5種赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵和梨小食心蟲卵的選擇偏好研究

殷詩杰, 李先偉, 相會(huì)明, 刁紅亮, 馬瑞燕

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，山西 太谷 030801)

梨小食心蟲Grapholitamolesta(Busck) 屬鱗翅目 (Lepidoptera) 卷葉蛾科 (Tortricidae)，簡(jiǎn)稱“梨小”，是世界性的主要蛀果類害蟲之一[1]。梨小主要危害核果類和部分仁果類果樹，嚴(yán)重影響果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量[2]。由于梨小主要以幼蟲為害，且幼蟲鉆蛀取食果樹的嫩梢和果實(shí)，極具有隱蔽性，常用的化學(xué)防治方法無法有效的殺滅幼蟲，且容易產(chǎn)生抗藥性和環(huán)境問題[3～5]。因此，在該蟲卵期進(jìn)行防治逐漸受到人們的關(guān)注。

赤眼蜂Trichogrammaspp. 是重要的卵寄生性天敵昆蟲，寄主范圍十分廣泛。雌蜂產(chǎn)卵于寄主卵內(nèi)，幼蟲取食寄主卵液完成發(fā)育，并導(dǎo)致寄主死亡。在鱗翅目害蟲的產(chǎn)卵高峰期通過“淹沒式”釋放赤眼蜂可以有效防治害蟲的為害，特別是對(duì)于取食位置隱蔽的鉆蛀性害蟲而言，具有非常好的效果[6～7]。然而，每公頃田地釋放赤眼蜂的數(shù)量往往需要達(dá)到數(shù)十萬級(jí)才能達(dá)到良好的防治效果，因此直到人工繁育取得成功后，才出現(xiàn)較大規(guī)模的田間試驗(yàn)與示范[8]。赤眼蜂從卵到成蟲之前都在寄主卵中生長(zhǎng)發(fā)育，因此，選擇合適的寄主卵成為了人工繁育赤眼蜂的關(guān)鍵[9]。我國(guó)經(jīng)過長(zhǎng)期的研究實(shí)踐，已經(jīng)成功實(shí)現(xiàn)用祚蠶Antheraeapernyi卵、米蛾Corcyracephalonica卵作為繁育寄主大量繁殖赤眼蜂[10～11]。目前，人工繁育的松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi、玉米螟赤眼蜂Trichogrammaostriniae等已應(yīng)用于玉米螟Ostriniafurnacalis、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、煙青蟲Helicoverpaassulta等農(nóng)林害蟲的生物防治[9, 12]。

在生產(chǎn)應(yīng)用中，赤眼蜂對(duì)目標(biāo)害蟲的偏好和寄生能力等會(huì)受到繁育寄主種類的影響[13～16]。張帆等 (2005) 研究顯示，松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis在柞蠶卵上培育3代后，對(duì)柞蠶卵的寄生率顯著高于亞洲玉米螟卵的寄生率。Kaiser等報(bào)道赤眼蜂在非偏好寄主上飼養(yǎng)后會(huì)增強(qiáng)該種寄主對(duì)其的吸引力[18]。宋靜等的研究表明羽化自二化螟Chilosuppressalis(Walker) 卵的稻螟赤眼蜂對(duì)二化螟卵表現(xiàn)出了寄主選擇偏好，而來自米蛾卵的稻螟赤眼蜂對(duì)米蛾卵與二化螟卵均未表現(xiàn)出選擇偏好[19]。

因此，為了更好地將赤眼蜂應(yīng)用于田間梨小的防治，本實(shí)驗(yàn)研究了已商品化生產(chǎn)的松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的不同品系，以及本地優(yōu)勢(shì)種暗黑赤眼蜂對(duì)梨小卵的選擇趨性。研究結(jié)果為合理利用赤眼蜂防治梨小提供了一定理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的米蛾卵品系來自沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)害蟲生物防治研究室，在本實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分別用米蛾卵和梨小卵進(jìn)行繼代飼養(yǎng)10代以上，從而構(gòu)建實(shí)驗(yàn)所用的松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的米蛾卵品系和梨小卵品系。米蛾和梨小來源于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全與生物防治基地長(zhǎng)期人工飼養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)室種群,室內(nèi)飼養(yǎng)方法參照已有的報(bào)道[20-21]。

暗黑赤眼蜂Trichogrammapintoi采自山西省晉中市太谷區(qū)周邊桃園內(nèi)被寄生的梨小卵，室內(nèi)采用梨小卵進(jìn)行繼代飼養(yǎng)10代以上，以構(gòu)建本地優(yōu)勢(shì)赤眼蜂種暗黑赤眼蜂的梨小卵品系，并用于本實(shí)驗(yàn)。共有五種赤眼蜂品系：松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系(TD-CC)、 松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系(TD-GM)、玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系(TO-CC)、玉米螟赤眼蜂梨小卵品系(TO-GM)、暗黑赤眼蜂梨小卵品系(TP-GM)。

