齊口裂腹魚上溯洄游過程中的感官圈解譯研究

鄧月曦,唐錫良,嚴忠鑾,王小明,盧晶瑩,安瑞冬,李 嘉*

齊口裂腹魚上溯洄游過程中的感官圈解譯研究

鄧月曦1,唐錫良2,嚴忠鑾2,王小明2,盧晶瑩3,安瑞冬1,李 嘉1*

(1.四川大學水利水電學院,水力學與山區河流開發保護國家重點實驗室,四川 成都 610065；2.中國三峽建工(集團)有限公司,四川 成都 610041；3.中國長江三峽集團有限公司,湖北 武漢 430010)

選取西南地區典型魚類齊口裂腹魚(,(32.32±2.73)cm)作為實驗對象,測試魚類在上溯過程中應對不同水流環境時的游泳行為,解譯不同大小網格尺寸下魚類的游泳速度、轉向次數以及轉角和轉角差與真實游泳軌跡的匹配程度.結果表明:采用小于或等于0.30m尺寸的網格時,分析得出的魚類上溯運動平均游泳速度、轉向次數以及轉角和轉角差均與實際情況無顯著性差異,另外魚類更偏向于在0.20～0.40m/s的流速區間內以和水平方向呈-49o～49o的運動搜索范圍進行上溯運動.

網格尺寸；生態水流；魚類行為；感官圈

解析魚類上溯洄游過程中應對復雜流場的行為響應,如趨流行為及逃逸行為等[1-2],是優化過魚設施設計[3]、保護洄游性魚類及恢復河流天然屬性的重要研究內容[4-5].基于魚類個體行為學與水動力學耦合的數學模型為模擬洄游性魚類通過自然水流障礙或水工建筑物提供了理論支撐,同時也為生物粒子模擬構建提供了數據支持[6].魚的側線系統能夠獲取魚體周圍的水流信號,評估游泳區域內的水動力條件,進而作出相應的行為反應[7]. Goodwin等[8]基于此提出了感官圈的概念,即魚類的上溯洄游軌跡模擬定義為以感官圈的形式進行搜索上溯.感官圈特征主要包括網格尺寸劃分、水動力條件趨向性、感官搜索范圍、感官搜索角度4個部分,魚類在合適的網格單元內以感官搜索范圍在搜索角度范圍內對水動力條件進行分析,選擇偏好的水力條件進行上溯.其中感官搜索范圍(SQD)選擇生物響應范圍和CFD模型搜索范圍中的較大值,它與魚體體長呈正相關關系,體長越長的魚能夠檢索到更大范圍內的水動力學條件[9].Gao等[10]建立了歐拉-拉格朗日魚類運動模型,但該模型僅考慮湍流動能作為水力刺激因子運用感官圈進行魚類的上溯模擬.Tan等[11]進一步建立考慮湍流動能、應變率和速度等多種水力刺激的魚類運動軌跡模型,模擬獲得鰱魚的水力刺激范圍.Zielinski等[12]考慮了感官搜索角度的范圍,假設魚只被刺激向上游動,即魚不回溯,以魚位置上游180°的半圓弧內進行網格節點的搜索,以減少模擬計算量.Zhu等[13]將感官圈的概念運用于生物顆粒模型來預測大壩下魚的上溯軌跡,生物顆粒模型將魚視為顆粒,并將流量、速度梯度和湍流動能作為回溯行為的條件,利用控制方程簡化魚的行為,開發魚的可追溯預測程序.

然而上述方法并沒有考慮到網格尺寸的大小對魚類上溯運動感官圈解譯的影響,網格尺寸過大時無法準確解譯魚類有效游泳行為信息,導致模擬結果與真實行為差異較大,網格尺寸過小時雖能捕捉豐富行為信息,但在大尺度空間中使用時會使得模型計算時間長,效率低下,合理的網格尺寸大小有利于精準、有效的解譯魚類上溯行為.另一方面,目前在模擬魚類上溯運動時常對魚類感官圈定義為360°整圓方向,但魚類的實際運動有可能是呈現的扇形搜索范圍,進一步確定搜索范圍的區間可以減少預測魚類軌跡時的計算量.據此本文研究了不同網格尺寸劃分對齊口裂腹魚上溯軌跡模擬準確程度的影響,選定合適的網格尺寸來反映魚類上溯行為,此外,對齊口裂腹魚在上溯運動過程中的響應流速、感官搜索角度的范圍進行進一步探索.本研究為魚類上溯應對湍流環境時的運動軌跡模擬網格尺寸選取提供了一種研究思路,同時也為生物粒子模擬構建提供了數據支撐.

