黑潮和親潮生態系統中上層漁獲量變動趨勢及影響因素分析

王雅萌，陳新軍，2，3，4，5，陳 芃，陳子越

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.農業部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；3.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；4.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；5.農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

黑潮是位于北太平洋副熱帶總環流系統中的西部邊界流，是世界海洋中第二大暖流，黑潮和親潮的廣泛交匯為海洋生物的生長與發育帶來了豐富的餌料，使其附近相關區域成為世界海洋中漁業產量最高的海域之一［1］。據Seaaroundus網站（http：／／www.seaaroundus.org／）提供的數據，1950—2014年黑潮和親潮區域的漁獲物中，中上層魚種產量分別占到了總產量的67%～82%和22%～45%，主要經濟魚種包括擬沙丁魚（Sardinops sagax）、太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）、白 海 鯡（Clupea pallasii pallasii）、日本竹筴魚（Trachurus japonicus）、日本鳀（Engraulis japonicus）、秋刀魚（Cololabis saira）、鰹（Katsuwonus pelamis）、日 本 鯖（Scomber japonicus）等。水溫變動與親潮和黑潮海域的漁獲量變動關系密切，例如沈惠明［2］認為，1999年黑潮由于發生大彎曲，表層水溫偏高使得金槍魚種類出現10多年來未有的大豐產，而秋刀魚等則減產；ITOH等［3］通過回歸分析法發現，1978—2004年沙丁魚產卵數量與黑潮延伸區的SST具有線性負相關關系。TIAN 等［4］研究發現，1970—2000年大型秋刀魚CPUE與黑潮區域海表溫度呈正相關，與親潮區域海表溫度呈負相關。余為［5］研究發現，太平洋年代際震蕩（Pacific decadal oscillation，PDO）與柔魚（Ommastrephe sbartramii）的漁獲量變動關系密切，PDO暖期會使柔魚漁獲量升高，冷期時使其下降。以往的研究都是對單一魚種漁獲量變動及其影響因素進行分析，尚未有對黑潮和親潮這2個大海洋生態系整體漁獲量變動趨勢及與水溫變動和相關氣候事件的關系進行分析。因此，本文以歷年黑潮和親潮大海洋生態系中上層魚種漁獲量為研究對象，結合海表溫、Nino3.4指數、PDO等環境數據，利用廣義加性模型（generalized addictive model，GAM）分析漁獲量趨勢指標與溫度變動和氣候事件的關系，以期為未來黑潮和親潮大海洋生態系漁業資源合理開發和科學管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

漁獲數據來自Seaaroundus網站（http：／／www.seaaroundus.org／），為黑潮和親潮大海洋生態系［6］（large marine ecosystem，LME，圖1）的所有魚種漁獲量數據，漁獲量單位為t，數據的時間范圍為1950—2014年，時間分辨率為年。

圖1 黑潮和親潮大海洋生態系分布圖Fig.1 Distribution map of Kuroshio current and Oyashio current

環境數據時間為1950—2014年，包括黑潮和親潮的表溫（SST）數據、PDO指數以及Nino3.4指數，分別來源自英國大氣數據中心（British Atmospheric Data Centre）網 站（https：／／www.metoffice.gov.uk／hadobs／hadisst／data／download.html）、華盛頓大學大氣與海洋聯合研究所網站（http：／／research.jisao.washington.edu／pdo／PDO.latest.txt）、NOAA國家天氣服務氣候預報中心（https：／／origin.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis_monitoring／ensostuff／ONI_v5.php），空間分辨率為0.5°×0.5°，時間分辨率均為月。

1.2 方法

1.2.1 數據的預處理

提取黑潮和親潮兩個生態系統的中上層魚種漁獲量數據，大多數魚類屬于狹溫性魚類［7］，結合fishbase網 站（https：／／www.fishbase.se／search.php）和fishdb網站（https：／／fishdb.sinica.edu.tw／mobi／home）上的魚種信息，將其劃分暖性、溫型、暖溫性和冷性等種類。分析發現，1950—2014年這兩個大海洋生態系的漁獲物均不包含冷性魚種，根據兩個大海洋生態系的產量大小，主要經濟魚種及其種類屬性見表1。