1.2 方法

使用Y型嗅覺儀進(jìn)行赤眼蜂的行為測(cè)定。Y型嗅覺儀主臂長(zhǎng)10 cm，側(cè)臂長(zhǎng)10 cm，側(cè)壁間夾角為45°。主臂和側(cè)臂內(nèi)部直徑均為0.5 cm。寄主卵使用24 h以內(nèi)產(chǎn)下的新鮮卵，赤眼蜂使用羽化后24 h以內(nèi)的雌蜂。梨小卵產(chǎn)在1 cm×0.5 cm的硫酸紙上，同時(shí)把產(chǎn)在紗布上的米蛾卵掃下，并粘在相同大小的硫酸紙上。每一赤眼蜂品系均設(shè)置三個(gè)處理：①在“Y”型嗅覺儀兩臂分別放置放有10粒米蛾卵的硫酸紙和干凈硫酸紙；②在“Y”型嗅覺儀測(cè)臂分別放置放有10粒梨小卵的硫酸紙和干凈硫酸紙；③分別將放置有10粒梨小卵的硫酸紙和放有10粒米蛾卵的硫酸紙放在“Y”型嗅覺儀兩臂。使氣流由兩臂流向主臂，空氣流速為200 mL/min。生測(cè)時(shí)，通過指形管將赤眼蜂逐頭引入嗅覺儀的主臂內(nèi)，觀察記錄10 min 內(nèi)接入赤眼蜂的行為反應(yīng)，并記錄作出選擇時(shí)所用的時(shí)間。判斷標(biāo)準(zhǔn)為：當(dāng)赤眼蜂爬至超過某側(cè)臂5 cm 處，并持續(xù)1 min以上，記為此蜂對(duì)該側(cè)臂內(nèi)的物質(zhì)做出了選擇，否則記為未作選擇。試驗(yàn)在25.2℃的室內(nèi)進(jìn)行，每測(cè)試5頭赤眼蜂調(diào)換Y型嗅覺儀方位，每測(cè)試10頭赤眼蜂更換新的寄主卵，每一實(shí)驗(yàn)處理重復(fù)不少于60次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用2檢驗(yàn)比較差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 五種赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵的選擇趨性

注:ns和*表示處理間無差異和差異顯著

五種赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵的行為反應(yīng)測(cè)定結(jié)果見圖1。松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系對(duì)米蛾卵的選擇數(shù)量低于選擇對(duì)照的數(shù)量，但未達(dá)到顯著差異水平 (χ2= 1.032;df= 1;P> 0.05)；在其余四種赤眼蜂品系中，赤眼蜂對(duì)米蛾卵的選擇量均高于對(duì)照，但僅在松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系中此種選擇差異達(dá)到了顯著性差異 (χ2= 7.172;df= 1;P< 0.05)。

2.2 五種赤眼蜂品系對(duì)梨小卵的選擇趨性

注:ns表示處理間無顯著差異

松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系 (χ2= 0.300;df=1;P>0.05) 和梨小卵品系 (χ2= 0.248;df=1;P>0.05)，以及玉米螟赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 2.036;df=1;P>0.05) 對(duì)梨小卵的選擇數(shù)量高于選擇空白對(duì)照的數(shù)量；玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系 (χ2= 0.539;df=1;P>0.05) 和暗黑赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 1.200;df=1;P>0.05) 對(duì)梨小卵的選擇數(shù)量低于選擇對(duì)照的量，但在此五個(gè)處理中選擇趨性的差異均未達(dá)到顯著性水平(圖2)。

2.3 五種赤眼蜂品系對(duì)兩種繁育寄主的選擇趨性

注:ns表示處理間無顯著差異

五種赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵及梨小卵的行為選擇結(jié)果見圖3。松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系(χ2=0;df= 1;P> 0.05) 對(duì)米蛾卵和梨小卵的選擇數(shù)量相同；松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 0.776;df=1;P>0.05)、玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系 (χ2= 0.304;df= 1;P>0.05) 和梨小卵品系 (χ2= 1.502;df= 1;P>0.05) 對(duì)梨小卵的選擇量高于對(duì)米蛾卵的選擇量；暗黑赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 0.533;df=1;P>0.05) 對(duì)梨小卵的選擇數(shù)量低于選擇米蛾卵的量。然而此五個(gè)處理中選擇趨性的差異均未達(dá)到顯著性水平。

