加入，其中營養液中的氮分別為上述氮素形態處理的氮源（9 mmol/L），每5 d加入1次100 mL的營養液，幼苗培養30 d后，分別在不同處理的營養液中加入鹽溶液（0、50、100 mmol/L）進行脅迫處理，鹽脅迫60 d后，收獲植株，即盆栽培養周期為90 d。

1.3 樣品采集及測定分析

1.3.1 植株生物量、葉面積指數、脯氨酸含量以及可溶性糖含量測定

試驗結束時，在10：00—12：00收獲植株。用便攜式葉面積計（LI-3000A，Li-Cor Nebraska，USA）測量玉米植株葉片表面積后，用日本美能達公司產手持式SPAD-502型葉綠素計（SPAD 502 Plus，Konicaminolta，JAPAN）測定葉綠素相對含量（SPAD值）。之后植株地上、下部分離，殺青30min置于60℃環境下烘干樣品至恒定質量并稱量記錄。將測定完干物質的樣本粉碎后裝于自封袋中待測。用3%磺基水楊酸提取新鮮植株的脯氨酸，可溶性糖含量采用分光光度法測定，其具體過程參照高俊鳳的方法^[13]進行分析。

1.3.2 光合氣體交換參數及葉綠素熒光參數測定

利用便攜式光合測定儀（Li-Cor 6400，Li-Cor Nebraska，USA）測定光合氣體交換參數[CO₂凈同化速率（C_i）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導度（G_s）];測定時光源選擇、葉室溫度、光量子通量密度、CO₂濃度參數皆參照孫云飛等的方法^[14]設置。氣體交換測量是在NaCl處理開始59 d（晴天）進行。各處理重復3次。

葉綠素熒光測定選定晴朗的10：30采用MINI-PAM便攜式式葉綠素熒光儀（MINI-PAM-Ⅱ，WALZ，Germany），熒光參數參考孫云飛等的方法^[14]。測定經過25min暗處理，測定植株生長點以下第3張完全展開葉暗適應的初始熒光（F_o）、飽和最大熒光（F_m）及正常光照下的初始熒光（F_o′）、熒光上升到能化類囊體的最大熒光（F_m′）及穩態熒光（F_s），各處理重復3次。葉綠素熒光參數中，PSⅡ的最大光化學效率（F_v/F_m）=（F_m-F_o）/F_m;實際光化學效率（Φ_PSⅡ）=（F_m′-F_s）/F_m′;光化學熒光猝滅系數（q_P）=（F_m′-F_s）/（F_m′-F_o′）;非光化學熒光猝滅系數（NPQ）=（F_m-F_m′）/F_m。

1.3.3 水勢及滲透壓的測定

在光照開始后6～8 h，溫度控制為28℃、濕度為75%條件下，用水勢儀測定每個處理的5張完全膨脹葉片的葉片水勢（Ψ_w）。

將新鮮收獲的葉片避開主脈打孔快速研磨放入離心管中，然后在4℃下以15 000 r/min離心 15 min，收集上清液，使用蒸氣壓滲透壓計測量葉液的滲透壓（L）。根據Vant Haff方程，將該值轉換為溶質勢（Ψ_s）。Ψ_s=-L×（Mosmoles/kg）×2.58×10^-3，MPa;葉內膨壓（Ψ_p）=（Ψ_w-Ψ_s）×0.753 6，MPa。3EAFA25E-20A4-4A9A-8E10-ABB1D401EFA7

1.3.4 無機離子測定

將0.50 g待測樣品溶于 5 mL 蒸餾水中，以2-苯基苯酚水合物為顯色化合物測定水提取物中的硝酸鹽（NO^-₃）濃度。將測定完干物質的粉碎樣品用0.5%硝酸處理后，用電感耦合等離子體原子發射光譜儀測定樣品中的Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-含量;用原子吸收分光光度計測定樣品中的Na⁺、K⁺含量;根據鮑士旦的方法^[15]測定樣品銨（NH⁺₄）含量。

1.4 數據處理與統計分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據整理，采用SPSS 22.0在0.05顯著性水平上進行單因素方差分析，采用Origin 2019 proC進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 不同氮形態對鹽脅迫下玉米干物質累積的影響

