新疆地區草原革蜱MaxEnt分布預測分析

胡政香, 諾明達來, 余權威, 呼爾查, 3, 4,*

新疆地區草原革蜱MaxEnt分布預測分析

胡政香1, 諾明達來2, 余權威2, 呼爾查2, 3, 4,*

1. 新疆農業大學草業學院, 烏魯木齊 830052 2. 新疆農業大學動物醫學學院, 烏魯木齊 830052 3. 新疆農業大學動物科學學院, 烏魯木齊 830052 4. 新疆農業大學獸醫學博士后流動站, 烏魯木齊 830052

草原革蜱是新疆地區常見的蜱種之一。該蜱能夠攜帶和傳播多種人畜共患病原體。為了分析該蜱在新疆的潛在分布模式, 本次預測分布采用了生物氣候數據變量數據, 以及草原革蜱GPS出現位點的元數據, 其中包含48個甄選GPS位點, 用以進行MaxEnt分布預測分析和響應曲線分析。預測分布結果顯示, 草原革蜱主要分布在新疆北部。最適宜生存的區域在準噶爾盆地西緣、天山北坡、伊犁河谷地區、塔城地區、天山南坡以及巴音布魯克草原。模型的AUC值通過10折交叉驗證得出, 最終輸出的MaxEnt模型的平均AUC值為0.856 ± 0.044(SD), 表明該模型較為可靠。響應曲線及貢獻率結果表明, 6個生物氣候變量中, 最干月份降水量()、等溫性()和年平均氣溫()對模型的貢獻率總計達到了88.5%, 表明草原革蜱較適宜生存的區域分布在降水量和年均氣溫較高的區域。本次分布預測模型是基于MaxEnt算法得出的, 首個用于分析新疆地區草原革蜱分布的模型。該MaxEnt預測分布模型將有助于新疆地區蜱類種群分布研究、蜱傳病原體檢測以及蜱源性疾病的風險評估分析。

草原革蜱, MaxEnt, 分布預測, 新疆, 巴音郭楞地區

0 前言

草原革蜱()隸屬于硬蜱科, 革蜱屬。草原革蜱分布范圍較廣, 世界范圍內主要分布在我國、蒙古國和俄羅斯遠東地區[1]。據研究研究資料顯示, 目前該蜱在我國的新疆、內蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、河北、寧夏、陜西、甘肅、青海、西藏以及云南均有發現記錄[2]。

草原革蜱能夠傳播巴貝斯蟲、立克次氏體、布魯氏菌、布尼亞病毒及森林腦炎病毒等病原體, 對野生動物、家畜及人類構成危害[3-6]。新疆維吾爾自治區生態環境豐富, 適合多種蜱類生存[7, 8]。草原革蜱同作為革蜱屬的一員具有相似而不同于其他革蜱屬成員的分布特性, 該蜱種在新疆自治區分布較為廣泛。具文獻報道新疆多個地區均有草原革蜱出現, 對人畜造成危害和經濟損失[9, 10]。特別是近些年在阿勒泰地區檢出了新型布尼亞病毒, 說明蜱傳病原具有潛在的公共衛生安全風險[11]。草原革蜱在新疆主要出現在牧區和林區, 牧群經常在草原上被該蜱侵襲, 其傳播的人畜共患病危害當地農牧民群眾的健康, 同時給當地畜牧業造成了較大的經濟損失。

蜱在自然環境中的生存與其寄生宿主動物的活動以及氣候環境條件密切相關。硬蜱大部分時間在尋找適宜吸血的宿主, 大約90%的生存時間是在自然環境中度過[12]。因此, 氣候條件很大程度上決定蜱種能否適應該自然環境。對于蜱寄生的野生動物來說, 氣候因素也在很大程度上決定其分布。小型嚙齒類動物和中小型哺乳動物根據氣候條件的長期篩選, 適應了當地環境。然而, 這些動物的數量, 分布范圍和密度又決定了多數蜱種的分布范圍[13-15]。

MaxEnt的空間分布預測是通過已有的物種出現位點(GPS)所處位置的特殊生存環境, 從已知分布區出發, 利用最大熵原理, 通過機器算法歸納或模擬目標物種的生態位, 然后將預測數據可視化并投射到研究區域地圖上, 從而研究該物種潛在分布區的軟件[16]。MaxEnt預測模型的優勢在于, 只需掌握一定樣本量已知目標物種的GPS出現位點, 就能夠預測出該物種在其他地區出現的概率。因該模型對位點樣本的獨立性要求較低, 在較少樣本量的情況下, 仍然能表現出較高的預測精度[17, 18]。MaxEnt具有較高的準確度和用戶友好的操作界面, 致使MaxEnt生態位模型在蜱蟲棲息地適宜性研究[19]、新蜱種入侵[20]、全球氣候變化對蜱類分布范圍的影響[21]等方面得到應用。

