10 年禁牧未改變藏西北高寒荒漠植物水氮利用效率

牛偉玲，陳輝，侯慧新，郭晨睿，馬嬌林，武建雙*

（1. 中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，北京 100081；2. 河北師范大學地理科學學院，河北省環境演變與生態建設實驗室，河北 石家莊 050024；3. 西藏自治區畜牧總站，西藏 拉薩 850000）

草地是西藏自治區最大的陸地生態系統，總面積約8.8×107hm2，占其陸地面積的72.1%［1］。在氣候變化和過度放牧影響下，西藏自治區約1.96×107hm2的天然草地發生了不同程度的退化［1］。草地退化不僅影響畜牧業發展和農牧民生計［2］，也威脅著生態系統結構和功能的穩定性［3-4］。因此，探明退化草地恢復機理已成為當前高寒生態學的研究熱點［5］。

圍欄封育是退化草地生態修復的常用措施之一［6-7］，但學術界對其有效性存有爭議。有研究發現：圍欄封育可以改善植物物種和功能群組成［8-9］，提高草地群落水平生產力［10］，甚至可通過植物資源利用效率來影響生態系統功能的穩定性［11-12］。但也有研究發現：短期圍欄封育不能有效改善群落結構，甚至會提高雜類草的相對優勢度［3］。關于圍欄封育如何影響植物資源利用效率也尚無定論。碳是構成植物干物質的元素，對植物生長起重要作用。氮是植物生長必要的營養元素，影響葉綠素的合成，與植物光合作用緊密相關［13］。葉片碳含量（leaf carbon content，LCC）和葉片氮含量（leaf nitrogen content，LNC）反映了植物體內的生長代謝狀況。穩定碳同位素組成（stable carbon isotopic composition，δ13C）和穩定氮同位素組成（stable nitrogen isotopic composition，δ15N）可表征植物的水分利用效率（water use efficiency，WUE）和氮素利用效率（nitrogen use efficiency，NUE）［14-15］。

水分和氮素作為植物生命活動不可或缺的資源，制約著植物個體、種群、群落乃至生態系統的發育、發展和演替［16］。因此，研究草地植物LCC、LNC、δ13C 和δ15N 對于理解植物WUE、NUE 以及群落演替具有重要意義。許雪贇等［17］研究發現圍欄封育可以增加青藏高原植物LCC，但對LNC 無顯著影響。勒佳佳等［18］在新疆天山高寒草原研究發現，圍欄封育可顯著降低建群種羊茅（Festuca ovina）的LCC 和LNC，增加退化期代表性植物鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）的LCC。丁小慧等［19］發現，呼倫貝爾草原在群落尺度上放牧和圍欄封育樣地之間的植物LCC 和LNC 并無顯著差異；但圍欄封育在種群尺度上顯著降低了植物LNC。呂廣一等［12］發現，放牧可以降低草甸草原和典型草原LNC 和δ15N，但對荒漠草原植物無顯著影響，其將這種差異歸因于放牧樣地土壤總氮（total nitrogen，TN）和δ15N 的貧化。此外，王亞婷等［20］從植物葉片δ13C 和碳氮比（C/N）的角度探討了放牧對植物WUE和NUE 的影響，研究發現圍欄封育會降低一年生植物的WUE，并提高其NUE。因此，圍欄封育效果的差異可能是不同功能群植物的資源利用策略造成的。

西藏自治區是我國五大牧區之一，草地資源豐富，地理條件和氣候特征獨特。高寒草地對氣候變化和人類活動響應敏感［21］。當前研究多利用δ13C 來探究圍欄封育對植物WUE 的影響，且集中在溫性草原和高寒草甸［20，22］。利用δ15N 來研究植物物種和群落水平的NUE，尤其是在極端干旱的荒漠草原的研究仍然比較缺乏。因此，本研究選擇藏西北阿里地區高寒荒漠草原為對象，擬通過LCC、LNC、δ13C 和δ15N 等指標在圍欄封育內外對比評價圍欄封育對高寒荒漠草原生態系統水分和氮素利用效率的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

阿里地區位于西藏自治區西北部，是羌塘高原的核心地帶，地勢高亢，海拔在4500 m 以上。作為藏西北傳統的高寒牧區，阿里地區以高寒荒漠草原為主，群落結構單一，以紫花針茅（Stipa purpurea）或沙生針茅（Stipa glareosa）等寒、旱生植物為主，其也面臨著畜牧業發展與草地保護的雙重壓力［23］。阿里地區屬高原干旱氣候區，氣候寒冷干燥，日照充足。由于遠離水汽源地且受喜馬拉雅山和岡底斯山脈阻擋，阿里地區降水稀少，多年平均降水量不足400 mm。阿里地區面積3.45×107hm2，草地占其土地面積的70%以上，高寒荒漠草原占其草地總面積的18%［1］。土壤類型以亞高山和高山荒漠草原以及荒漠土為主，質地粗糙、養分貧瘠。

1.2 野外調查

本研究在植物生長旺季2017 年8 月中旬選取3 個典型荒漠草原樣地進行調查取樣（表1）。自2006 年起，所選樣地已經連續圍欄封育10 年。樣地所在地年均溫低于2.5 ℃，生長季平均溫度11 ℃；多年平均降水量為260～400 mm，超過85%的降水發生在每年5-9 月植物生長季。