由圖1-a可知，無論是地上部或根系中，且無論是否存在NaCl情況下，含有NH⁺₄和NO^-₃這2種氮形態處理的植株干質量較高，施用硝酸鹽（NO^-₃）的處理植株干質量最低，同一NaCl濃度下明顯低于其他氮素形態處理。就任一氮素形態處理而言，與0 mmol/L NaCl處理相比，添加 50 mmol/L NaCl顯著降低了地上部、根系的干質量（P<0.05）;隨著NaCl濃度升高，其干質量降低;在100 mmol/L NaCl脅迫程度下，地上部、根系干質量均最低。由圖1-b可知，就各NaCl處理而言，根冠比皆呈0 mmol/L NaCl處理>50 mmol/L NaCl處理>100 mmol/L NaCl處理，其中50、100 mmol/L NaCl處理均顯著大于0 mmol/L NaCl處理，且在NO^-₃/NH⁺₄=100/0時，100 mmol/L NaCl處理顯著大于50 mmol/L NaCl處理。就氮素形態而言，以NO^-₃/NH⁺₄=100/0時根冠比值整體較高，但各處理根冠比波動較小。

2.2 不同氮形態對鹽脅迫下玉米葉片相關指標的影響

由圖2-a可知，就氮素形態處理而言，以單施NH⁺₄（NO^-₃/NH⁺₄=0/100）處理的葉面積整體最高，2種氮素合施處理次之，單施NO^-₃處理最低。就NaCl濃度處理的數據來看，以0 mmol/L NaCl處理的葉面積最高，50 mmol/L NaCl處理次之，100 mmol/L NaCl處理最低。在0 mmol/L NaCl條件下，NO^-₃/NH⁺₄=0/100處理的葉面積最高（211.25 cm²），較其他3個氮素形態處理提高10.22%～22.71%，其中與NO^-₃/NH⁺₄=100/0處理差異顯著;而在50、100 mmol/L NaCl濃度中，各處理皆以100 mmol/L NaCl較小，但各氮素形態處理在50、100 mmol/L NaCl濃度間均無顯著差異。由圖2-b可知，各處理的SPAD值與葉面積趨勢趨于一致，僅NO^-₃/NH⁺₄=100/0氮素形態處理中50、100 mmol/L NaCl濃度處理間SPAD值差異不顯著。

由圖2-c可知，在NaCl濃度為50 mmol/L條件下，各氮素形態處理的葉片脯氨酸濃度均最低，在NaCl濃度為0、100 mmol/L條件下，單一NH⁺₄處理植株脯氨酸含量高于其他氮素形態處理;在高鹽度（100 mmol/L）下，單一NH⁺₄氮素處理植物葉片脯氨酸濃度比單一NO^-₃處理植物高4.88倍。此外，在NaCl濃度為0、50 mmol/L條件下，單一NO^-₃氮素處理植物葉片中可溶性糖的濃度最低;就NaCl濃度而言，各氮素形態處理的可溶性糖濃度表現為0 mmol/L NaCl處理<50 mmol/L NaCl處理< 100 mmol/L NaCl處理（圖2-d）。

2.3 不同氮形態對鹽脅迫下玉米葉片光合氣體交換參數的影響

由圖3-a可知，胞間CO₂濃度（C_i）中，就NaCl濃度而言，各氮素形態處理中的NaCl濃度均表現為0 mmol/L處理>50 mmol/L處理>100 mmol/L處理，在無NaCl條件下，以NO^-₃/NH⁺₄=70/30處理的C_i最高，NO^-₃/NH⁺₄=30/70處理次之，但各氮素比例處理間差異不顯著。而在50 mmol/L NaCl條件下，C_i以NO^-₃/NH⁺₄=70/30、0/100處理最高，兩者與NO^-₃/NH⁺₄=30/70處理顯著差異;在100 mmol/L NaCl條件下，各氮素形態處理差異不顯著。在凈光合速率（P_n）中，P_n與C_i規律基本趨于一致，但不同NaCl濃度的P_n值存在顯著差異，以0 mmol/L NaCl處理最高（圖3-b）。3EAFA25E-20A4-4A9A-8E10-ABB1D401EFA7

