不同生境下薺菜種群構件生物量分配特征

李恒艷, 楚合拉·恩德馬克,李 璐,黃婧姝,張麗輝,張彥文

(長春師范大學生命科學學院，吉林 長春 130032)

異速生長是指生物體某一特征與另一特征的相對生長速率不相同的現象，可用于表達生物體的某些特征與個體大小之間不成比例的冪函數關系[1]。通過異速生長分析可很好地闡釋植物生物學的內在規律，對植物生活史策略的研究有十分重要的意義。植物異速生長的研究源于生物量分配[2]。而生物量作為植物的基本生物學特征和功能性狀之一，是植物的物質和能量積累的基本體現[3]。因此，通過分析植物生物量分配情況，可以了解植物的生長狀況、繁殖策略以及其在不同生境下的變化。

早春植物是指在上層林木仍處于休眠狀態的早春時期就開始生長，于林分郁閉前開花、結果，林分郁閉后進入休眠期的多年生草本植物[4]。其普遍生存于溫帶落葉闊葉林下，是落葉闊葉林中的一個特殊的生態層片，并在森林生態系統的能量流動和物質循環中起著重要的作用[4-5]。研究表明，絕大多數的早春植物都具有很好的經濟價值、觀賞價值以及藥用價值[6]。因此，關于早春植物的研究多集中在生物學特征、種群群落特征以及藥理學方面，而對其生物量分配和生長分析的研究仍相對匱乏，其所蘊含的生物量分配特點和異速生長規律仍知之甚少。

薺菜(Capsellabursa-pastoris)又名地菜、護生草、菱角菜，是十字花科(Brassicaceae)薺屬(Capsella)的一年生或二年生草本植物。其作為一種典型的早春植物，具有很高的營養價值和藥用價值。目前，關于薺菜的研究主要體現在其生物學特性[7]、食品工藝、藥理學以及重金屬污染土壤治理[8]等方面，而對于其生物量的研究僅在張峰等人對四種早春植物生物量的動態研究中被涉及[9]。因此，本文以3種生境下的薺菜植株作為實驗材料，通過對不同生境下薺菜各構件的生物量結構和構件間生長關系的定量分析，探究其在不同生長條件下所呈現出的生物量分配特點及生長、繁殖規律，為深入了解薺菜這類早春植物的生活史策略提供科學依據，并為該種植物資源的開發利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究樣地自然概況

研究區域位于吉林省長春市伊通河外圍(東經125°21′24″～125°27′12″，北緯43°50′06″～43°57′36″)。此地區屬于北溫帶大陸性半濕潤季風氣候，四季分明。年均溫度4.6℃，四月均溫7.8℃，年降水量600～700 mm，全年無霜期為140～150天，冰凍期為5個月。

1.2 植物樣品采集與處理

2021年4月至5月期間，在對薺菜生長分布地區全面踏查后，于薺菜的花果期，分別選擇了林緣(Forest edge，F)、路邊(Roadside，R)、裸地(Naked land，N)3個生境。于每個生境中隨機采集30株生長發育良好的薺菜植株，用小尖鏟連帶根系全株挖出，清水洗去植株上的泥土后，按生境將薺菜樣品分別標上序號(1～30)，測量每株樣品的株高，而后將植株的根、莖、葉、花序分別包裝，標好序號整合裝袋，置于烘干箱105℃殺青30 min后，于60℃烘干24 h。將每株樣品的根、莖、葉、花序單獨稱量，記錄數據。天平精度為0.000 1 g。

1.3 數據統計與分析

以株為單位統計株高以及各構件的生物量及其分配指標，其中數據的整理、統計與圖表的制作采用 Excel 軟件，并利用 SPSS 16.0 統計軟件對數據進行單因素方差分析和多重比較。此外在處理各生物量間關系時，選擇相關系數最大的函數作為描述模型進行分析。

2 結果

2.1 不同生境下薺菜各構件的生物量結構分析

不同生境下薺菜種群各構件生物量特征見表1。從表1可知，林緣(F)、路邊(R)、裸地(N)的平均株高分別為17.76 cm、28.47 cm、29.48 cm，其中林緣薺菜的平均株高顯著低于路邊和裸地薺菜(P<0.05)，并以裸地薺菜的平均株高最高，路邊薺菜次之。此外，根據數據可知這三種生境下的薺菜株高變異系數均低于50%，表明各生境下的薺菜種群的株高相對穩定。

