氮效率對植物生理生化指標影響的研究進展

韓卓君 崔晶晶 潘恒艷 王秋紅

摘 要：在植物生長過程中離不開氮肥的施入，氮高效作物能夠在低氮環境下充分利用氮素以及提高氮素利用率，從而獲得更多的產量和更高的品質。因此，氮高效作物在農業生產中有著重要作用。該文著重從不同作物基因型品種對氮素的需求、篩選氮高效品種的方法、氮高效作物在地上部和根系形態結構以及酶活性影響等方面進行了綜述分析，為深入研究氮高效作物的生物學機制提供參考，同時為氮高效優質作物品種的選育和栽培提供理論依據。

關鍵詞：氮肥;氮效率;地上部形態;根系形態;氮代謝酶

中圖分類號 Q945 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）11-0021-04

Research Progress on Effects of Nitrogen Efficiency on Physiological and Biochemical Indexes of Plants

HAN Zhuojun? ?CUI Jingjing? ?PAN Hengyan? ?WANG Qiuhong

（College of Modern Agricultural Ecology and Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， China）

Abstract： Nitrogen efficient crops can make full use of nitrogen in low nitrogen environment and improve nitrogen use efficiency to obtain more yield and higher quality. Therefore， exploring nitrogen efficient crops plays an important role in agricultural production and future research. In this paper， the nitrogen requirements of different crop genotypes， the methods of screening nitrogen efficient varieties， the effects of nitrogen efficient crops on shoot and root morphology and enzyme activities were reviewed. It provides a reference for further studying the biological mechanism of nitrogen efficient crops， and provides a theoretical basis for breeding and cultivation of high quality nitrogen efficient crop varieties.

Key words： Nitrogen fertilizer; Nitrogen efficiency; Morphology of upper part; Root morphology; Nitrogen metabolism enzyme

在作物生長中氮肥起著重要的作用，水稻、玉米、小麥、大豆、甜菜等作物都離不開氮素[1]。氮素的缺失將直接影響到作物的光合作用，使葉綠素合成受到阻礙，進而直接影響到作物的生命活動和生物學產量。但是目前的農業生產中普遍存在氮肥施入過多的現象。據統計，中國目前已經是世界上最大的氮肥生產和消費國，但是氮肥的綜合利用率偏低，只有30%～35%，世界平均水平為40%～60%[2-3]。氮肥的使用投入量大，但其利用率卻很低，不僅會造成生產成本的增加，還會對環境造成嚴重污染，導致NO2的排放量過多、氮素淋溶物丟失以及全球暖化等一列問題[4]。

選擇適合當地環境的耐低氮作物是符合農業可持續發展、節約資源、提高產量、保護環境的重要途徑。氮高效作物能夠利用有限的氮素促進自身的生長，獲得更高的經濟產量和氮肥利用率。主要得益于較高的根長、根體積大、根數量增多、根干物重量高、根系氧化力、葉片光合氮素利用率、氮素積累量、干物質積累量以及非結構性碳水化合物轉運效率，所以形成了較大的根系吸收表面積[5]。

1 氮素需求與基因型的關系

不同植物以及同種植物的不同品種之間對氮素需求是不一樣的，有的品種即使氮素投入的少，但可以產生很大的效益。有些作物品種氮素投入的多，相應的產量并不高，這就存在了很大程度的肥料浪費。因此，可以把這些品種分為氮高效型如高氮高效、低氮高效和氮低效型如低氮低效、高氮低效。氮高效基因一直是育種工作者們研究的重點。可以通過有效的氮素投入，從而達到氮肥利用效率最大化，最終達到產量最大化，也減少了肥料的浪費，減輕了對環境的污染。因此，要想獲得氮高效型基因作物，就必須對大量的種質資源進行篩選鑒定，從而更多地了解氮高效型品種的生理生化特性，有利于獲得更多的氮高效型品種[6]。