由圖3-c可知，氣孔導度（G_s）中，就氮素形態而言，從NO^-₃/NH⁺₄=100/0、70/30、30/70、0/100的數據來看，G_s基本隨NH⁺₄比例的增加而增加。在 0 mmol/L NaCl條件下，各處理G_s以NO^-₃/NH⁺₄=70/30處理最高;在50 mmol/L NaCl條件下，隨著NH⁺₄比例的增加，G_s呈明顯增加趨勢，以NO^-₃/NH⁺₄=0/100處理最高，顯著高于NO^-₃/NH⁺₄=100/0處理;在100 mmol/L NaCl條件下，隨著NH⁺₄比例的增加，G_s也整體呈增加趨勢，其中NO^-₃/NH⁺₄=0/100處理顯著大于其他氮素形態處理。各處理蒸騰速率（T_r）趨勢與G_s規律基本趨于一致（圖3-d）。

2.4 不同氮形態對鹽脅迫下玉米熒光參數的影響

由圖4可知，在氮素形態及脅迫復合處理下，各處理熒光參數間存在明顯差異。PSⅡ最大量子效率（F_v/F_m）、PSⅡ實際量子效率（Φ_PSⅡ）以及熒光猝滅光化學猝滅系數（q_P）分別反映PSⅡ的原初光能轉換效率、實際原初光能的捕獲效率以及反應中心的開放與獲取程度^[16]。在圖4-a、圖4-b、圖4-c 中，F_v/F_m、Φ_PSⅡ、q_P的規律基本一致，即就同一氮素形態的試驗數據來看，隨著鹽濃度水平升高，上述3個指標數值皆表現為顯著下降趨勢;就同一鹽濃度而言，其F_v/F_m、Φ_PSⅡ、q_P隨著NH⁺₄供給的增加整體表現為略微增加趨勢。非化學猝滅系數（NPQ）反映PSⅡ反應中心吸收的光能無法用于光合電子傳遞，而以熱能形式損失掉的光能部分。試驗數據表明，就同一氮素形態而言，隨著鹽水平增加，NPQ顯著增加。就同一鹽水平而言，在 0 mmol/L NaCl處理中，4個氮素處理間均無顯著差異;50 mmol/L NaCl處理中，純NO^-₃處理的NPQ顯著高于純NH⁺₄處理;100 mmol/L NaCl處理中，純NH⁺₄處理顯著低于其他氮素形態處理。

2.5 不同氮形態對鹽脅迫下玉米葉片水分關系參數的影響

由圖5-a可知，在葉片水勢（Ψ_w）中，就NaCl濃度條件而言，隨著NaCl濃度越大，Ψ_w就越大;在NaCl濃度為0、50 mmol/L條件下，隨著NH⁺₄比例升高，其Ψ_w呈整體升高趨勢。僅從NaCl脅迫處理的數據來看，0、50 mmol/L NaCl條件下，各氮素比例處理之間的Ψ_w值均無顯著差異，在100 mmol/L NaCl條件下，以NO^-₃/NH⁺₄=70/30處理最高，顯著大于NO^-₃/NH⁺₄=100/0處理。

由圖5-b可知，在溶質勢（Ψ_s）中，就NaCl濃度處理而言，隨著NaCl濃度提高，Ψ_s增加;就氮素形態而言，隨著NH⁺₄比例升高，其Ψ_s呈升高趨勢。就氮素形態數據來看，各氮素形態處理中，50、100 mmol/L NaCl處理間多無顯著差異，100 mmol/L NaCl處理均顯著高于0 mmol/L NaCl處理（NO^-₃/NH⁺₄=70/30氮素處理除外）。