表1 主要經濟魚種及其種類屬性Tab.1 Main economic species and their attributes

將黑潮與親潮中上層魚種每年的漁獲量（單位：t）數據轉換為標準化常態分布值（Z值），利用Z值對漁獲量變動趨勢進行分析，其計算公式如下［8］：

式中：Ci為黑潮或親潮大海洋生態系的第i年漁獲量（單位：t），S為黑潮或親潮大海洋生態系1950—2014年漁獲量的標準差（單位：t）。

水溫的年間變動采用兩大海洋生態系的SST年平均值表示，同時研究也考慮水溫變化趨勢，包含了SST時間上的變化程度和SST空間上的變化程度［9］。黑潮大海洋生態系SST時間上的變化程度（temporal variation of Kuroshio current’s SST，TVK）和親潮SST時間上的變化程度（temporal variation of Oyashio current’s SST，TVO），計算公式分別為：

式中：Ym為黑潮或親潮某一年第m月所有坐標點的SST平均值，Xmi為某一年第m月空間第i個點的SST值，N為空間總點數，μT為黑潮或親潮某一年所有月份的SST平均值。

黑潮大海洋生態系SST空間上的變化程度（spatial variation of Kuroshio current SST，SVK）和親潮SST空間上的變化程度（spatial variation of Oyashio current SST，SVO）的計算公式分別為：

式中：Yi為黑潮或親潮某一年坐標點的12個月平均SST值，Xmi為某一年第m月空間第i個點的SST值，μS為黑潮或親潮某一年所有月份的SST平均值，N為空間總點數。

1.2.2 主成分分析

主成分分析（PCA）的方法能夠對多維的變量進行降維處理，提取能夠反映變量間相互關系的共同特征，在漁業生態領域有較廣泛的應用［10］。分別提取黑潮、親潮中上層漁獲量主成分變化特征值（principal component score，PCs），進行主成分年際變化特征分析。

1.2.3 GAM模型

廣義加性模型（generalized addictive model，GAM）是多元線性回歸的擴展，其優點是能直接處理響應變量與多個解釋變量的非線性關系［11］。作為一種被廣泛使用的定量分析漁獲率與環境要素之間關系的方法，目前在漁業領域已有廣泛應用。擬使用GAM模型分析黑潮和親潮大海洋生態系中上層魚種漁獲量標準化常態分布Z值與各變量因子之間的關系，其中Z值作為響應變量，SST、PDO指數和Nino3.4指數作為解釋變量，GAM模型表達式為：

以赤池信息準則（Akaike information criterion，AIC）來衡量GAM模型的擬合優劣［11］，從而確定最優模型。數據分析使用軟件為R3.4.2。

2 結果與分析

2.1 黑潮和親潮中上層魚種Z值變化情況

1）中上層魚種Z值變化?？傮w上，1950—1984年親潮大海洋生態系Z值大致高于黑潮大海洋生態系Z值，且親潮大海洋生態系Z值波動更大。1958年親潮大海洋生態系Z值為峰值2.06，1971年為谷值-1.00，而黑潮大海洋生態系Z值在-1.50持續波動。1984年以后，黑潮大海洋生態系Z值持續升高并在1987年以后一直高于親潮大海洋生態系Z值，1988年黑潮大海洋生態系Z值達到峰值1.80。1995年黑潮和親潮大海洋生態系Z值一起下降到谷值 -0.08、-2.20。2003和2005年黑潮和親潮大海洋生態系Z值相差較小，2010年親潮大海洋生態系Z值再次降低到谷值-1.90（圖2）。

圖2 1950—2014年黑潮和親潮中上層魚種Z值變化趨勢Fig.2 Variation of Z values of mid-pelagic fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

2）暖性魚種Z值變化。1950—1972年黑潮和親潮大海洋生態系暖性魚種Z值變化均比較平緩（圖3），1975年前親潮Z值有較大增加，1973年達到峰值2.30。1975—1980年黑潮大海洋生態系暖性魚種Z值高于親潮大海洋生態系Z值。1984年親潮大海洋生態系暖性魚種Z值達到最大峰值2.90。1985—1999年親潮大海洋生態系暖性魚種Z值普遍低于黑潮。2001年親潮大海洋生態系暖性魚種Z值再次達到峰值2.60。2005年以后，黑潮和親潮大海洋生態系暖性魚種Z值變化均趨于平緩，都在-1.00（圖3）。

圖3 1950—2014年黑潮和親潮暖性魚種Z值變化趨勢Fig.3 Variation of Z values of warm fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