通過表1分析這3種生境的生物量可知，裸地的薺菜種群總生物量最大，其構件生物量由大到小依次表現為葉、莖、花序、根，且各項生物量的變異系數均超過50%，以花序生物量的變異系數最高，為97.42%，莖生物量次之，為76.24%；而路邊的薺菜種群總生物量次之，其構件生物量由大到小依次表現為莖、葉、花序、根，各項變異系數也均超過50%，以葉生物量的變異系數最高，為82.57%；林緣的薺菜種群總生物量最低，其構件生物量由大到小依次表現為葉、莖、根、花序，變異系數分別為56.49%、45.67%、56.31%、43.75%，相較于裸地和路邊的薺菜植株變異系數最小。此外，對比各生境的生物量分配可知，各生境薺菜的生物量分配與其構件生物量呈現相同的規律，且其變異系數均低于50%。而對比這3種生境下薺菜種群各構件生物量分配的變異系數可知，林緣薺菜生物量分配變異系數由大到小依次表現為莖、花序、葉、根，路邊則表現為根、花序、葉、莖，裸地則表現為花序、莖、葉、根。

表1 不同生境下薺菜種群各構件生物量特征(n=30)

2.2 不同生境下薺菜各構件生物量與植株大小之間的關系

3種生境下薺菜各構件生物量與植株大小(總生物量)之間的關系見圖1。

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

(g) (h) (i)

(j) (k) (l)圖1 不同生境下薺菜種群各構件生物量與植株大小的觀測值及擬合曲線(n=30)

由圖1可知，薺菜在花果期其根、莖、葉以及花序的生物量均與其植株大小呈現極顯著的正相關關系(P<0.01)，即薺菜植株的各構件生物量隨其植株大小的增加而增加。其中林緣生境下的薺菜根、莖、葉、花序的生物量與植株大小均呈現冪函數正相關，反映了該生境下薺菜種群各構件生物量與植株大小之間具有異速增長規律，但增長速率不同。據其方程b值可得，林緣生境下的薺菜植株與植株大小之間的異速生長指數由大到小依次表現為葉(1.152 4)、根(0.997 5)、莖(0.830 6)、花序(0.762 6)，可見隨著植株大小的增大，林緣薺菜植株會將更多的資源優先分配給光合構件(葉)，根、莖及花序的生物量分配速率則逐漸減少。而路邊生境下的薺菜根、葉、花序的生物量與植株大小呈現冪函數正相關，莖生物量與植株大小則呈極顯著線性正相關；裸地生境下的薺菜根和葉與植株大小呈現冪函數正相關，莖和花序與植物大小則呈現極顯著的線性正相關。冪函數關系體現其異速生長規律，而線性函數關系體現其同速生長規律。表明路邊和裸地生境下的薺菜植株存在異速生長和同速生長并存的現象，并在物質能量有序分配的基礎上，呈現了不同的表型可塑性調節。

2.3 不同生境下薺菜的繁殖器官與營養器官生物量之間的關系

三種生境下薺菜繁殖器官(花序)與營養器官(根、莖、葉)生物量之間的關系見圖2。林緣和路邊薺菜的繁殖器官與營養器官的生物量之間均呈現極顯著的冪函數正相關關系(P<0.01)，體現了這兩種薺菜種群的繁殖器官與營養器官是異速生長關系，不同生境下生長速率不同。據方程b值可知，林緣和路邊薺菜的繁殖器官和營養器官之間的異速生長指數分別為0.732 2、0.989 7，均小于1，說明二者薺菜植株的繁殖器官生物量分配速率均小于其營養器官。而裸地的薺菜種群繁殖器官與營養器官生物量之間呈現極顯著的線性正相關關系，說明裸地薺菜植株的繁殖器官與營養器官成比例生長，即同速生長。據其方程b值可知，裸地薺菜的繁殖器官生物量對營養器官生物量的制約力為0.027 8。可見，各生境下的薺菜植株的營養物質積累及其向營養器官和生殖器官的分配是協調有序的，但所遵循的規律和速率不盡相同，具有不同過程的表型可塑性調節。