由圖5-c可知，在葉片膨壓（Ψ_p）中，隨著NH⁺₄比例提高，各處理Ψ_p呈整體升高趨勢，但在不同NaCl濃度處理中，Ψ_p變化規律不明顯。在NO^-₃/NH⁺₄=100/0處理中，以0 mmol/L NaCl處理的Ψ_p最高，但與50、100 mmol/L NaCl處理未達顯著差異水平。在NO^-₃/NH⁺₄=70/30處理中，以 50 mmol/L NaCl處理最高，與0、100 mmol/L NaCl處理未達顯著差異水平。在NO^-₃/NH⁺₄=30/70處理中，以50 mmol/L NaCl處理最低，與0、100 mmol/L NaCl處理未達顯著差異水平。在NO^-₃/NH⁺₄=0/100氮素處理中，隨著NaCl濃度升高，Ψ_p增加，以100 mmol/L NaCl處理最大，顯著大于 0 mmol/L NaCl處理。3EAFA25E-20A4-4A9A-8E10-ABB1D401EFA7

由圖5-d可知，葉內溫度中，各氮素比例處理差距較小，但就NaCl濃度處理的溫度來看，均以100 mmol/L NaCl處理最高，且在NO^-₃/NH⁺₄=100/0、70/30、30/70的氮素形態比例中，100 mmol/L NaCl處理均顯著大于0、50 mmol/L NaCl處理，而在NO^-₃/NH⁺₄=0/100時，各NaCl濃度處理均無顯著差異。

2.6 不同氮形態對鹽脅迫下玉米無機溶質濃度的影響

由表1可知，盆栽結束時各處理葉片無機離子（Na⁺、K⁺、NH⁺₄、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、NO^-₃）濃度存在一定差異。Na⁺濃度對氮素形態和NaCl濃度皆表現出一定的相關性，NaCl的存在使葉片細胞液中Na⁺含量逐漸增加，但其積累水平也與各形態氮素比例有關，在50 mmol/L NaCl 和100 mmol/L NaCl下，與純NO^-₃處理相比，純NH⁺₄處理分別使葉片組織中Na⁺積累量減少了35.34%和80.96%。各處理K⁺濃度中，含較高NO^-₃比例的處理比含較高NH⁺₄處理具有更高的K⁺濃度，同時NaCl的存在降低了K⁺的吸收，在純NO^-₃培養條件下更是如此。在0 mmol/L NaCl條件下，當營養液中NO^-₃比例降低時，K⁺/Na⁺下降，相反，在50、100 mmol/L NaCl條件下，K⁺/Na⁺則呈升高趨勢。在不同氮源處理下，Ca²⁺濃度均高于Mg²⁺，NaCl的存在使Ca²⁺濃度升高，Mg²⁺濃度降低。葉片NH⁺₄濃度隨供NH⁺₄比例的增加而增加，葉片NO^-₃濃度隨著NO^-₃比例的降低而降低，在單施NO^-₃的處理中，50 mmol/L NaCl使得葉片NO^-₃濃度增加了11.57%，相反，在100 mmol/L NaCl條件下，NH⁺₄濃度比沒有NaCl的處理提高了1.76倍。葉片中Cl^-含量與Na⁺含量規律相似，然而，在氮素形態中NH⁺₄的存在顯著減少了葉片中Cl^-的積累，且隨著NH⁺₄濃度增加，Cl^-含量越低。