3）溫性魚種Z值變化。1950—1975年黑潮和親潮大海洋生態系溫性魚種Z值變化趨勢基本相同（圖4）。1976—1980年親潮大海洋生態系Z值高于黑潮大海洋生態系且相差較大。1981—1996年黑潮和親潮大海洋生態系Z值變化趨勢也大致相同，但1996年黑潮大海洋生態系Z值達到最大峰值3.50，而親潮大海洋生態系Z值只有1.60。1997—2002年黑潮大海洋生態系Z值高于親潮，且1998年為親潮大海洋生態系Z值達到谷值-0.8。2004—2009年親潮大海洋生態系Z值高于黑潮，且2007年為親潮大海洋生態系Z值達到最大峰值2.40（圖4）。

圖4 1950—2014年黑潮和親潮溫性魚種Z值變化趨勢Fig.4 Variation of Z values of temperate fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

4）暖溫性魚種Z值變化。1950—1989年黑潮和親潮大海洋生態系暖溫性魚種Z值變化趨勢均是增加，1984年親潮大海洋生態系Z值達到峰值2.47，黑潮Z值在1989年達到峰值2.05。1989年以后，黑潮和親潮大海洋生態系暖溫性魚種Z值均呈下降趨勢，且1998—2014年親潮Z值一直高于黑潮Z值（圖5）。

圖5 1950—2014年黑潮和親潮暖溫性魚種Z值變化趨勢Fig.5 Variation of Z values of warm-temperate fish species in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

2.2 黑潮和親潮大海洋生態系SST變化

1950—2014年親潮大海洋生態系SST在5.9～7.3℃之間波動，1985—1990年SST呈持續的增長趨勢并于1990年達到峰值，為7.2℃；2004—2014年親潮大海洋生態系SST在較高值7℃波動（圖6）。1950—1986年黑潮大海洋生態系SST在21.5～22.5℃波動且趨勢較穩定，1986年下降至谷值21.7℃，1998年達到最大峰值23.1℃，之后不斷波動下降（圖6）。SST空間上的變動，總體上親潮大海洋生態系小于黑潮大海洋生態系，波動范圍分別為1.47～2.34℃和3.5～4.4℃（圖7）。SST時間上的變動，總體上親潮大海洋生態系大于黑潮大海洋生態系，波動范圍分別為3.9～4.9℃和3.2～4.0℃（圖8）。

圖6 1950—2014年黑潮和親潮SST變化Fig.6 Variation of SST in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

圖7 1950—2014年黑潮和親潮SST空間變化趨勢Fig.7 Spatial variation of SST in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

圖8 1950—2014年黑潮和親潮SST時間變化趨勢Fig.8 Temporal variation of SST in Kuroshio current and Oyashio current from 1950 to 2014

2.3 主成分年際變化特征

主成分分析結果可以反映漁獲物組成變化的主要特征，對黑潮的漁獲物產量進行主成分分析后得出，前兩位的主成分方差累計解釋率達到60.0%，黑潮的第一、第二主成分的解釋率分別為29.2%、26.8%，并且在1987年左右均出現得分轉換。對親潮的漁獲物產量進行主成分分析后得出，前兩位的主成分方差累計解釋率達到62.3%，親潮的第一、第二主成分的解釋率分別為35.5%、26.8%，并且第一主成分在1987年出現峰值，第二主成分在1987年出現得分轉換。

2.4 環境因子和氣候因子相關性分析

分析發現（表2），黑潮海域Nino3.4與TVK、PDO在統計上分別具有負相關和正相關（P＜0.05），PDO與SST空間變化程度在統計上具有正相關（P＜0.05）。分析也發現（表3），親潮海域Nino3.4與TVO、PDO在統計上分別具有負相關和正相關（P＜0.05），PDO與SST、SST與TVO在統計上均具有正相關（P＜0.05）。

表2 黑潮海域環境因子和氣候因子相關性系數Tab.2 Correlation coefficient between Kuroshio environmental factors and climate factors

表3 親潮海域環境因子和氣候因子相關性系數Tab.3 Correlation coefficient between Oyashio environmental factors and climate factors