1 材料與方法

1.1 研究對象

齊口裂腹魚()屬于鯉科、裂腹魚屬的底棲魚類,喜在較低的水溫環境中活動,一般生活于急緩流交界處,有短距離的河川生殖洄游需求[14-15].實驗所用齊口裂腹魚來自四川水產研究所于2020年10月網捕的成熟魚種,平均體長(32.32±2.73)cm,體重(304.21±77.15)g.實驗過程中隨機挑選生理活性較好的齊口裂腹魚作為實驗對象,為避免魚類環境適應性影響實驗結果的可靠性,實驗魚不重復使用.

1.2 實驗裝置

本研究在四川大學水力學與山區河流開發保護國家重點實驗室自制的大型開放式淺水循環水槽(圖1)內進行.水槽由鋼化玻璃和鋼架構造,長20.50m、寬4.00m、高1.00m.循環裝置由4個不同的功能部分組成:上游蓄水池、適應區域、下游蓄水池和循環供水渠道.水槽的邊墻以及底板均為光滑直線型,以減少流動摩擦和邊界層效應.

在上游3個等寬(1.00m)入口處通過進口格柵將游泳測試區域水流分成低、中和高流速區3種流速大小不同的區域,模擬不同水流環境條件下的魚類上溯運動.

圖1 魚類上溯行為研究實驗裝置幾何示意

1.3 實驗方法

每次試驗開始時,在適應區域放入1條健康的個體魚,以適應水流溫度和流速條件.適應0.50h后,抬升啟閉攔網,讓試驗魚在游泳測試區域自主游泳,同時使用4臺高清攝像機(WIM SkyStar,30fps)連續記錄魚類上溯洄游游泳行為.試驗結束條件為當測試魚通過整個游泳測試區域并最終進入上游進口,或者測試魚在1.00h內從未離開過適應區域,測試結束.

圖2 實驗方法示意

魚的運動方向定義為深色和淺色兩種狀態方向,若運動方向出現顏色的轉變,則判定為轉向

本研究選擇50尾齊口裂腹魚進行實驗,實驗期間禁止在水槽周圍活動,避免聲音對實驗魚的干擾.后期通過LoggerPro視頻處理軟件以1/30(s)的幀率記錄魚的位置坐標數據.將魚的軌跡點分別導入網格大小為0.20m×0.20m、0.25m×0.25m、0.30m× 0.30m、0.40m×0.40m、0.50m×0.50m、1.00m×1.00m的網格中進行分析.如圖2所示,通過對比魚類上溯運動平均游泳速度、轉向次數以及轉角和轉角差得到合理的齊口裂腹魚上溯運動網格分析尺寸.

此外,實驗水槽的水流速度通過3D聲學多普勒測速儀(ADV)進行測量,研究齊口裂腹魚在上溯運動過程中對流速的偏好性,同時探究上溯搜索角度有無特定范圍.

1.4 數據分析

為研究不同網格尺寸下魚類游泳行為信息的連續及缺失程度,本研究采用游泳軌跡連續性、魚類平均游泳速度、上溯軌跡轉向、上溯軌跡轉角及轉角差5類指標對網格有效性進行評估.其中相鄰軌跡點之間的魚類平均速度如式(1)所示:

圖2c中給出了轉角的定義,轉角是以橫坐標的正方向作為參考方向的,為利于研究統計,轉角范圍以[0o,360o]表示;轉角差則定義為相鄰兩次轉角之間的差值,其中順時針方向為正(+),稱為右旋,反之為負(-),稱為左旋.