3 討論與結論

植物對鹽的耐受性取決于植物種類、鹽脅迫強度、持續時間以及環境氮素形態和濃度^[17]。NO^-₃和NH⁺₄是大部分陸生植物主要氮素吸收的氮素形態，盡管植株吸收NO^-₃所耗的能量成本比其他氮形態更高，但一部分植物通常能很好地平衡吸收NO^-₃營養，且即便環境NO^-₃濃度比正常濃度高出幾倍，仍很少出現植物NO^-₃中毒^[18]。相比之下，即使環境中存在相對較低濃度的NH⁺₄也會誘發植物葉片壞死、生物膜降解以及滲透狀態紊亂^[19]。一些耐鹽植物可能同時耐NH⁺₄脅迫以至于在NH⁺₄下比在NO^-₃下生長得更好。本研究采用耐鹽性玉米品種德玉4號，其植株干物質試驗數據表明，該耐鹽品種干物質累積量在單一NH⁺₄供給下比單一NO^-₃氮素形態供應下更高，且對地上部的生物量累積影響更大;隨著NaCl濃度升高，生物量累積顯著減少，在100 mmol/L NaCl濃度下，根冠比最大，葉面積及SPAD值最小。說明無論氮素形態如何，NaCl的存在都對玉米生長存在一定的抑制作用，且隨著NaCl濃度增加其抑制作用加劇，其中對地上部生長的抑制作用大于對根系生長的抑制作用，說明地上部對鹽度的直接敏感性更高。此外，本研究發現，氮供給形態中，NH⁺₄的存在可有效減輕植株的NaCl脅迫（如100 mmol/L）對葉片和根系生長帶來的不利影響。幾項研究報告顯示，單獨供給NH⁺₄的植物對鹽度的敏感性會明顯增加^[20]，但在本研究中，單一供給NH⁺₄的處理對NaCl的敏感度沒有體現出明顯變化，這可能是本研究對象為耐鹽植物的緣故。3EAFA25E-20A4-4A9A-8E10-ABB1D401EFA7

植物生長受許多生理和分子過程的調控，特別體現在對光合作用的影響。鹽脅迫對光合作用的影響很大程度上取決于氮素形態、植物種類以及脅迫強度^[21]。本研究發現，在無NaCl脅迫情況下，凈光合速率、胞間CO₂濃度等光合參數變化與氮的形態無關，而單一NH⁺₄處理的植株氣孔導度和蒸騰速率較其他氮素形態處理更高，Gs和Tr的增加也意味著呼吸作用與凈同化作用之間更為協調^[22]。植物的絕大多數生物量和經濟產量來源于光合作用產生的碳水化合物^[23]，葉綠素熒光參數是體現光合作用速率及其生產力的重要表征，其變化取決于植物自身的生物學特性，同時也受外界環境因素所影響^{[17，24]}。本研究發現，各處理F_v/F_m、Φ_PSⅡ以及q_P的變化規律基本一致，即隨著鹽濃度水平升高，F_v/F_m、Φ_PSⅡ及q_P均表現為明顯的下降趨勢，同時隨著NH⁺₄供給比例的增加其參數總體表現為略微增加趨勢。各處理的非光化學猝滅系數（NPQ）規律則與F_v/F_m、Φ_PSⅡ、q_P相反。說明鹽脅迫可降低光合吸收效率，而供應NH⁺₄可在一定程度上降低鹽脅迫帶來的不利影響。本研究中，無論氮素形態如何，在NaCl存在下，葉片水勢均顯著下降，在較高濃度NaCl（100 mmol/L）條件下其降幅進一步加大。葉溫與植株水分狀況密切相關，試驗數據表明，鹽脅迫程度越高，葉內溫度越高，且溶質滲透勢（Ψ_s）、膨壓（Ψ_p）也呈下降趨勢，表明鹽脅迫下玉米難以維持細胞組織的水分。NaCl脅迫條件下，單一NH⁺₄供應處理比單一NO^-₃供應或混合供應處理中下降更多。這表明面對鹽脅迫，單一NH⁺₄供應處理下耐鹽玉米植株更加具備其他鹽生植物相同的策略，即降低細胞滲透勢、保持細胞膨壓^{[10，17，25]}。

盡管鈉（Na⁺）和氯（Cl^-）對大多數植物不是必需的，但對某些C4作物，例如甘蔗、玉米等卻是有益的，甚至是細胞代謝所必需^[26]，因為在土壤水勢較低時，這2種礦物質在細胞液泡中積極積累，從而調節細胞滲透，以降低滲透勢和保持膨脹壓，從而吸引水分進入細胞^[10]。然而，高濃度的Na⁺和Cl^-會對植物造成生理生化和分子干擾^[17]。本研究中，單一NH⁺₄形態供應下的植株比單一NO^-₃的植株生長得更好，即使根系暴露在100 mmol/L NaCl中 60 d，其葉片Na⁺濃度也保持在相對較低的水平。這表明耐鹽性植物在單一NH⁺₄或NO^-₃環境對鹽濃度的生長策略不同，單一NH⁺₄供給的玉米Na⁺含量較低可能是由于根系通過非特異性陽離子通道運輸被占據從而降低對Na⁺的吸收^[27]。單一NO^-₃供應的玉米Na⁺含量較高，可能是由于葉片累積Na⁺用以補償土壤溶液中鹽分造成的負水勢的結果^[17]。

