土壤動物對青川箭竹凋落葉分解的影響

楊麗紅，孟慶玉，趙 軍，陳光升，賀 飛，彭 波

(1.綿陽師范學院生命科學與技術學院,四川綿陽 621000；2.四川小寨子溝國家級自然保護區管理處,四川綿陽 622750)

0 引言

凋落物是植物生長過程中新陳代謝的產物，是連接植物和土壤的“紐帶”，凋落物分解過程中養分的釋放可以保持土壤肥力，改善土壤生物活性，增強土壤結構穩定性.影響凋落物分解的主要因素有氣候條件、凋落物基質和生物因素，土壤動物作為土壤生物的主要組成部分，在凋落物分解和養分釋放的過程中具有重要貢獻[1].

根據體寬，土壤動物可劃分為小型(平均體寬<0.2 mm)、中型(平均體寬0.2～2 mm)和大型(平均體寬>2 mm，肉眼可見)三類[2].土壤動物類群豐富，數量龐大，在物質循環、能量流動、信息傳遞等方面有重要作用.大型土壤動物通過取食，影響整個碎屑食物網結構，還可改變土壤理化性質及土壤微環境，從而直接或間接影響凋落物分解[3].中小型土壤動物主要通過與微生物互作，間接調控凋落物分解進程[4].目前，研究土壤動物對凋落物分解的方法主要有物理排除法、化學試劑排除法及微宇宙法等[5].分解袋法是常用的物理排除法，根據土壤動物體型大小，網孔>2.00 mm的分解袋允許所有土壤動物進入；網孔<0.1 mm的分解袋基本排除土壤動物進入.

青川箭竹(Fargesiarufa)是四川小寨子溝自然保護區內大熊貓的主要食物之一.本文通過研究土壤動物對青川箭竹凋落竹葉分解的質量損失，C、N、P元素的釋放動態變化，了解土壤動物對竹類凋落葉分解的影響，為森林生態系統可持續經營與科學管理提供科學依據.

1 研究地概況

四川小寨子溝國家級自然保護區位于四川省綿陽市北川羌族自治縣，東經103°45′～104°26′，北緯31°5′～32°16′，位于岷山山系腹心地帶，屬于北亞熱帶溫潤季風類型.保護區面積44 384.7 hm2，最高海拔4 769 m，最低海拔1 160 m.植被垂直帶譜從低海拔到高海拔包括：闊葉林、針葉林、灌叢、草甸和高山稀疏植被，以巴東櫟、紅樺、岷江冷杉和青川箭竹為主要樹種，箭竹中青川箭竹占44%，是大熊貓的主要食物之一.以大熊貓、金絲猴、扭角羚等野生動物為保護對象[6].

2 研究方法

2.1 土壤動物對凋落物分解影響的研究方法

本研究實驗中自制分解網袋采用不可降解的尼龍材料，大小為25 cm×25 cm，分兩種：第一種分解網袋的一面孔徑為0.023 mm，另一面為4.75 mm，這種分解網袋允許所有土壤動物進入，以下稱其為大孔徑分解袋；第二種分解網袋兩面孔徑均為0.023 mm，排除所有土壤動物，以下稱其為小孔徑分解袋.

2.2 凋落物的采集、埋置及取樣

從四川小寨子溝國家級自然保護區內采集新鮮凋落的青川箭竹葉帶回實驗室自然風干，去除雜物后裝入分解袋，每袋裝凋落葉5.00 g.2018年11月18日在四川小寨子溝國家級自然保護區的樣地(海拔為2 000～2 050 m)內隨機選取3個5 m*5 m均質樣方，相鄰樣方之間相隔100 m以上；研究樣地中每個樣方埋設兩個孔徑的凋落葉分解袋，即每個樣方總共放置凋落葉袋12個(1樣方*2孔徑*3重復*2次采集)，樣地內總共放置36個凋落葉袋.分別在2019年3月28日(分解4個月)、2019年12月13日(分解13個月)進行2次樣品的采集.每次樣品的采集是從樣地的一個樣方中采集6個凋落葉分解袋(2孔徑*3重復)，共采集18個凋落葉分解袋，低溫運回實驗室.

2.3 土壤動物的分離與鑒定方法

在實驗室，將大孔徑網袋內的凋落物全部倒入解剖盤內，先采用手撿法，將肉眼可見的大型土壤動物分離，然后采用Tullgren干漏斗法對中小型土壤動物進一步分離.土壤動物分離后放入75%酒精溶液中保存，并使用解剖鏡、顯微鏡等儀器觀察土壤動物標本形態特征，根據《中國土壤動物檢索圖鑒》[2]對土壤動物進行鑒定和數量統計.

2.4 凋落物質量損失及C、N、P元素含量測定方法

待土壤動物分離完成后，分別將大小孔徑分解袋凋落物中的雜物去除，然后放入烘箱內，65 ℃烘干至恒重，計算其質量損失率.烘干后的凋落物用粉碎機粉碎后過60目網篩，測定凋落物有機碳、全氮、全磷含量.有機碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化法(行業標準LY/T1237-1999)，全氮采用半微量凱氏定氮法(行業標準LY/T1269-1999)；全磷采用鉬銻抗比色法(行業標準LY/T1270-1999).