轉角差Δ的計算方法如下式:

采用SPSS 20.0進行相關數據統計分析,不同網格尺寸下魚的平均游泳速度采用單因素方差(ANOVA)分析.統計值均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示,顯著水平為<0.05.

2 結果與分析

2.1 確定適宜網格尺寸

2.1.1 軌跡連續性 對魚類運動的研究表明,當測試魚進入試驗水體環境時,它很快就能找到自己喜好的水深(或動水壓力),然后在同一水層中游動.事實上,Rodriguez等[16]記錄的真實魚的軌跡也是在平面上呈現的,即二維上的,因此研究可忽略垂直上的變化.本文采用二維水流速度進行分析(圖3),LoggerPro處理得到的單尾齊口裂腹魚游泳速度區間為=1.47m/s左右,參考庫朗數(o)的定義[17],當時間步長為1秒時,網格的大小不應大于×Δ,即不應大于1.47m.因此確定研究網格尺寸為0.20,0.25,0.30,0.40,0.50,1.00m.

圖3 魚類上溯軌跡圖及游泳速度置信區間圖

i>X/表示魚類運動坐標與測試長度范圍(13m)的比值

將齊口裂腹魚的軌跡點導入不同尺寸大小的網格進行篩選,導入軌跡點圓圈的直徑為魚的平均體長32.32cm,采用計算流體力學的定義,圈內不包含有網格節點的即視為不能被網格識別,需刪除該軌跡點.最終得到的魚類上溯軌跡點如圖4所示,當網格尺寸小于0.30m時,軌跡點連續;當尺寸為0.40m時,軌跡點圖出現部分斷裂;而當尺寸大于0.40m時,圖像無法完整地描述魚類的上溯運動過程.

圖4 不同網格尺寸下單尾魚游泳軌跡解譯圖

D表示網格尺寸

2.1.2 魚類平均速度對比 通過篩選出的各點以及記錄的間隔時間計算魚的平均游泳速度,結果如圖5所示,采用小于0.30m的網格尺寸分析齊口裂腹魚的平均游泳速度與不進行網格劃分時沒有顯著性差異(>0.05);采用0.40,0.50,1.00m的網格尺寸計算結果彼此之間均具有顯著性差異(0.05),且與真實數據也具有顯著性差異(0.05).表明當網格尺寸大于0.30m時,對齊口裂腹魚的上溯運動描述已經出現偏差.

圖5 50尾魚的游泳速度顯著性差異分析

2.1.3 上溯軌跡轉向對比 以1尾魚為例,將篩選出的魚的運動軌跡點依次連線,當網格尺寸為0.25m時(圖6a),齊口裂腹魚在上溯過程中共計轉向9次,而網格尺寸增大到0.50m時(圖6b),魚共計轉向3次,當轉向次數明顯減少時,魚的運動軌跡不連貫,軌跡點不能正確描述上溯運動狀態.統計50尾魚上溯過程的轉向次數,如圖6c所示,當網格尺寸小于0.30m時,魚的運動轉向次數與實際相似,但網格尺寸大于0.30m時轉向次數明顯減少、異常值增多,與實際情況不符,不能正確反應魚的上溯運動軌跡特征.

2.1.4 上溯軌跡轉角及轉角差對比 由圖7a、b可見,以1尾魚為例,當網格尺寸由0.25m變為0.50m時,齊口裂腹魚上溯過程中的轉角次數明顯減小,轉角大小也發生較大轉變,因此可以通過統計魚類轉角的次數分布和數目,判別上溯運動軌跡的真實性.

圖6 魚類上溯轉向統計

如圖8所示,魚類轉角的分布規律與網格尺寸的大小無關,上溯軌跡左旋與右旋大約平分,右旋略大于左旋.網格尺寸為0.20和0.25m時齊口裂腹魚上溯運動的轉角、轉角差次數與真實數據情況極為相似,網格尺寸為0.30m時轉角、轉角差次數略小于真實情況,而網格尺寸為0.40和0.50m時轉角、轉角差次數減少了二分之一,1.00m時轉角、轉角差次數更是減少了四分之一,不能準確描述到上溯運動軌跡.