(a)林緣生境 (b)路邊生境 (c)裸地生境圖2 不同生境下薺菜種群繁殖器官與營養器官生物量的定量關系模型(n=30)

3 討論與結論

在植物的生長過程中，為了確保其在不同生境下取得最大的生長適合度，往往會將從外界獲得的有限資源合理分配到不同構件上。薺菜作為十字花科植物里較為嬌小的一類，由于其枝條柔韌可以隨風飄蕩，地下部分受力不大，所以主根普遍短小[10]。因此，薺菜植株往往會更優先將資源投入到地上部分的生長發育上，而不是地下部分。研究表明，林緣、路邊、裸地這3種生境的薺菜植株在生物量分配上都傾向于將更多資源分配給支持構件(莖)和光合構件(葉)，并在植株各構件生物量分配上都表現出較低的變異系數(<50%)趨于穩定的表型。但不同生境下的薺菜種群為了更好地適應其生境在植株大小、構件生物量結構上呈現了顯著差異。裸地生境的光照最為充足，土壤資源也相對豐富，因此，此生境下的薺菜種群長勢最好，株高最高、總生物量最大，同時植株在構件生物量上也表現出較高的變異系數，尤其是花序生物量的變異系數高達97.42%，表現出很高的表型可塑性。其次是路邊的薺菜種群，此生境下的薺菜植株為了更好地適應光照不足、土壤質地較硬、種群競爭激烈的生長環境，將外界獲得的有限資源更多的分配給了支持構件(莖)，因此株高近似于裸地的薺菜種群，但在總生物量上遠遠低于裸地薺菜種群，并在葉生物量上表現出了較高的變異系數。而林緣生境的薺菜種群較前兩者是株高最矮、總生物量最小的，雖然該生境較前兩個生境土壤更為肥沃、陽光更為充足，但該生境下種群間的競爭尤為激烈，從而使得薺菜在資源獲取上更為困難，因此林緣生境的薺菜植株在繁殖構件(花序)和營養構件(根)中更傾向于將資源分配給營養構件，同時在各構件生物量的變異系數上較于前兩者而言更低，在構件表型上更為穩定。

植物生長過程中存在著同速生長型和異速生長型兩種模式[11]。同速生長型往往在構建的模型中表現為直線函數形式，而異速生長型則為非線性冪函數或指數函數形式[12]。不同生境的薺菜植株在構件生物量與植株大小之間所遵循的增長規律有所不同。林緣的薺菜植株大小隨其根、莖、葉及花序生物量的增加均呈冪函數形式增長；而路邊的薺菜植株大小隨其根、葉及花序是生物量的增加呈冪函數形式增長，隨其莖生物量的增加呈直線函數形式增長；裸地的薺菜植株大小則隨其根、葉生物量的增加呈冪函數形式增長，隨其莖、花序生物量的增加呈直線函數形式增長。可見這3種生境下的薺菜植株都存在異速生長規律，其中路邊和裸地的薺菜種群甚至出現了異速、同速生長規律并存的現象，這是薺菜植株為了更好地適應各自的生境而做出的內外兼顧的生長策略。

植物在生長發育中，于生長與物質分配相協調的基礎上，會不斷地調整其生殖生長與營養生長的生物量分配策略[13-14]。研究表明，薺菜植株營養器官的生物量會隨著繁殖器官生物量的增加而增加，于不同生境下呈現不同的生長規律。林緣和路邊的薺菜植株的繁殖器官與營養器官之間遵循異速生長規律，且異速指數均小于1，表明隨著薺菜營養器官生物量的增加，繁殖器官的生物量分配逐漸減少，更多的外來資源優先用于植株營養生長上。而裸地的薺菜植株的繁殖器官與營養器官之間遵循同速生長的規律，二者成比例生長。由此可見，在不同生境下，薺菜植物采取了在生殖生長和營養生長之間進行權衡的資源分配策略，以確保親本的存活，同時最大可能地產生種子延續后代，蘊含了薺菜種群生長和繁殖的策略。