2.4 五種赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵的選擇時(shí)間

五種赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵的選擇時(shí)間見圖4。暗黑赤眼蜂梨小卵品系選擇時(shí)間顯著短于除玉米螟赤眼蜂梨小卵品系以外的三種赤眼蜂品系，而松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系對(duì)米蛾卵的選擇時(shí)間最長(zhǎng)，需170.9s (F = 3.665;df= 4;P< 0.05) 。

圖4 不同赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵的選擇時(shí)間

2.5 五種赤眼蜂品系對(duì)梨小卵的選擇時(shí)間

松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系對(duì)梨小卵的選擇時(shí)間最短，僅需77.2 s，而暗黑赤眼蜂梨小卵品系選擇時(shí)間則顯著長(zhǎng)于兩種松毛蟲赤眼蜂品系及玉米螟梨小卵品系(F = 5.230;df= 4;P< 0.05) (圖5)。

圖5 不同赤眼蜂品系對(duì)梨小卵的選擇時(shí)間

2.6 五種赤眼蜂品系對(duì)兩種繁育寄主的選擇時(shí)間

五種赤眼蜂品系同時(shí)面對(duì)兩種繁育寄主時(shí)的選擇時(shí)間見圖6。玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系選擇時(shí)間顯著長(zhǎng)于其余四種赤眼蜂品系，需176 s(F=6.722;df= 4;P< 0.05)。其余四種赤眼蜂品系的選擇時(shí)間差異不顯著。

圖6 不同赤眼蜂品系對(duì)米蛾卵和梨小卵的選擇時(shí)間

3 結(jié)論與討論

我們的研究表明除松毛蟲赤眼蜂梨小品系選擇米蛾的數(shù)量顯著高于對(duì)照外，其余五種赤眼蜂品系對(duì)供試的兩種寄主卵均未表現(xiàn)出明顯的選擇偏好。玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系在三種處理中選擇時(shí)間均較長(zhǎng)。其余四種赤眼蜂在僅面對(duì)來自繁育寄主的氣味時(shí)，作出選擇的時(shí)間相對(duì)長(zhǎng)于來自另一繁育寄主的赤眼蜂。

已有報(bào)道的寄主選擇理論認(rèn)為，赤眼蜂在羽化時(shí)需要咬破寄主卵，從而會(huì)“學(xué)習(xí)”到繁育寄主的氣味，并在之后的寄主選擇過程中表現(xiàn)出對(duì)該寄主的嗜好[22]。但本試驗(yàn)所測(cè)試的五種赤眼蜂品系卻未觀察到這種對(duì)繁育寄主的偏好。已有的研究表明，單寄主型寄生蜂可能更容易識(shí)別來自寄主的特異性線索，而多寄主型寄生蜂則傾向于利用一些更常見的線索來搜索潛在寄主[25～28]。如一種多寄主型寄生蜂缺肘反顎繭蜂Aphaeretaminuta(Nees) 并不通過識(shí)別來自寄主的化學(xué)物質(zhì)搜索寄主幼蟲，而是攻擊在腐爛物質(zhì)中遇到的幾乎所有寄主[29]。因此我們推測(cè)本實(shí)驗(yàn)供試赤眼蜂對(duì)繁育寄主未表現(xiàn)出偏好的可能原因是，所試赤眼蜂均為多寄主型寄生性天敵。

研究結(jié)果表明，本地采集的暗黑赤眼蜂在所有三個(gè)試驗(yàn)處理中均表現(xiàn)出了最低的不選擇量，即有著對(duì)氣味信息物質(zhì)的最高反應(yīng)率，并且選擇米蛾卵的數(shù)量要高于選擇梨小卵或?qū)φ盏臄?shù)量。鑒于在利用天敵昆蟲防治害蟲時(shí)，有目的的使用相似生境中的天敵種類或品系，特別是需要注重本地天敵品系的篩選培養(yǎng)，更容易提高生物防治的成功率[30]。因此，我們認(rèn)為這種本地采集到的暗黑赤眼蜂這一優(yōu)勢(shì)蜂種，有著使用米蛾卵進(jìn)行人工培養(yǎng)，并應(yīng)用于本地梨小生物防治的潛能。

在本試驗(yàn)中，五種赤眼蜂品系對(duì)梨小卵均未表現(xiàn)出明顯的偏好或避忌行為反應(yīng)。因此僅根據(jù)這一指標(biāo)，此五種赤眼蜂品系尚不能確定可用于梨小田間防治的最優(yōu)種，仍需要后期對(duì)寄生率、后代數(shù)量等指標(biāo)做進(jìn)一步的比較。