對于氮效率的定義和類型，研究學者們目前尚無一個足夠統一的表述[7-8]，其它的劃分也是非常復雜的問題。通常氮效率表示對氮素吸收能力的一個指標，表示單位有效氮所產生的經濟產量。其次，氮效率是作物自身遺傳因素和外界環境中共同作用的結果，是植物吸收、轉運、同化、利用、再利用所得到的結果[9]。一般來說，對氮效率的理解可以看作在較低濃度氮素的情況下，作物能夠更好地進行正常生長并獲得一定的生物量。對于氮效率評價的指標，據前人研究是用氮素吸收效率、運輸效率和氮素利用效率來綜合評判。其中，氮效率的高低是根據氮素吸收效率和氮素利用效率來共同決定的[10]。首先，在生長環境氮素濃度較低時，植物可以獲得與氮素充足時氮素的吸收量和生物產量，可以維持很少的生長發育的能力。其次，隨著環境中氮素濃度的不斷增高，植物可以更好地吸收氮，以獲得同等趨勢下更多的經濟產量[11]。這兩者關系可以看作氮高效基因型的表現，也更好地反映了氮效率的含義。Moll等、L?ffler等、王空軍等研究都認為，隨著作物品種的氮素利用效率越高，所產生的籽粒的產量則越多，兩者呈明顯的正相關關系[10，12-13]。不論管氮素投入的多少，氮高效品種總能利用有效的氮素獲得更多的生物產量和經濟產量，從而減少了氮肥投入的浪費和環境的污染。

2 氮高效基因的篩選

不同作物間的生長特性以及生理生化指標迥異，因此針對不同作物有不同的氮效率的篩選方法[14]。但至今沒有一個統一的標準，不同作物有不同的方法篩選我們想要的高氮高效的品種。但是這些方法既有相似的地方也有不同的地方。許多育種研究工作者對于不同作物如小麥、花生、甜菜、水稻、玉米、油菜等作物都進行了研究，從而有了逐漸完善的關于氮高效基因的篩選方法[15]。蔣春姬通過對花生苗期相關性狀進行主成分和相關性分析發現，葉片黃化程度、SPAD值可以作為初級評價指標，而對于花生苗期氮高效種質資源的篩查中可將干物質質量、氮素利用效率、氮含量、氮素利用指數以及根冠比作為參照指標[16]。胡聰慧研究發現，在所有參試玉米品種密度保持不變的情況下，無論是高氮高效品種還是低氮高效品種，在相應的氮水平下，穗粒數均是決定產量的主導因素，也是決定玉米氮高效的關鍵因素[17]。張俊國在水稻氮高效品種篩選的研究中發現，不論是在低氮、適量氮還是高氮的條件下，氮高效品種往往比氮低效品種有著更高的干物質質量和產量。與氮低效品種相比，氮高效品種在生理生化方面都能展現出來明顯的優勢，如根長長、白根數多、根體積大、根生物量大，植株體內氮含量和單株吸收量較高，齊穗期凈光合速率高，在成熟期時，氮高效品種的干物質積累能力不斷增強以及氮素吸收能力也不斷增強，從而使得籽粒產量越來越高[18]。羅永露研究發現，將基因型經濟系數作為衡量小麥氮高效基因型的指標，初步篩選得到低氮高效型品種、高氮高效型品種和氮素不敏感品種[19]。葉利庭等研究表明，谷氨酰胺合成酶既可以作為判斷小麥氮狀況的指標，也可作為判斷氮高效基因型品種的指標[3，20]。張磊研究發現，在成熟期時植株的氮素積累量的多少也可作為來判斷馬鈴薯氮高效基因型品種的指標[21]。所以必須通過科學的評價指標并且結合有效的篩選手段使得氮高效種質資源利用成為可能[22]。