圖7 單尾魚轉角示意

2.2 流速趨向性

上述研究表明,0.30m是網格尺寸分析的合理界限,因此選取此網格下的軌跡點,以1s為時間步長,分析魚類上溯運動的流速趨向性以及上溯運動角度搜索范圍.

本文使用聲學多普勒測速儀提取流場的流速分布,將50尾齊口裂腹魚的軌跡點對應水流流速通過雙線性插值法計算得出,統計不同流速對應的出現相對頻率如圖9所示.齊口裂腹魚對于流場流速的選擇具有一定的趨向性,它更偏向于0.20～0.40m/s的流速區間內進行上溯運動.

圖9 50尾魚流速趨向

2.3 感官上溯搜索角度范圍

以10°作為統計離散程度,統計魚類上溯運動時不同轉角范圍的次數,如圖10所示,50尾魚共計轉角4423次,取75%的置信區間,魚的搜索角度范圍是-49°～49°.因此,認為齊口裂腹魚偏好以與水平方向呈98°的扇形角度搜索范圍進行上溯運動的.

圖10 50尾魚感官上溯搜索角度

3 討論及展望

魚類的運動在時空上具有離散個體的差異性,其游泳軌跡的模擬研究大致可分為兩個過程,首先是感知并評估感官圈內的各種水動力學因子[19],然后根據反饋的信息作出上溯方向的決策.如Liao等[20]根據細鱗裂腹魚、圓口銅魚和長薄鰍3種魚類游泳速度與游泳行為之間的關系,提出了6種對應不同游泳行為策略的流速范圍區間,基于此構建了與魚類游泳特征相對應的三維游泳軌跡模型;蔣永強等[21]綜合分析流速、湍流動能和湍動耗散率對兩種不同體長鮭魚上溯的影響,并依據上溯魚類游泳速度與周圍水力因子的相關性擬定函數關系,從而定量計算魚類上溯軌跡,并發現湍流動能的影響最為顯著,湍動能耗散率影響最小;Tan等[11]利用基于個體的IBM模型來模擬鰱魚運動軌跡,該模型綜合了魚類響應的水力刺激因子(湍流動能、速度和應變率)以及魚類個體運動的規則;Arenas等[22]則進一步指出鮭魚可以響應除流速外的更多水力刺激因子,如溫度、偏振光、地球磁場、存在的障礙等.本研究齊口裂腹魚上溯應對復雜紊流時網格尺寸劃分對軌跡解譯的影響結果表明當時間間隔為1s,采用小于或等于0.30m尺寸的網格時,分析得出的魚類上溯運動平均游泳速度、轉向次數以及轉角和轉角差均與實際情況無顯著性差異,而網格尺寸大于0.30m時魚類游泳行為與實際運動軌跡有顯著性差異,因此0.30m的網格尺寸可以較合適地反應魚類上溯行為,同時這一網格尺寸大小也最接近魚的體長.本研究以體長范圍為(32.32±2.73)cm,體重范圍為(304.21±77.15)g的齊口裂腹魚為研究對象得出了與體長范圍相關的適宜感官圈范圍.由于同種魚處于不同生長階段時具有不同游泳行為策略,如轉向角度及游泳能力等具有差異性[23-24],故研究結果可為體長相近范圍內的同種魚提供參考,后續研究可以利用該研究方法結合不同魚類的不同魚體范圍探索適應的感官圈范圍.水力學數值模擬計算中,紊流條件越復雜則網格劃分越精密,而水流平順處網格則相對稀疏,在對魚體周身的水力學環境進行紊流數值模擬時,僅根據水力學條件劃分的網格可能不足以滿足魚類捕捉有效水力學信息的要求,需參考魚類感官范圍對水力學網格進行局部加密使得魚體能夠捕獲有效的刺激因素完成搜索上溯.此外研究發現,齊口裂腹魚在上溯運動過程中對流速、感官搜索角度的范圍有一定的趨向性,它更偏向于在0.20～0.40m/s的流速區間內以和水平方向呈-49°～49°的扇形感官搜索角度范圍進行上溯洄游.

