張 晨, 任永霞, 李海洋, 楊關根, 李一冉, 郭郁頻
(河北北方學院動物科技學院, 河北 張家口 075000)
燕麥(Avenasativa)是禾本科(Gramineae)燕麥屬(Arena)的一年生作物。作為燕麥的原產地之一,我國東北、華北、新疆及青藏高原等高寒地區都廣泛分布著具有抗旱抗寒抗病蟲等優良遺傳特性的燕麥栽培品種[1]。燕麥屬于糧飼兩用型作物,一般可分為皮燕麥和裸燕麥兩種類型[2]。皮燕麥既可作為春冬兩季時期的主要放牧料草,亦可以作優質的糧食作物。在國外均以栽培皮燕麥為主,而我國的燕麥品種以裸燕麥為主[3],這是由于裸燕麥在我國具有久遠的栽培歷史,種植模式和田間管理模式較為成熟。隨著我國農業產業模式的改革與調整,燕麥的種植區域不僅僅局限于高緯度高海拔的北方牧區,在揚州[4]、攀枝花、西昌[5]及安徽中部丘陵地區[6]的冬閑田也開始大量種植。燕麥被認為具有良好的生態和經濟價值,同時也是南方冷季型牧草資源的優勢物種之一。
由于目前我國燕麥育成品種相對較少,新品種的栽培繁育,模式簡單粗放,燕麥種子的生產沒有發揮地域性優勢,關于燕麥品種在冀西北地區的種子產量研究鮮有報道,遠遠不能滿足燕麥種子生產的需求。再加上燕麥的培育目標側重于營養生長,在很大程度上制約著燕麥在冀西北地區的繁育推廣和種子產業發展[1,7]。近年來,國內關于燕麥品種的評價研究多集中于營養品質的表現[8-11]和生產性能水平[12-14]等方面,因此開展地域性燕麥品種的種子生產試驗就顯得尤為重要。本研究選取4份國內外的燕麥品種,通過方差分析和相關性分析對7個種子產量性狀指標進行分析,同時引入灰色關聯度模型對各指標和參試品種進行綜合評估,以期篩選出適宜冀西北地區推廣培育的高產燕麥品種。
試驗地位于河北省張家口市宣化區二里半村河北北方學院動物科技學院牧草標本圃,東經114°45′~115°00′,北緯41°21′~41°32′之間,海拔642 m,屬于大陸性季風氣候,年平均溫度8 ℃左右,年累計日照時數2 932 h,年平均降水量381 mm。土壤為鈣質粘土,pH值7.98,速效磷23 mg/kg、速效鉀195.37 mg/kg、有機質含量17.56 g/kg。
供試的4份燕麥種質由河北北方學院動物科技學院草地與飼草實驗室提供,分別為來自中國的壩燕4號和壩燕6號與來自加拿大的貝勒和槍手,購自北京正道生態科技有限公司。2019年4月17日在牧草標本圃內進行條播,行距20 cm,不同品種間設有隔離行。試驗采用隨機區組設計,小區面積3 m×5 m,每品種設3次重復。標本圃采用田間管理模式,整個生長期不施肥,自然生長,適時澆水,人工除草2~3次。
開花期每小區每品種隨機選取10株統計每小穗小花數。乳熟后期統計株高、有效分蘗、分蘗數、旗葉長、旗葉寬;測產時,分小區、品種隨機選取10個單株樣品風干脫粒后稱重,測定單株種子產量。穗粒重:每穗單獨脫粒后稱重,每品種隨機稱取10次。
試驗數據采用Excel 2010軟件進行整理統計,SAS 9.1軟件進行方差分析與相關性分析。
對4個燕麥品種的7個種子產量指標與單株種子產量間的關聯性分析引入灰色關聯度理論模型進行綜合評價,即假設將4個燕麥品種的單株種子產量與其相關的7個種子產量指標視為一個灰色系統;根據實際育種目標以及生產需要,模擬一個“理想品種”(7個種子產量指標與單株種子產量的數值達到最佳),以這個最佳數值構成的數列作為參考數列x0,而各種子產量指標與單株種子產量構成的數列作為比較數列xi(x代表不同品種,i代表不同種子產量指標)。以此來對各品種的7個種子產量指標與單株種子產量進行權重綜合評價,同時通過計算4個燕麥品種與“理想品種”的關聯度來確定品種的優劣順序。具體運算過程[15]如下:
關聯度系數:
式中,ξi(k)代表關聯系數,|x0(k)-xi(k)|代表參考數列與比較數列在k點的絕對差值,ρ代表分辨系數,取值范圍為0~1,通常情況下ρ=0.5。minmin|x0(k)-xi(k)|表示各性狀指標與其對應的參考數列指標之差的最小值,maxmax|x0(k)-xi(k)|則為最大值[8-9]。