2.5 GAM 模型結果

依據AIC最小值確定了以下最優擬合模型（表4）：黑潮中上層魚種Z值的最優擬合變量組合為SST＋PDO ＋SVK，模型偏差解釋率為53.0%，其中，SVK貢獻率最大，為28.0%，其次為SST和PDO，分別為14.9%和10.4%。黑潮中上層暖性魚種Z值的最優擬合變量組合為PDO＋Nino3.4，模型偏差解釋率為31.0%，其中，PDO為17.6%，多于Nino3.4指數的13.7%。黑潮中上層溫性魚種Z值的最優擬合變量為SST，其模型偏差解釋率為25.0%。黑潮中上層暖溫性魚種Z值的最優擬合變量組合為PDO＋SST，模型偏差解釋率為40.0%，其中，PDO為24.5%，多于SST的15.4%。親潮中上層魚種Z值的最優擬合變量組合為SST＋SVO，其中，SST為44.5%，多于SVO的16.9%。親潮中上層暖性魚種Z值的最優擬合變量組合為PDO＋Nino3.4＋SVO，其中，PDO貢獻率最大，為19.59%，其次為SVO和Nino3.4，貢獻率分別為15.7%和11.01%。親潮中上層溫性魚種Z值的最優擬合變量為SST，其模型偏差解釋率為27.1%。親潮中上層暖溫性魚種Z值的最優擬合變量組合為PDO＋SST＋Nino3.4＋SVO，模型偏差解釋率為60.8%，其中，PDO貢獻率最大，為24.3%，其次為SST和Nino3.4，分別為23.4%和9.1%。

表4 各Z值最優擬合模型參數Tab.4 The optimal model parameters of each Z value

2.5.1 黑潮和親潮大海洋生態系中上層漁獲量Z值

黑潮大海洋生態系SST和PDO指數對其中上層魚種漁獲量Z值的影響極顯著，隨SST、SVK和PDO指數的增加，其中上層魚種漁獲量Z值也顯著增加（圖9）。親潮大海洋生態系SST對其Z值的影響極其顯著，SST與親潮大海洋生態系中上層魚種漁獲量Z值之間有正相關關系，當SST為6.1℃和6.8℃時，Z值為峰值，當SST為6.6℃和7.2℃時，Z值為谷值（圖10）。親潮大海洋生態系SST在空間上的變化程度對其Z值的影響也顯著，兩者間具有顯著的正相關關系（圖10）。

圖9 黑潮海域中上層魚種Z值的GAM 模型Fig.9 GAM model of Z value of mid-pelagic fish species in Kuroshio current

圖10 親潮海域中上層魚種Z值的GAM 模型Fig.10 GAM model of Z value of mid-pelagic fish species in Oyashio current

2.5.2 黑潮和親潮大海洋生態系暖性魚種

PDO指數對黑潮大海洋生態系中上層暖性魚種Z值的影響極其顯著，兩者具有正相關關系，Nino 3.4指數與黑潮大海洋生態系中上層暖性魚種Z值間則具有顯著的負相關關系（圖11）。

圖11 黑潮海域中上層暖性魚種Z值的GAM 模型Fig.11 GAM model of Z value of mid-pelagic warm fish species in Kuroshio current

PDO和Nnio3.4指數對親潮大海洋生態系中上層暖性魚種Z值的影響極其顯著，SST與親潮大海洋生態系Z值間有負相關關系，PDO與親潮大海洋生態系Z值間有正相關關系。親潮大海洋生態系SST在空間上的變化程度也會顯著影響其Z值，SST在空間上的變化程度與親潮大海洋生態系中上層暖性魚種Z值間具有負相關關系（圖12）。

圖12 親潮海域中上層暖性魚種Z值的GAM 模型Fig.12 GAM model of Z value of mid-pelagic warm fish species in Oyashio current

2.5.3 黑潮和親潮大海洋生態系溫性魚種

黑潮海域SST對其中上層溫性魚種Z值的影響顯著，兩者具有正相關關系（圖13）。親潮大海洋生態系SST和PDO指數與其溫性魚種Z值間具有顯著的正相關關系（圖14）。

圖13 黑潮海域中上層溫性魚種Z值的GAM 模型Fig.13 GAM model of Z value of mid-pelagic temperate fish species in Kuroshio current

圖14 親潮海域中上層溫性魚種Z值的GAM 模型Fig.14 GAM model of Z value of mid-pelagic temperate fish species in Oyashio current