本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空間技術平臺對新疆草原革蜱的分布進行了預測[16]。首次以新疆地區為研究范圍, 對草原革蜱的分布進行了預測。該預測數據可為進一步研究邊蜱傳病原體在新疆的分布以及草原革蜱的種群分布及防控提供研究數據。

1 材料與方法

1.1 軟件及地理數據來源

預測分析中使用的MaxEnt軟件免費下載自美國自然歷史博物館網站(https://www.cs.princeton. edu/～schapire/maxent/)。ArcGIS軟件的使用和指導由新疆農業大學特種動物學系的時磊教授團隊提供。預測分布中使用的國家地圖是經過用戶實名登記后, 免費下載自“全國地理信息資源目錄服務系統”網站(http://www.webmap.cn/main.do?method= index)的1: 400萬標準矢量地圖。以該地圖作為底圖, 使用ArcGIS軟件提取新疆自治區以及巴音郭楞自治州(巴州)行政區劃圖, 作為預測分析用模板地圖。

1.2 草原革蜱分布數據及研究區域

草原革蜱GPS位點數據下載于Figshare在線數據庫 (https://figshare.com/)[22]。截止到2017年8月, 該數據整理并包含了全國范圍內的蜱類病原、形態以及生態分布研究等文獻中記載的GPS位點。其中包括256個草原革蜱GPS出現記錄, 68個位點出現在新疆。為減少重復采樣造成的模型結果的共線性問題[1, 23], 相同的GPS位點記錄只保留1個。最終從該數據中篩選出了48個不重復的草原革蜱GPS出現位點。將甄選的位點作為圖層疊加在新疆自治區地圖上, 之后通過AcrGIS進行地理校準和展示(圖 1)。

圖1 草原革蜱GPS位點分布示意圖(樣本分布區域為新疆維吾爾自治區, 青綠色地區代表巴音郭楞蒙古自治州)

Figure 1 The distribution map of GPS localities representing(The localities are indicated on the map of Xinjiang Uyghur Autonomous Region. The turquoise shape in the picture represents the Bayingol Autonomous Prefecture)

研究區域為新疆自治區以及其包含的巴州。新疆其地形與氣候多樣, 較為適宜多種蜱類生存[24]。巴音郭楞蒙古自治州位于新疆南疆地區, 天山南部, 塔克拉瑪干沙漠東部, 號稱“神州第一大州”。位于東經82°38′至93°45′, 北緯35°38′至43°36′間[25]。

1.3 環境變量獲得與篩選

環境變量采用了Worldclim數據庫中的19個生物氣候變量數據[26]。該數據已被廣泛用于MaxEnt物種分布預測建模(http://www.worldclim.org)[27]。19個生物氣候變量圖層的辨率為2.5 arc·minute-1(在赤道附近約為5 km × 5 km 的像素格)(表 1)。環境變量的篩選通過預先運行MaxEnt軟件, 保留貢獻率大于1%的環境變量。隨后將19個環境變量所處GPS位點的氣候數據通過ArcGIS軟件中的“點提取多重數值(Extract Multi Values to Points)”導出。使用R語言的ggplot腳本制圖, 并進行相關性分析。相關性0.7＜|R|的變量, 保留兩者中貢獻量較大的變量。最后, 共篩選了6個環境變量用于草原革蜱適生性分析(圖 2, 表 2), 包括年均氣溫()、晝夜溫差月均值()、等溫性()、最暖月份最低氣溫()、年降水量()以及最干月份降水量()。

1.4 MaxEnt模型構建與模型評估

1.4.1 模型構建

將包含草原革蜱GPS位點數據的.CSV文件和生物氣候數據的.ASC文件導入MaxEnt模型中, 在默認參數下運行。模型驗證采用10折交叉驗證方法。即GPS位點樣本被劃分為10個等份, 取其中一份作為測試集來檢測其余的GPS位點組成的訓練集。依次進行其余的9次檢測, 從而完成所有運算次數。最后, 通過10次運行的平均值作為最終模型[1, 28]。

