王偉偉,王 偉,鄒景偉,于 亮,王 志,王奉芝,陸 莉,鈕力亞
(滄州市農林科學院 河北,滄州 061001)
土壤鹽漬化是影響植物生長發育的非生物脅迫之一。據統計,全球鹽漬土總面積約10億公頃,而且隨著全球工業化的普及,土壤鹽漬化日趨嚴重。我國是世界上土壤鹽漬化較嚴重的國家,鹽堿地總面積約9900 億平方米,并呈現逐年增長趨勢。
面對越來越嚴峻的土壤鹽漬化,對小麥耐鹽性的研究刻不容緩。小麥是世界上種植面積最廣的農作物,全球超過35%的人以小麥為主食。近年來,國內外的科學家已經在小麥耐鹽性方面開展了大量工作,并且獲得了不錯的研究成果。
通過各類綜合統計方法篩選出了小麥芽期和苗期一些較為可信的耐鹽性鑒定指標,例如種子發芽率、幼苗存活率、根長苗高和苗重、葉綠素含量、可溶性糖含量、細胞膜通透性、過氧化物酶活性、超氧化物酶活性等。受小麥個體差異、環境差異及研究人員主觀因素的影響,這些指標的測量實驗誤差較大,而且只有對大量群體進行長時間的觀察測量才能得到具有統計學意義的數據。植物的耐鹽性機制復雜多樣,例如離子區室化、清除活性氧、增強保護酶活性、積累有機滲透調節物質等,且存在遺傳多樣性,通過單一指標分析而獲得的耐鹽性評價誤差大,不能更確定一個適用所有植物的通用指標或評價方法,近年來,研究人員多采用多元分析等統計學方法來綜合評價小麥的耐鹽性,多元分析主要包括相關分析、隸屬函數法、主成分分析、主成分賦分權重法、回歸分析及通徑分析法等,這些多元分析法相互結合,在很大程度上提高了耐鹽性評價的可信度。
作物的耐鹽性是作物多方面響應鹽脅迫總體表現,不同作物適應鹽脅迫的機制存在差異。目前,小麥耐鹽性的評價方法多樣,主要分為單一指標分析和多元指標綜合分析。單一指標分析主要通過計算分析相對鹽害率來評價植物耐鹽性強弱,適用于對大量材料的初級耐鹽性篩選。這類方法簡單迅速,卻忽略了株高、根長、滲透勢等生理形態指標對鹽脅迫響應的差異性,其結果存在片面性。
多元指標綜合分析包括相關性分析、隸屬函數分析、主成分分析、主成分賦分權重法、回歸分析及通徑分析法等方法,該類方法同時分析多個指標,能夠從各個方面充分反映耐鹽性。
利用多元分析綜合評價植物的耐鹽性,可以補充單一元素評價植物耐鹽性的片面性,從而提高評價的準確性。采用多元指標體系綜合評價植物耐鹽性比較科學合理。
隸屬函數分析是在多元指標測定基礎上,通過隸屬函數法將清晰量轉化為模糊量,進而分析比較模糊量大小對各植物耐鹽性進行綜合評價。隸屬函數分析法是目前植物耐鹽綜合評價中應用最廣的評價方法。庫尼都孜阿依·吐爾汗等利用76 份新疆冬小麥品種(系),通過小麥耐鹽性各指標的相對值進一步分析獲得隸屬函數值,從而利用隸屬函數值來確認供試小麥品種(系)的耐鹽性。
許多耐鹽指標之間存在相關性,選取過多的指標會加大研究者工作量,造成資源浪費。主成分分析利用正交變換的降維思想,將原來許多相互關聯的耐鹽指標變成幾個互不相關的綜合指標。主成分分析法有效避免了因相關性耐鹽指標而造成的統計誤差,是提高耐鹽性鑒定準確度的有效途徑。趙瑋等通過因子和主成分分析,將胡麻11個存在相互關系的單項耐鹽指標轉化成3個互不相關的綜合指標,并通過相關性分析和逐步回歸分析,結果表明通過3 個綜合指標的主成分分析的準確性比原來11個指標對胡麻萌發的耐鹽性評價準確性要高。主成分分析法在一定程度上彌補緩和了因株高、滲透壓等對鹽脅迫的反應差異而造成的誤差,是目前植物耐鹽型評價準確度較高的分析方法。