3 不同施氮量下氮效率對植物生理生化指標的影響

3.1 對植物生長發育的影響

3.1.1 對地上部形態特征的影響 植物在進行光合作用形成產物時始終離不開葉片作為主要場所，同時葉片也直接決定了進行光合作用的面積以及對光能利用率的高低。干物質的積累主要是光合產物在營養器官中的積累。趙晗舒研究表明，在低氮處理時，氮高效水稻品種的葉面積指數高于氮低效品種。且即使是在不采取氮處理的情況下，也仍然能夠繼續維護較高的葉面積指標。擁有較高的葉面積指數的群體在生育后期就能夠繼續保持較強的光合作用能力，此時正處在生育后期的光能資源就可以更好地進行光合作用，從而為人類能夠創造出更多的干物質和生物產量。研究指出，植物莖稈貯藏物質能力的高低由重量密度和長度決定，而歸根結底莖稈的長度是由基因決定的。對于不同作物品種而言，莖稈干重的大小是由其效率決定[23]。陳范駿研究表明，對不同品種的玉米在施氮條件下，莖葉干重的重量在吐絲期時氮高效品種明顯高于氮低效品種[24]。在不施氮的情況下，氮低效的莖葉干重比氮高效品種的莖葉干重下降得快。氮高效的莖葉干重則穩定保持不變。此外，隨著施氮量的不斷增加，不同作物品種的農藝性狀也表現出不同的趨勢[25]。陳亞男研究發現，在氮水平和基因型的雙重作用下，能夠明顯地觀察出大白菜球質量、球寬、球葉數、最大葉長、最大葉寬等12項農藝性狀的變化趨勢。這些無論是在品種間、基因型間均有顯著差異[26]。李穆研究發現，在同一氮處理時作物的外形特征也有明顯的差別，氮高效基因型甜菜品種葉片長與葉柄長之比比較大，葉片較長。相對于氮低效品種，氮低效基因型甜菜品種葉片長與葉柄長之比較小，葉柄較長[6]。

3.1.2 對根系形態的影響 根系是植物吸收氮素的重要器官，其生長發達且具有較強的生理活性，是實現高產的基礎，評價植物氮利用效率高低的一個特征就是根系。在對于水稻[27]、玉米、甜菜、油菜等農作物上，對于氮素吸收率較高的農作物，往往它們的根系也可說是更加巨大的，其中氮素對土壤污染的吸收能力也更強[28-29]。在這種缺氮的環境中，作物地上體內部會將許多碳水化合物轉移到地下體內部及其根系進行運輸，有助于形成和構建發達的土壤根系結構，提高了土壤的根系密度，最終還可以增加氮肥對土壤吸收的速率[30-31]。根構類型是指各種根系的整體結構和空間的造型[28，32]，與對植物營養素的吸收和綜合利用效果有著緊密的聯系。Melino[33]等通過研究實踐結果發現，處于低氮環境狀態下時，不同的小麥品種通過增加其根系總體表面積的途徑不同，但是通過減少其根長從而使得其他產品中的小麥類型往往比較深入扎根。在根構型方面，即使是同一種植物也存在著不同品種的差異，而植物深層根系的分布與植物的氮效率相關[34-35]。康亮研究表明，在正常供氮的條件下，能耐低氮的氮高效的木薯品種往往比對氮敏感型的氮低效的木薯品種往往表現為總根長、根表面積和根體積大，并且優勢也更加明顯。因此，在植株的根系和形態上方面，有著不同的氮效率和質量的木薯品種之間都可能是存在明顯差異，且植株中養分較高的品種根系相對于低效植株品種更為發達，這一研究結果的得出以及在其他農作物上均已經有了證明[21]。