表1 下載自Worldclim數據庫的19個生物氣候變量

圖2 生物氣候變量之間的相關性分析圖

Figure 2 The diagram of correlation between bioclimatic variables

表2 下載自Worldclim數據庫的19個生物氣候變量

1.4.2 模型評估

使用特征曲線(receiver operating characteristic, ROC)的曲線下方面積(area under curve, AUC)值檢測預測模型的準確性。AUC值的輸出范圍介于0.5—1之間, 越接近1則說明預測結果越為準確。通常AUC值在0.5—0.7之間為精度較低, 0.7—0.9之間為精度較高, 0.9以上為高精度預測。

1.5 草原革蜱適生等級區分與環境變量響應曲線

MaxEnt生成的原始圖像文件的數值為邏輯值(logistic), 即邏輯值0表示不可能出現分布, 邏輯值1表示必有分布。將模型輸出的ASCⅡ文件導入到Arc GIS 10.2 中, 轉化成為柵格文件。使用掩膜提取工具, 分別利用新疆自治區和巴州地圖為模具, 掩模提取預測分布圖進行分析。模型文件經過ArcGIS軟件的優化, 調整邏輯值的顏色, 以深色表示高邏輯值的像素格, 淺色代表低邏輯值像素格。巴州范圍的MaxEnt模型通過自然間斷分段法, 將草原革蜱在該地區的適生區劃分為非適生區、低適生區、中適生區以及高適生區。

為了解環境變量對草原革蜱分布產生的影響, 在模型運行時進行刀切法(Jecknife)檢測。預測模型在多次運行過程中, 會省略一個生物氣候變量, 得出被省略的生物氣候變量與遺漏誤差之間的相關性來確定最佳的生物氣候變量。如該生物氣候變量的存在與遺漏誤差間呈正相關, 說明這個變量會導致模型整體預測能力的降低[26, 29]。因此, 該生物氣候變量會在進一步的分析中剔除, 將每個生物氣候變量通過上述運算即可確定影響草原革蜱分布的主導生物氣候變量及適生區范圍, 并生成草原革蜱對環境變量的響應曲線, 包括年均氣溫()、晝夜溫差月均值()、等溫性()、最暖月份最低氣溫()、年降水量()以及最干月份降水量()。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt預測模型準確性評價

MaxEnt預測結果顯示, 模型的平均值AUC為0.856±0.044(SD), 表明該模型的預測結果較為準確, 可以用于草原革蜱的預測分布分析(圖 3)。

2.2 草原革蜱的分布預測

草原革蜱MaxEnt預測模型輸出為邏輯值, 即該物種在此像素格中的出現概率。MaxEnt分布預測結果顯示, 在全疆范圍內主要草原革蜱分布區域為農牧業較為發達的新疆北部地區。從新疆草原革蜱MaxEnt預測模型中得出, 該蜱在新疆適宜生長的地區主要為伊犁河谷地區, 博爾塔拉自治州, 塔城地區, 阿勒泰地區西部, 天山北麓, 準格爾盆地西部及巴州北部區域。新疆南部地區整體顯示出不適宜草原革蜱生存的狀態。南疆地形主要地形為沙漠與戈壁灘(圖 4)。

新疆巴州的北部是草原地帶, 南部是沙漠與戈壁。以往的研究表明巴州北部的巴音布魯克草原地區有較多的草原革蜱的發現記錄。本次MaxEnt預測分布中巴音布魯克地區也表現出較為適宜草原革蜱生存的情況。其主要適宜分布區域集中在山谷之間的草原地帶, 該預測結果與先前的研究報道相一致[2, 6]。這些區域主要覆蓋巴州北部四縣(和靜縣、和碩縣、焉耆縣和博湖縣)。巴州南部表現零星樣分布特點。同時, 通過自然間斷分段法將巴州的分布區域劃分適宜性區域后得出, 不適宜草原革蜱分布的區域(< 5.47%)占所有巴州預測分布區域的69.01%, 低適宜區域(5.47% << 18.04%)占19.90%, 中適宜區域(18.04% << 34.89%)占6.16%, 高適宜區域(34.89% << 72.89%)占4.93% (圖 5)。

圖3 草原革蜱MaxEnt預測AUC值

Figure 3 The AUC value of MaxEnt prediction for

圖4 草原革蜱MaxEnt分布預測模擬圖

Figure 4 The MaxEnt predicted distribution map ofin Xinjiang, China

圖5 草原革蜱在巴音郭楞自治州的MaxEnt預測分布圖(非適生區為< 5.47%, 低適生區為5.47%—18.04%, 中適生區為18.04%—34.89%, 高適生區為34.89%—72.89%)