環境鹽濃度對植物吸收NO^-₃的影響尚存在爭議，在某些C₄植物中，其植株在吸收Na⁺的同時能特異地促進NO^-₃的吸收，這對植物的生長有積極作用^[28]。然而，在其他植物類型中，NaCl處理會影響植株對NO^-₃的攝取，即高濃度Cl^-會干擾根系吸收NO^-₃^{[2，17]}。本研究中，在NaCl處理（50、100 mmol/L）中，以NO^-₃為唯一氮源處理的植株葉片Cl^-積累增加，在100 mmol NaCl條件下葉片NO^-₃含量顯著降低，表現出明顯的缺氮癥狀，說明在根系吸收養分的過程中存在NO^-₃被Cl^-廣泛替代^[29]。Cl^-對NO^-₃的吸收抑制取決于植物種類和吸收介質中NO^-₃和Cl^-的濃度，一般而言，鹽敏感植物中Cl^-和NO^-₃之間的競爭程度比耐鹽植物中表現得更突出^{[10，17]}。本研究中，100 mmol/L NaCl處理增加了以NO^-₃為唯一氮源的葉片NH⁺₄濃度;參照Hessini等的試驗結果^[30]，推測在根系養分吸收過程中NO^-₃被Cl^-取代從而導致缺乏硝轉運蛋白造成養分運輸受限是鹽脅迫抑制玉米植株生長發育的重要原因之一。3EAFA25E-20A4-4A9A-8E10-ABB1D401EFA7

對鹽脅迫誘導的抗氧化反應是一種潛在的耐鹽機制，它可為單一NH⁺₄氮素供給的植物提供優勢。植株組織NH⁺₄水平取決于酶代謝消耗[谷氨酸合成酶（GS）、管氨酸脫氫酶（GDH）]和增強酶活[硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（Nir）氨基酸分解代謝]銨之間的平衡，在鹽脅迫條件下上述NH⁺₄代謝可能會發生重大改變^[30-31]。例如，在互花米中，超氧化物歧化酶（SOD）活性在單一NH⁺₄供給處理的植株比單一NO^-₃處理高出近3倍，這與單一NH⁺₄供給的植物發生電解質泄漏、丙二醛（MDA）和過氧化氫（H₂O₂）濃度較低有關^[21]。一般而言，鹽脅迫會影響植物的養分有效性、運輸以及分配來干擾植物體內的礦質養分間的相互關系^[10，32]。本研究中，也觀察到NH⁺₄和Na⁺可能也存在根系吸收競爭，與單一供應NO^-₃處理相比，100 mmol/L NaCl脅迫下，單一NH⁺₄供應處理的K⁺/Na⁺增加，表明鹽脅迫下單一NH⁺₄供應的植株根系可能并不存在NH⁺₄、Na⁺之間吸收位點競爭。有趣的是，本研究發現，在單一NH⁺₄供給的處理中，Ca²⁺在葉片中濃度同樣增加了，然而通過細胞轉運蛋白轉運的陽離子之間的競爭并不涉及Ca²⁺;由于Ca²⁺的本身是信號傳遞物質，推測當玉米植株受到脅迫時，Ca²⁺可能作為脅迫信號傳遞的次級信使^[33]，因此Ca²⁺增加。

綜上，本研究表明，隨著鹽脅迫程度的增加，對植物生長及生理代謝越不利。鹽脅迫下，較純NO^-₃處理相比，銨態氮（NH⁺₄）的存在對耐鹽玉米品種的生長發育存在一定的緩解作用，提高NH⁺₄供給水平可進一步促進植物干物質累積、葉片發育、光合交換及調節細胞水合度。這意味著通過培育耐鹽性較高的作物品種和施用NH⁺₄肥料，對于開發利用中度鹽漬化土壤具有可行性。

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