(2)
式中,Ri代表等權關聯度,n代表數列中的數據個數。

(3)
(4)
通過對4個燕麥品種間不同種子產量指標的變異程度分析可知(表1),其性狀變異趨勢表現為有效分蘗>穗粒重>每小穗小花數>株高>分蘗數>旗葉長>旗葉寬;其中,有效分蘗的變異程度最大(54.72%),旗葉寬的變異程度最小(25.95%)。而各品種間單株種子產量的變異程度高達55.13%,表明參試4個燕麥品種的單株種子產量變異幅度較大。

表1 燕麥品種的種子產量指標方差分析
方差分析表明,壩燕4號和壩燕6號在株高、分蘗數、穗粒重、每小穗小花數等4個農藝指標中顯著高于槍手和貝勒兩個品種,且單株種子產量也顯著高于其他兩個品種,而壩燕4號和壩燕6號在上述指標中并無明顯差異。槍手的有效分蘗數顯著高于貝勒和壩燕6號,但與壩燕4號相比差異并不顯著,旗葉寬顯著高于其他3個品種。貝勒僅在旗葉長這一農藝指標中顯著高于其他3個品種。綜上所述,壩燕4號和壩燕6號的農藝性狀表現較為突出,單株種子產量也最大。
由7個農藝性狀之間的相關性分析(表2)可知,株高與分蘗數之間呈極顯著正相關,與旗葉寬呈顯著正相關,而與每小穗小花數呈顯著負相關,即株高越高每小穗小花數越少。有效分蘗與分蘗數之間呈顯著負相關,即有效分蘗越多,分蘗數越少;分蘗數與旗葉長呈顯著正相關;穗粒重與每小穗小花數和單株種子產量之間呈極顯著正相關,其余性狀間均無顯著的相關性。通過對相關系數的絕對值進行排序,發現在上述顯著相關關系中,相關性最大的兩個指標分別為每小穗小花數和穗粒重(0.680 3),相關性最小的兩個指標為分蘗數和有效分蘗(-0.407 7)。

表2 燕麥單株種子產量與性狀指標的相關分析
相關性分析結果表明,單株種子產量與其他5個種子產量指標均存在顯著或極顯著的相關關系。在上述相關關系中,單株種子產量與株高和分蘗數呈負相關,與有效分蘗、穗粒重和每小穗小花數呈極顯著正相關,即當其他因素保持一定時,增加單位面積的有效分蘗、穗粒重、每小穗小花數會使單株種子產量增加,而在相同的情況下,增加株高和分蘗數反而會使單株種子產量下降。因此,7個農藝性狀指標與單株種子農藝產量間的相關性由大到小順序為:穗粒重、每小穗小花數、有效分蘗、株高、分蘗數。
2.3.1理想品種的選定與數據無量綱化處理
根據灰色關聯度理論,參考周啟龍等[15]的方法對種子產量及相關指標進行賦值,以各指標平均值的最大值作為“理想品種”的選定依據,即:株高105.83 cm、有效分蘗4.16、分蘗數21.34、旗葉長22.05 cm、旗葉寬1.1 cm、穗粒重3.35 g、每小穗小花數2.56個、單株種子產量8.09 g,建立參考數列{x0}={105.83,4.16,21.34,22.05,1.1,3.35,2.56,8.09}。
由于不同種子產量指標數據的量綱不同,為了消除其對數據的影響,簡化數據處理,在計算關聯度時,應先進行無量綱化處理——將比較數列xi中各種子產量指標與單株種子產量的平均值除以參考數列x0中相應的“理想品種”的各指標數值,結果見表3。

表3 無量綱化數據
2.3.2關聯度系數
利用無量綱化后的數據進行|x0(k)-xi(k)|的計算,得到比較數列xi與參考數列x0之間的絕對差值,計算結果顯示:minmin|x0(k)-xi(k)|=0,maxmax|x0(k)-xi(k)|= 0.463 6,ρ=0.5,通過公式(1)得到ξi(k)數據(表4)。

表4 關聯度系數
2.3.3單株種子產量與各種子產量指標的等權關聯度和權重系數
將ξi(k)數據帶入公式(2)和公式(3)中,得到4個燕麥品種單株種子產量與各種子產量指標的等權關聯度和權重系數(表5),通過對計算結果進行排序得到等權關聯度和權重系數的從大到小順序為:株高、有效分蘗、分蘗數、單株種子產量、每小穗小花數、旗葉長、 穗粒重、旗葉寬。

表5 單株種子產量與各種子產量指標的等權關聯度和權重系數
2.3.4參試品種的等權關聯度和加權關聯度
參照2.3.3的計算過程同樣可以得出4個燕麥品種間的等權關聯度和加權關聯度(表6),兩個關聯度從大到小順序為:壩燕4號、壩燕6號、槍手、貝勒。加權關聯度反映了參試品種與“理想品種”之間的差異水平,即關聯度越大,排名越靠前,綜合指標水平也就越接近“理想品種”。因此,試驗結果表明壩燕4號與“理想品種”關聯度最大,貝勒與“理想品種”關聯度最小。