3.2 氮代謝相關酶活性的差異 氮肥進入植株的主要生理路徑是因為在硝酸還原酶的作用下從根系內被吸收NO3-轉化為[NO-2]，再在亞硝酸還原酶的作用下將其轉化為NH4+，最后通過谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶等方式進入至體內。硝酸還原酶是[NO-3]同化反應的第一種酶[36]。同時它們既是促進農作物氮素代謝的關鍵酶，也是促進蛋白質在土壤中積累的重要調控酶[37]，硝酸還原酶活性的多少及其大小會使氮素的相互同化功能產生影響。李淑文對不同氮效率的品種氮素的吸收、同化和代謝重要性狀和參數的研究發現，缺氮條件下各生育時期的葉片[NO-3]含量和氮累積量均表現為隨供試品種氮效率的提高而增大，表現為供試氮高效品種缺氮條件下氮素累積量有所增加。NR活性與[NO-3]含量和氮累積量的規律相一致，這可能與NR為氮誘導酶、氮高效品種植株從根際土壤吸收氮素增多，進而使植物細胞原生質中的[NO-3]增加，由此誘導了葉片NR活性增強的結果[38]。在作物氮代謝中谷氨酰胺合成酶是起著關鍵作用的酶，也是調節銨態氮向氨基酸轉化的關鍵。普遍認為谷氨酰胺合成酶是作物氮效率選擇指標之一，研究表明，氮高效品種的GS活性明顯比氮效率存在顯著正相關[39]。張智猛研究表明，在花生生長發育的進程中，硝酸還原酶隨著不同生長階段的不同所展現出來的酶活性也有很大的差異。在生長階段前期，花生植株各器官的硝酸還原酶的活性并不是隨著體內氮素水平的提高而有所改變，但是隨著植株花生體內細胞發育的不斷推進，在花生細胞發育的中、后期，在不需要施用氮的條件下，硝酸還原酶所展現出來的活性最低，但是在大幅度地提高了施用氮素的條件下，會導致花生各器官中硝酸還原酶的活性不斷地增強。這很可能是由于在較高的實際施氮質量下，土壤中的氮素含量就會增加，從而導致花生和植物體內氮仍然具有同化作用能力。適量施用氮肥能使花生各營養器官中谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶活性提高。因此可以看出，谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脫氫酶活性受氮素水平影響，但谷氨酸脫氫酶在莖和根中的影響不顯著[40]。Li等研究表明，在干旱脅迫下，AS與GS共同在葉片氮素轉運過程中發揮著重要的作用。不同氮高效品種的AS基因表達結果證明了AS活性的響應機制在2個品種間存在差異。在不同時期調控AS活性可以提高玉米葉片的氮素轉運效率[41-42]。

3.3 不同氮效率對產量的影響 通過改善作物對氮素的吸收與再利用，可以實現提高農田土地生產率和減少氮肥的施用量，這是實現農田作物的栽培和生長高產高效的一個重要且有效方法[43]。張磊研究表明，在低氮和高氮的條件下，馬鈴薯氮高效品種能夠獲得較高的產量，且在成熟期和開花期時有著較強的氮素吸收能力，能夠獲得較高的氮素積累量[21]。王小純對不同品種小麥的研究發現，在不同氮處理下，氮高效品種的產量均高于供試品種產量的平均值，而氮低效品種相反[3]。李穆研究發現，在不同施氮量下，氮高效基因型甜菜的根產量、產糖量均高于氮低效基因型甜菜品種[6]。趙晗舒研究表明，施肥對水稻產量的影響較大，同時產量也會受到不同基因型的影響。氮高效品種在不同氮水平時比氮低效品種產量多。

4 展望

氮肥的確能夠提高農作物的產量，但是氮肥并不是施入的越多越好。Peng[44]通過比較農民的氮肥施用方式與其他氮肥管理策略中得出，在綠色增長階段30%的減少量并沒有降低產量，而是產量增加了1倍。因此得出簡單地降低當前的氮肥用量和在營養生長初期減少氮肥的分配，氮肥的產量有可能大幅提高。但從國內的趨勢來看，在農業生產中施氮量普遍增多，不僅沒有造成產量的增加，還造成了資源的浪費。關于施氮時期的施氮用量目前尚無一個確切的數據和精細化的分析，因此從這一方面更應該加強研究。其次氮高效作物農業生產的作用很大，即使在低氮的環境下，氮高效作物也能夠利用有限的氮素供自身生長發育，有著更強的氮素吸收能力和更高的氮素積累量，不斷提高氮素利用效率。因此，在施氮時可以減少氮素的投入但能夠獲得更多的產量和效益，這在農業生產中是至關重要的。但目前國內關于篩選出氮高效品種的方法還是很少，且缺少系統并且深入的研究。另外，現存的方法葉并不是適用于所有品種，并且有也會存在著誤差。因此，今后應進一步找到更為便捷的篩選出氮高效品種的方法。

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基金項目：黑龍江省科學基金項目“甜菜氮效率基因差異的生理機制研究”（C2018053）。

作者簡介：韓卓君（1997—），女，河南安陽人，在讀碩士，研究方向：農藝與種業。

通訊作者：王秋紅（1972—），女，博士，副研究員，研究方向：甜菜營養調控及施肥技術。? 收稿日期：2021-12-21