2.5.4 黑潮和親潮大海洋生態系暖溫性魚種

PDO指數對黑潮海域中上層暖溫性魚種Z值的影響極其顯著，兩者間具有正相關關系；黑潮大海洋生態系SST與其Z值間則具有顯著的負相關關系（圖15）。

圖15 黑潮海域中上層暖溫性魚種Z值的GAM 模型Fig.15 GAM model of Z value of mid-pelagic warm-temperature fish species in Kuroshio current

親潮SST、PDO指數、Nino3.4指數以及SST在空間上的變化均會顯著影響親潮中上層暖溫性魚種Z值，SST的增加對親潮大海洋生態系Z值的影響波動較大，SST為6.8℃時，Z值為峰值，在SST為6.55℃和7.05℃時，Z值為谷值；PDO指數與親潮大海洋生態系暖溫性魚種Z值間存在正相關關系（圖16）。

圖16 親潮海域中上層暖溫性魚種Z值的GAM 模型Fig.16 GAM model of Z value of pelagic warm-temperature fish species in Oyashio current

3 討論

本研究通過對黑潮和親潮大海洋生態系中上層暖性、溫性以及暖溫性魚種標準常態分布值Z的分析，發現兩大海洋生態系的中上層魚種總漁獲量Z值變動在時間上的變化有一定差異（圖2），但是各種類型的漁獲量Z值變化有著較為一致的趨勢，造成這種差異的原因可能主要在于黑潮和親潮大海洋生態系獲得的各種類型漁獲物的比例存在不同。根據歷年漁獲量數據的分析，黑潮的主要漁獲物以暖溫種類為主，親潮則以溫性種類為主。

研究利用GAM模型對影響Z值變動的環境因素進行了分析。研究發現，總體上親潮大海洋生態系的GAM模型解釋率要高于黑潮大海洋生態系的，影響其漁獲量Z值變化的顯著指標也多于黑潮，原因可能為親潮區域流經冷水性海流，流速較慢，海洋環境特征穩定，環境特征的較小變化及氣候變化就會更為直接地對大海洋生態系中的種類分布與資源狀況造成影響；而黑潮區域海流為暖水性的，流速較快，且包含了較多的與黑潮交匯的區域，產生渦流、鋒面等不同的海洋動力學要素，是多種魚類的索餌場所在。漁場的環境指標不僅僅是溫度，區域內部的海面高度、渦動能（渦流），流速（黑潮），水色如葉綠素濃度（代表了交匯區索餌場的鋒面及餌料情況）等環境指標可能更為重要［13-15］。此外，本研究采用應變量式漁獲量數據，捕撈努力量在這兩個區域的年間差異可能會對模型的結果造成影響，因此后續的分析需要收集相關捕撈數據對模型進行補充。

研究認為，影響黑潮大海洋生態系總體漁獲量Z值的顯著性指標是PDO，親潮大海洋生態系是SST和SVO，這可能與它們的漁獲物組成有關，中上層魚類種群不同的棲息地分布、產卵繁殖以及營養級特點決定了對環境變化的響應存在差異［10］。黑潮大海洋生態系的漁獲物主要是暖溫性魚種，親潮大海洋生態系主要是溫性魚種。研究表明，PDO能夠顯著影響到黑潮區域的水文特征，如溫度鋒、渦動能、海表面高度等，由此帶來了漁場環境的改變［16-18］，例如，PDO負位相時期的西北太平洋SST降低，冬季日本鳀漁場重心隨等溫線向南移動［19］，北太平洋大海洋生態系沙丁魚的資源量受到SST的影響，其CPUE與PDOI呈正相關［20］。相反，親潮來源于白令海峽和鄂霍茨克海，為從北向南的冷水性海流，包含了SST和SVO的影響，這可以用前述親潮水體海洋環境相對穩定來解釋，水溫的變暖能夠較好的反映到漁獲物的變化上。當氣候發生變化時，由于海洋自身的熱慣性，特定區域的海洋生態系統響應規模較氣候系統小且表現出時空非同步性［21］，魚類資源豐度可能存在滯后的響應，此外，李婷等［22］發現，凈初級生產力變化對漁場資源豐度具有顯著影響，其中相關機制有待后續進一步研究。

本文初步分析了SST和PDO、Nino3.4指數對黑潮和親潮大海洋生態系中上層暖性、溫性以及暖溫性魚種的影響，可為今后環境和氣候事件對黑潮和親潮大海洋生態系經濟魚種資源量及其影響機理的探究提供一定依據。