表6 參試品種的關聯度排序
種子產量指標的研究對于燕麥品種種子生產試驗有很大的幫助,通過對性狀指標的觀測分析可以判斷哪些性狀是影響燕麥種子產量的主要因子,再通過輔助不同的田間管理的方式或者采用水肥耦合的模型對品種進行改良培育,可為實際燕麥種子生產提供科學的理論依據和技術基礎。方差分析結果顯示,壩燕4號和壩燕6號在多數與種子產量相關的農藝性狀中顯著高于貝勒和槍手兩個品種,且單株種子產量也較高,而后兩者僅在少數1~2個性狀上表現突出,其余性狀表現一般,表明壩燕4號和壩燕6號的綜合性狀表現良好[16]。本研究通過分析供試燕麥品種的7個種子產量指標及其單株種子產量的變異系數發現,各指標與種子產量的變異程度大有不同,說明其性狀受遺傳變異程度或環境因子的影響也有所差異[17];變異程度最大的是單株種子產量,變異程度最小的是旗葉寬;試驗還發現若將除單株種子產量之外的7個種子產量指標進行分類,則可大致分為營養生殖指標(株高、分蘗數、旗葉長、旗葉寬)和有性生殖指標(有效分蘗、穗粒重和每小穗小花數),因此由種子產量指標變異程度趨勢可以發現,有性繁殖指標較營養繁殖指標更易受遺傳變異或環境因子的影響[18],進而使單株種子產量受到影響,變異程度達到最大。
相關性分析進一步解釋了各種子產量指標間的相關關系,在本研究中有性生殖指標與營養生殖指標之間總是呈現出“此消彼長”的態勢,例如株高與分蘗數呈極顯著正相關,又與每小穗小花數呈顯著負相關,假設燕麥在各生長時期能量分配是定值,那么營養生殖指標的提高就會消耗更多的能量,從而導致有性生殖指標分配的能量下降,在實際生產中經常表現為燕麥在成熟期測產時仍有一部分基部新分蘗在持續生長,從而影響燕麥種子的營養吸收直接導致減產[19]。研究還發現單株種子產量和每小穗小花數、穗粒重及有效分蘗的正相關關系最大,這3個指標均代表著種子品質和數量的優劣[20]。因此,為了有效提高燕麥種子產量及品質,應盡量選擇矮桿多穗的燕麥品種進行種植,以適應張家口地區多風干燥的氣候環境,同時在灌漿期間注重合理的管理方式及收割時間[21],保證籽粒的飽滿程度。
灰色關聯度分析發展至今已被運用到許多研究中,其中大部分研究都為評估多效因素的綜合效應[22-24],這是由于基于灰色系統理論的灰色關聯度分析能結合多項指標對評估內容的整體進行全面分析,而1個品種在種子產量方面的表現也需要多個測量指標的衡量。除此以外,灰色關聯度分析也適用于具有特定目標與需求的評估對象,對于在特定區域內開展燕麥種子生產試驗是切實可行的。本研究通過灰色關聯度中權重系數的大小比較發現,各指標中權重水平最高為株高,最低為旗葉寬,其他與有性生殖相關的指標(有效分蘗和每小穗小花數)處于整體水平的中上游,與相關性分析結果有一定的出入。筆者認為由于灰色關聯度分析采用的權重系數是根據計算得出的客觀權重系數,與主觀權重系數不同,不受引種培育目標和實際需求的影響,因而存在一定的局限性。在以保證種子高產為目的的實際生產中,引種的燕麥應側重于有效分蘗、每小穗小花數等[25-26]穗部性狀指標的選擇,同時結合張家口地區多風的氣候特點,株高并不需要占據較高的權重水平,與史京京等[12]利用灰色關聯度分析對黑龍江西部地區引進燕麥品種的分析結果一致。本研究相關性分析認為株高與單株種子產量間存在較大的負相關性,這與郭興燕等[27]對11個燕麥品種的相關分析與通徑分析結果不一致。
來源不同的品種農藝性狀差異很大,其適應性也大有不同[20],同時燕麥種子產量相關的性狀也易受遺傳、環境和管理等多種因素的影響,各種因素對燕麥性狀及種子產量的影響是綜合的。灰色關聯度分析得到的加權關聯度排序結果能較客觀地反映出參試燕麥品種多個種子產量指標的實際表現[16],壩燕4號的各項指標數值最接近“理想品種”,即綜合性狀和單株種子產量優于其他3個品種,各性狀指標的適應性也更強,可進一步在張家口地區進行實際種子生產試驗。