凋落物質量損失率計算式如下：

Dt=[(M0-Mt)/m0]*100%

式中Dt為分解t段時間凋落物損失率，M0為初始凋落物干質量，Mt為分解t段時間凋落物干重.

土壤動物分解貢獻率(Pfau)，參考王文君等[7]，稍作修改：

Pfau=(Mst-Mbt)/(M0-Mbt)×100%

式中M0為初始凋落物干質量，同上，Mst為分解t段時間小孔徑分解袋中凋落物干重，Mbt為分解t段時間大孔徑分解袋中凋落物干重.

2.5 數據處理

采用Excel2010對數據進行整理統計，多度劃分為三個等級：優勢類群(+++)，占所有個體總數的10%以上；常見類群(++)，占所有個體總數的1%～10%；稀有類群(+)，占個體總數不足1%.運用SPSS 16.0軟件進行差異顯著分析：大、小孔徑分解袋中凋落物質量損失及元素含量差異分析采用獨立樣本t檢驗法，凋落物質量損失及元素含量動態變化分析采用多重比較最小顯著差異法(LSD).

3 結果分析

3.1 土壤動物群落組成

共捕獲土壤動物968只，隸屬于45個類群.根據多度等級劃分，優勢類群包括前氣門亞目和雙翅目(幼蟲)，所占比例分別為20.04%和11.26%；常見類群包括鞘翅目(幼蟲)、彈尾目、蜘蛛目、石蜈蚣目、甲螨亞目、蜘蛛目、盾螨科、纓甲科、鼠婦科等18個類群，所占比例在1.03%～8.26%；其余均為稀有類群，包括鱗翅目(幼蟲)、等翅目、真螨目、圓馬陸目、絨螨科、偽蝎科、幺蚣科等25個類群，所占比例在0.93%～0.10%.

凋落物分解4個月時，分離鑒定得到土壤動物共379只，隸屬于35個類群.優勢類群包括前氣門亞目(Prostigmata)、棘科(Onychiuridae)、跳蟲屬(Podura)，所占比例分別為11.61%、20.32%、12.40%；常見類群包括鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)、雙翅目幼蟲(Diptera larvae)、彈尾目(Collembola)、蜘蛛目(Araneae)、甲螨亞目(Oribatida)、纓甲科(PtiliidaeErichson)等16個類群，所占比例在1.06%～7.92%之間；其余16個類群為稀有類群，包括鱗翅目幼蟲(Lepidoptera larvae)、等翅目(Isoptera)、絨螨科(Trombidiidae)等，所占比例在0.26%～0.79%.

凋落物分解13個月時，分離鑒定得到的土壤動物共589只，隸屬于32個類群.優勢類群包括雙翅目幼蟲(Diptera larvae)和前氣門亞目(Prostigmata)，所占比例分別為17.66%和25.47%；常見類群包括鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)、彈尾目(Collembola)、蜘蛛目(Araneae)、甲螨亞目(Oribatida)、鼠婦科(Porcellionidae)等13個類群，所占比例在1.02%～7.98%之間；其余17個類群為稀有類群，包括鱗翅目幼蟲(Lepidoptera larvae)、雙尾目(Diplura)、真螨目(Acariformes)、隱翅蟲科(Staphylinidae)、絨螨科(Trombidiidae)等，所占比例在0.17%～0.85%.

3.2 土壤動物對凋落物質量損失的影響

從表1可知，無論大、小孔徑分解袋中的凋落物質量損失率均隨分解時間延長呈現顯著上升趨勢(p<0.05)；凋落物分解4個月時，大孔徑分解袋中凋落物損失率為19.87%，小孔徑分解袋中凋落物損失率為8.79%，二者差異顯著(p<0.05)，說明此期間土壤動物促進了凋落物分解，且作用達顯著程度；經過13個月的分解，大孔徑分解袋中凋落物損失率為38.90%，小孔徑分解袋中凋落物損失率為34.22%，但二者差異不顯著(p>0.05)，說明此期間土壤動物對凋落物分解作用不顯著.土壤動物的分解貢獻率在分解早期達到53.97%，后期降低為11.39%，二者差異達極顯著水平(p<0.01)，說明土壤動物在凋落物分解早期作用顯著.

3.3 凋落葉元素含量變化

3.3.1 有機碳含量變化 由表2可知，凋落物分解4個月時，大孔徑分解袋中凋落物有機碳含量低于小孔徑的，但差異不顯著(p>0.05)，分解13個月時，大孔徑分解袋中凋落物有機碳含量低于小孔徑的，但差異亦不顯著(p>0.05)，說明土壤動物對凋落物分解過程中有機碳含量無顯著影響.分解動態研究表明，大、小孔徑分解袋中凋落物的有機碳含量均先增后減，且差異均顯著(p<0.05)，都表現為富集-釋放模式.