Figure 5 MaxEnt prediction model ofin Bayingol Autonomous Prefecture(Unsuitable area is < 5.47%; low suitable area is between 5.47%-18.04%; midium suitable area is between 18.04%-34.89%; high suitable area is between 34.89%-72.89%)

2.3 主要環境變量與草原革蜱環境適應性分析

本次預測分布只采用了生物氣候數據作為變量。影響草原革蜱分布的主要環境變量依次為最干月份降水量(, )貢獻率59.7%、等溫性()貢獻率16.2%、晝夜溫差月均值()貢獻率12.6%、年平均氣溫()貢獻率8.41%、年降水量()貢獻率1.8%和最暖月份最低氣溫()貢獻率1.3%。可以看出, 影響草原革蜱的分布因素主要為降水量, 其次是溫度。草原革蜱在最干季度降水量(, )升高時適應性隨之升高, 在降水量19 mm時達最高。等溫性()對草原革蜱分布的影響浮動較大, 但在23 ℃時浮動最小。晝夜溫差月均值()越小, 草原革蜱越適宜該環境, 溫差在3 ℃ 以下, 其適生性達到最高。適生性在年平均氣溫()-5 ℃—15 ℃度出現上升并在15 ℃達到最高。適生性在年降水量()從0 mm—200 mm之間成上升狀態, 從250 mm—600 mm之間逐漸下降至最低。最暖月份最低氣溫()在-20 ℃(圖 6)。在6個環境變量中, 降水條件是蜱預測模型的最重要影響因素。響應曲線在一定程度上解釋了預測分布區域主要集中在北部草原地區及河谷地區。這些地區降水穩定, 年平均氣溫較高且晝夜溫差較大, 構成了草原革蜱理想的棲息地。

3 討論

物種分布軟件MaxEnt是個精度較高, 但同時該軟件也是個對于GPS數據輸入較為敏感的軟件[30]。在空間分布建模中, 參數輸入是非常重要的環節, 其中以GPS位點來源為重[31]。在本次MaxEnt分布建模中使用的數據取來自預先通過文獻甄選過的元數據, 其時間跨度大, 分布范圍廣, 而且來源可靠, 多數為形態學與分子生物學結合的方式獲取的蜱種鑒定資料。通過ArcGIS地理校準后的位點所處位置大部分地區都在新疆自治區的城鎮及交通便利的區域, 其原因是, 在這些區域的蜱蟲樣本更易于研究人員采集。所有樣本均來源于家畜體表, 草場, 灌木, 樹林與草地結合處等。而非來自實驗室或博物館的標本。雖然采樣區域的偏好性能造成一定的預測分布偏差, 但采樣造成的偏差可以通過重復樣本的剔除而降低[32]。因此, 預測分析中使用的GPS位點具有較高的代表性。預測中使用的環境變量文件的分辨率較高, 在該分辨率下, 絕大多數草原革蜱GPS位點處于不同的像素格內, 從而減少采樣造成的建模偏差[26]。

圖6 新疆草原革蜱MaxEnt預測分布變量響應曲線

Figure 6 The response curve of the variables generated in MaxEnt prediction ofdistribution in Xinjiang

本次預測模擬得出最適宜分布區域, 如準格爾盆地西側邊緣、伊犁河谷地區與天山北坡一代的草原地帶。適宜分布區域包括農田、草原以及城鎮。以農業區域對草原革蜱的分布影響來看。農田之間和道路兩側種植了成排的樹木[33]。這些隔離帶中的樹木一定程度上為蜱的生存提供了保障。具文獻記載, 闊葉樹木所在地表植被有利于蜱蟲的生存[34-36]。樹林與落葉的主要作用在于防止蜱蟲暴露在陽光下, 導致其體表的蠟質層融化, 使其脫水死亡[37]。大面積的農業區域在很大程度上改造了地表結構, 同時又減少了嚙齒類動物在農田中的活動。因此, 幼齡期的草原革蜱(幼蜱和若蜱)也隨著寄生宿主的減少而減少。最終, 飽血若蜱經過半變態反應, 蛻皮為成蟲的數量也大量減少[38]。雖然準格爾盆地西側和天山北麓一帶的城鎮和農業地區在MaxEnt分布預測中顯示是適宜草原革蜱生存區域, 但草原革蜱在該區域實際出現的概率較小。