魚類上溯行為涉及到魚類的生態行為學與水力學的耦合,是一個比較前沿的學科交叉問題,魚類在上溯過程中所表現出來的行為也是極其復雜的,對其上溯行為的研究也是非常具有難度的[25],在跟蹤單尾魚樣本中首先遇到的困難是問題描述中的組合視角.魚道的水力信息被認為是一種刺激物,屬于歐拉流場,而魚對這些刺激物的響應屬于拉格朗日參照系.運用Eulerian-Lagrangian-Agent方法(ELAM)對模擬魚類復雜的生態過程具有增值效益[26-27].

生物粒子模型將魚視作粒子來模擬其上溯行為,其原理為首先對魚類所在區域的環境流場進行網格劃分,其中每個網格節點包含一定的水力學信息,包括上述的流速、流速梯度和湍動能等,然后魚類感知并評估側線感知范圍內的偏好水力學條件[28],據此調整自身游泳策略進行搜索上溯.模型中魚類偏好水力學條件可根據AHP層次分析法通過探索魚類游泳行為對水力學條件的響應關系進行確定[13],此外,利用生物粒子模型預測的魚類游泳軌跡結果還受數值模擬的網格精度、感官圈搜索范圍、水質參數、魚體理化狀態及各種環境因子的影響,各種因子共同影響著魚類自主游泳行為.如魚類長時間處于較大紊動和切應力環境下會喪失感官方向,最終導致其游泳能力降低[29];袁佺等[30]指出長薄鰍游泳行為中的回避率隨著水體環境總溶解氣體過飽和(TDG)的提高而提高;Morrice等[31]得出了河流流量與潮汐對大鱗大馬哈魚幼魚遷移路徑、河口停留時間和生長率具有顯著性的影響;LaBone等[32]采用三維耦合水動力水質模型生成的DO場運動算法,提出了基于環境水體溶解氧水平的3種魚類垂直感觀距離.因此,在后續模型構建的過程中,需綜合考慮魚類感官圈內的各種水力學、水質及魚類理化狀態參數的影響以優化生物粒子模型,真實客觀模擬魚類在不同水流環境中的運動行為,為建設高效率過魚設施及評估過魚效率提供參考.

4 結論

4.1 采用小于或等于0.30m尺寸的網格解譯魚體行為時,魚類上溯運動平均游泳速度、轉向次數以及轉角和轉角差均與實際情況無顯著性差異.

4.2 魚類偏向于在0.20～0.40m/s的流速區間內以和水平方向呈-49°～49°的運動搜索范圍進行上溯運動.

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Interpretation of sensory query distance during upstream migration of.

DENG Yue-xi1,TANG Xi-liang2,YAN Zhong-luan2,WANG Xiao-ming2,LU Jing-ying3,AN Rui-dong1,LI Jia1*

(1.State Key Laboratory of Hydraulics and Mountain River Engineering,College of Water Resources and Hydropower,Sichuan University,Chengdu 610065,China；2.China Three Gorges Construction Engineering Corporation,Chengdu 610041,China；3.China Three Gorges Corporation,Wuhan 430010,China).,2022,42(8)：3882～3889

In this paper,an endemic fish located in Southwest China,(32.32±2.73)cm,was selected as the research object to test the volitional swimming behavior during the upstream migration in an open-channel flume with alternative flow regimes,and to interpret the extent to which swimming speed,turning times,angle and angle difference under different mesh sizes can match with the real swimming trajectory. The results showed that when the mesh size was less than or equal to 0.30m,there was no significant difference between the average swimming speed,the number of turns,the angle and the difference of turns with real swimming data. In addition,fish are more inclined to swim in the velocity ranged from 0.20 to 0.40m/s with the search angle ranged from -49o to 49o in horizontal direction.

mesh size；eco-hydraulics；fish behavior；sensory query distance

X171

A

1000-6923(2022)08-3882-08

2022-01-10

國家自然科學基金資助項目(52122904)

* 責任作者,教授,lijia@scu.edu.cn

鄧月曦(1998-),女,四川綿陽人,四川大學碩士研究生,主要從事環境與生態水力學研究.