表2 凋落葉元素含量比較Tab.2 Comparison of element content in leave litter g/kg

3.3.2 全氮含量變化 由表2可知，凋落物分解4個月后，大孔徑分解袋中凋落物的全氮含量低于小孔徑的，但差異不顯著(p>0.05)，分解13個月時，大孔徑分解袋中凋落物全氮含量高于小孔徑，但差異亦不顯著(p>0.05)，說明土壤動物對凋落物分解過程中全氮含量無顯著影響.分解動態研究表明，大孔徑分解袋中凋落物的全氮含量先減后增，變化顯著(p<0.05)，表現為釋放-富集模式；而小孔徑分解袋中凋落物的全氮隨分解時間延長，顯著增加(p<0.05)，表現為富集模式.

3.3.3 全磷含量動態變化 由表2可知，凋落物分解4個月后，大孔徑分解袋中凋落物的全磷含量低于小孔徑的，但差異不顯著(p>0.05)，而分解13個月后，大孔徑分解袋中凋落物全磷含量高于小孔徑的，且差異顯著(p<0.05)，說明土壤動物對凋落物分解過程中全磷含量有顯著影響，呈現顯著的累積作用，抑制磷的釋放.分解動態研究表明，大孔徑分解袋中凋落物的全磷隨分解時間延長，呈顯著增加趨勢(p<0.05)，表現為富集模式；小孔徑分解袋中凋落物的全磷含量先增后減，變化顯著(p<0.05)，表現為富集-釋放模式.

4 討論

4.1 土壤動物群落組成

土壤動物對凋落物的分解作用受到凋落物種類和氣候的影響[8].分解4個月時取樣與分解13個月時取樣所鑒定統計得出的土壤動物相比較，兩者種類數無明顯差異，但是分解13個月的土壤動物數量明顯比分解4個月多，分解4個月時取回樣袋經歷了2018年11月18日至2019年3月28日，該期間溫度較低，分解13個月取回的樣袋則經歷了2019年3月28日至2019年12月13日，該期間春、夏、秋季氣溫較高，低溫制約了土壤動物活動，導致土壤動物群落表現出較低的活性甚至休眠狀態，同時還凍結了凋落物的養分資源，使得可利用的食物和水分嚴重匱乏土壤動物難以取食[9].這說明前期分解溫度較低，不利于土壤動物生長繁殖，數量較少；分解13個月期間溫度適宜，為土壤動物提供了有利的生存環境.

4.2 土壤動物對凋落物質量損失的影響

大孔徑分解袋中的凋落物在分解4個月和分解13個月時的質量損失率均高于小孔徑，這與已有研究結果一致，說明土壤動物對凋落物的分解有一定促進作用[10].其次，分解4個月時，大孔徑和小孔徑分解袋中凋落物質量損失率差異顯著，大孔徑明顯高于小孔徑，但是分解13個月時，大孔徑中凋落物質量損失率與小孔徑的差異不顯著，說明凋落物分解早期，土壤動物作用效果比后期明顯.本研究中，土壤動物對青川箭竹凋落葉分解貢獻在早期高達到53.97%，分解后期貢獻為11.39%，說明土壤動物在早期對凋落葉分解具有重要影響，后期主要是土壤微生物的分解作用，這與已有研究結果一致，李艷紅等[11]研究表明，在土壤動物參與分解下，不同比例桉-榿混合凋落物均表現出前期分解迅速，后期分解較慢的規律吳福忠[5]在文獻中提到，多項凋落物分解袋法研究結果表明，土壤動物對凋落物質量損失有重要貢獻.

4.3 土壤動物對凋落物元素含量的影響

經過13個月時間的分解，大、小孔徑中凋落物有機碳含量均為富集-釋放模式；大孔徑分解袋中凋落物全氮含量為釋放-富集模式，小孔徑為富集-富集模式；全磷含量大孔徑為富集-富集模式，小孔徑為富集-釋放模式，這與史玉菲[8]及卜濤[13]研究結果基本一致，但也有差異.這主要與凋落物種類及分解時間有關，有研究發現凋落物在分解過程中元素變化主要有淋溶-富集-釋放、富集-釋放、直接釋放三種模式，但對不同的植物和不同的生態系統有所差異[14].大孔徑凋落袋中青川箭竹葉全磷含量呈現增加趨勢，并且大孔徑分解袋中的凋落物全磷元素含量顯著高于小孔徑，表明在本研究中，土壤動物對磷元素作用處于富集階段.有關凋落物元素釋放機制十分復雜，這可能與凋落物種類、土壤動物的食性、元素互作及分解時間相關[9]，有待進一步研究.

5 結論

綜上所述，在本研究的分解時期內，前氣門亞目為青川箭竹凋落葉分解的優勢土壤動物；土壤動物對凋落物質量損失有重要貢獻，對凋落物全磷有顯著累積作用.由此可知，土壤動物對四川小寨子溝國家級自然保護區內青川箭竹凋落葉的分解有重要作用.