耐鹽性相關性分析主要對鹽脅迫下各性狀的隸屬函數值分析其顯著相關情況,從而篩選出作物耐鹽性的評價指標。陳春舟等對鹽脅迫下16份小麥各性狀的隸屬函數值進行相關性分析,D值與總根長、苗長、根干重、苗干重、根鮮重、總根面積和總根體積呈極顯著正相關(p<0.01),相關系數分別為0.86、0.76、0.80、0.65、0.74、0.91、0.90,與CAT 活性呈顯著正相關(p<0.05),相關系數為0.60,與其余性狀不相關。孟林等對鹽脅迫條件下偃麥草屬植物的各項生理指 標(RWC、EC、Pro、K/Na)的變化率、相對生長速度變化率、耐鹽系數、存活率和出現鹽害到死亡的時間進行相關分析,結果表明這些指標都是對偃麥草屬植物種質材料進行苗期耐鹽性評價的有效指標。
耐鹽性的回歸分析主要是應用回歸分析研究耐鹽指標與耐鹽性存在但又不確定的相互關系。回歸分析主要結合其他方法應用于植物耐鹽性評價模型構建。張新草等對18 份發芽期大豆種質進行混合鹽堿脅迫處理,統計了發芽勢、發芽率等指標,計算耐鹽系數,并利用隸屬函數分析和主成分分析,篩選出發芽率、幼苗長和根鮮質量三個耐鹽性鑒定指標,并通過逐步回歸分析構建了大豆發芽期耐鹽堿性評價模型:
D=-0.365+0.808X+0.772X+0.364X(X、X、X分別代表幼苗長、根鮮質量、發芽率的耐鹽堿系數)。
耐鹽性聚類分析主要是將多個品種按耐鹽性狀相似程度劃分類別,使同類別中耐鹽指標同質最大化,不同類別之間各耐鹽指標異質最大化。周福平等對20份高粱品系進行鹽脅迫處理,統計并計算各性狀的耐鹽指數,通過類平均法聚類分析了20份高粱品系進行,將20個材料分為五類,同一類群指標相對值特點相似,第一類群(高度耐鹽型)各性狀指標的相對值均較高,各性狀指標相對值從小到大排列為第五到第一類群(高度鹽敏感型<鹽敏感型<中度耐鹽型<耐鹽型<高度耐鹽型)。趙瑋等采用歐式距離平方和分層聚類法對28份胡麻資源的耐鹽綜合指標Z值進行耐鹽性聚類分析,在歐式距離為5處將胡麻資源聚成4個耐鹽類群:耐鹽型、中度耐鹽型、鹽敏感型和鹽高敏感型。
耐鹽性是一個復雜且與環境關系非常密切的特性,影響作物多種生理過程。不同作物或不同品種在不同時期的耐鹽性都有所不同,所以任何單一指標都不能準確有效地評價其耐鹽性。因此,采用多指標體系對作物耐鹽性進行綜合評價比較科學合理。指標過多不但增加研究難度也會造成資源的浪費,所以篩選作物耐鹽性關聯度高的指標,是小麥耐鹽性評價的關鍵。在芽期,人們常用發芽率來作為高效的評價指標,在苗期,利用相對鹽害率作為耐鹽性的評價指標,在成株期,利用產量指標的耐鹽指數評價耐鹽性強弱,這一系列耐鹽綜合評價指標的應用為耐鹽性綜合評價打下了堅實的基礎,為品種在不同生育時期的耐鹽性評價方法提供了可靠的理論支撐,也為培育耐鹽小麥品種奠定了基礎。