同屬于草原革蜱適宜分布的區域, 如伊利河谷、阿勒泰西部以及天山南部的巴音布魯克地區等植被覆蓋較多的區域的牧民通常采用輪牧制度。牧民一年四季在不同的草長放牧。當地草原地區的動物流動較大, 包括野生動物和家畜。然而, 寄生在這些動物體表的草原革蜱也會隨著動物的遷移而移動, 進入新的適生區, 從而造成蜱種的擴散[20]。草原上分布著數量和種類繁多的嚙齒類動物和牧群, 能夠支持較大數量的草原革蜱生存[39]。因此, 牧場地區的草原革蜱的實際分布情況可能更為接近預測分布所顯示的狀態。

不適宜草原革蜱分布的區域主要集中在南疆地區, 該地區平均氣溫高, 降水量少, 不利于草原革蜱的生存。同屬于革蜱類的變異革蜱()相關研究表明, 蜱蟲并不通過吸食液態水保持體內水分, 而是吸收空氣中的水蒸氣來補充體內蒸發的水分[40]。草原革蜱不適宜生存在南疆的原因可能是由于空氣濕度過低, 導致草原革蜱無法保持其體內的水平衡造成, 但仍需進一步研究驗證該結論。

4 結論

本研究基于MaxEnt和ArcGIS空間技術平臺, 利用權威的蜱蟲GPS位點元數據和生物氣候變量數據預測分析了草原革蜱在新疆的分布情況, 并得出該蜱主要分布在新疆準噶爾盆地西緣、天山北坡、伊犁河谷地區、塔城地區、天山南坡以及巴音布魯克草原。草原革蜱較適宜生存的氣候條件是常年穩定的降水量、較高的平均氣溫以及較大的晝夜溫差。該草原革蜱MaxEnt預測分析數據補充并豐富了新疆蜱類種群分布數據, 為蜱類區系分布研究提供了新的思路。此外, 該數據也能為新疆蜱傳病原體的檢測以及蜱源性人畜共患病的風險評估提供數據參考。

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MaxEnt distribution prediction ofin Xinjiang region of China

HU Zhengxiang1, NUO Mingdalai2, YU Quanwei2, HU Ercha2, 3, 4,*

1. College of Grassland Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China 2.College of Veterinary Medicine, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China 3. College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China 4.Xinjiang Agricultural University Post-doctoral Station of Veterinary Medicine, Urumqi 830052, China

is one of the common tick species in Xinjiang, China. The tick species is capable of carrying and transmitting a variety of zoonotic pathogens. To predict the potential distribution ofin Xinjiang, MaxEnt prediction was performed with bioclimate variables and 48 curated GPS localities extracted from a metadata containing tick occurrence records. The predicted distribution results indicated that the main distribution area ofwas located in northern Xinjiang. The most suitable areas were distributed in the western margin of Junggar Basin, north slope of Tianshan Mountain, Yili River Valley, Tacheng area, south slope of Tianshan Mountain and Bayinbulak grassland. The AUC value was obtained by 10-fold cross-validation, and the final output model showed a mean AUC of 0.856 ± 0.044 (SD) indicating that the model was reliable. The response curve and contribution rate of the six bioclimatic variables revealed that the precipitation of the driest month (), isothermality () and mean diurnal range () accounted for up to 88.5% of the model contribution, indicating that the regions with high precipitation and cool air temperature were very suitable for this tick species in Xinjiang. In total, this distribution prediction model is based on MaxEnt algorithm, which is the first model used to analyze the distribution ofin Xinjiang region. The MaxEnt predictive distribution model will be helpful in the study of tick population distribution, tick-borne pathogen detection and risk assessment of tick-borne diseases in Xinjiang.

; MaxEnt; Distribution prediction; Xinjiang; Bayingol area

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.012

S85539+1

A

1008-8873(2022)04-092-09

2020-08-06;

2020-09-18

新疆維吾爾自治區自然科學基金面上項目(2022D01A65); 新疆農業大學“天池博士計劃”; 新疆農業大學動物醫學學院大學生創新項目

胡政香(1992—), 女, 新疆博湖人, 碩士, 講師, 主要從事動物寄生蟲研究, E-mail: 387857216@qq.com

通信作者:呼爾查(1986—), 男, 新疆烏魯木齊人, 博士, 講師, 主要從事動物寄生蟲研究, E-mail: huercha300@qq.com

胡政香, 呼爾查. 新疆地區草原革蜱MaxEnt分布預測分析[J]. 生態科學, 2022, 41(4): 92–100.

HU Zhengxiang, NUO Mingdalai, YU Quanwei, et al. MaxEnt distribution prediction ofin Xinjiang region of China[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 92–101.