表1 采樣點信息Table 1 Sampling location information

在每個樣地圍欄封育內外選擇地勢平坦、植物長勢均一的區域，分別設置1 個100 m×100 m 的采樣區。沿采樣區對角線，間隔20～30 m 布設5 個1 m×1 m 的樣方。在每個樣方中分物種刈割收獲植物樣品，存放在紙質信封或檔案袋中保持干燥。在每個樣方內取表層20 cm 土壤，過篩（2 mm）去除植物根系和礫石。土壤樣品分為兩份：一份自然風干保存，用于測定土壤養分；另一份在野外及時稱取鮮重（soil fresh weight，SFW），帶回實驗室后105 ℃下烘干24 h 后稱取干重（soil dry weight，SDW），計算土壤重量含水量（soil water content，SWC）：

植物樣品帶回實驗室后在65 ℃下烘干48 h 至恒重，稱量并計算地上生物量。葉片樣品用去離子蒸餾水清洗，再次烘干后研磨成細粉末，儲存在棕色玻璃瓶中用于同位素分析。本研究共采集105 個植物葉片樣品，其中豆科植物11 個，禾本科29 個，莎草科13 個，雜類草52 個（表2）。禾本科植物在樣地中占絕對優勢，其AGB 比例超過70%。圍欄封育增加了禾本科和莎草科AGB，卻減少了豆科和雜類草AGB。但圍欄封育對不同功能群植物AGB 的影響不顯著（P＞0.05，圖1）。

圖1 圍欄封育內外不同功能群植物地上生物量占比之間的比較Fig. 1 Comparisons of aboveground biomass fraction of different plant functional groups（PFGs）between grazed and fenced sites

表2 不同功能群植物葉片碳、氮含量和同位素組成及其地上生物量Table 2 Leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC），leaf stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N），and aboveground biomass of different plant functional groups（PFGs）

1.3 氣象數據

氣候數據來源于國家氣象科學數據中心（http：//data.cma.cn）。首先，從該中心下載2017 年間西藏境內各個氣象臺站逐日氣溫和降水資料，將植物生長季定義為每年的5-9 月。然后，計算各氣象臺站年均溫（mean annual temperature，MAT）、年 降 水（mean annual precipitation，MAP）、生 長 季 氣 溫（growing season temperature，GST）和 生 長 季 降 水（growing season precipitation，GSP）（表1）。使用ANUSPLIN 4.3 薄板樣條函數進行氣象數據插值。最后，在ArcGIS 10.4 中根據經度、緯度和海拔提取樣地匹配的氣候數據。

1.4 測定指標與方法

采用重鉻酸鉀-外加熱法測定土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）含量。使用2 mol·L-1KCl 溶液浸提，采用雙波長紫外比色法測定土壤銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3--N）的含量。采用1.0∶2.5（m∶v）土水比，懸液酸度計（PHS-3C 型，上海）測定土壤pH。在中國科學院地理科學與資源研究所理化分析中心采用Flash EA1112 HT 元素分析儀（Flash EA1112 HT，意大利CARLO-ERBA 公司）以及Delta V Advantage 同位素質譜聯用儀（Delta V Advantage，美國/賽默飛世爾公司）測定植物LCC、LNC、13C/12C 和15N/14N 的自然豐度比，用δ表示，單位為‰，計算公式［24］如下：

式中：Rsample代表葉片樣品13C/12C 或15N/14N；Pee Dee Belemnite（PDB）作為δ13C 的國際標樣，出自美國南卡羅來納州的碳酸鹽隕石物質，其RPDB=0.0112372，δ13CPDB=0。大氣氮氣作為δ15N 的國際標樣，其Rair=0.0036765，δ15Nair=0［25］。

1.5 數據處理與分析

群落加權平均值（community-weighted mean，CWM）能很好地反映群落水平植物功能性狀的聚合度［26］，是常用的性狀多樣性研究指標。本研究計算每個樣方植物LCC、LNC、δ13C 和δ15N 的CWM，公式如下：

式中：Pij是樣方j中物種i的權重（以相對優勢度計算，即該物種AGB 占樣方內所有物種AGB 的百分比）；Tij是樣方j中物種i的葉片性狀具體值；CWMj是樣方j中植物葉片性狀的群落加權值。

首先，采用t-檢驗對比圍欄封育內外群落水平LCC、LNC、δ13C 和δ15N 的差異。其次，采用雙因素方差（Twoway ANOVA）分析檢驗高寒荒漠草原不同功能群植物LCC、LNC、δ13C 和δ15N 在圍欄封育內外是否存在明顯分化。然后，利用雙變量回歸分析探究群落水平LCC、LNC、δ13C 和δ15N 隨環境因子的變化規律。最后，采用多元回歸模型和方差分解法，量化評估氣候和土壤因子對群落水平LCC、LNC、δ13C 和δ15N 的相對影響。根據MASS包中逐步赤池信息準則（step akaike information criterion，step AIC）和pedometrics 包中的逐步方差膨脹系數法（step variance inflation factor，step VIF），采用后向篩選法（backward selection）確定最優模型。采用R 4.1.0 進行數據分析與繪圖。

2 結果與分析

2.1 圍欄封育對群落水平植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響

在群落水平上，圍欄封育對LCC、LNC、δ15N 和δ13C 均無顯著影響（圖2，P＞0.05）。圍欄封育內LCC（49.25%）略高于圍欄封育外（47.24%）。圍欄封育內LNC、δ13C 和δ15N（1.65%，-26.53‰，3.13‰）比圍欄封育外（1.69%，-26.25‰，3.27‰）略低，但均不顯著。

圖2 圍欄封育對群落水平植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響Fig. 2 Effects of livestock exclusion on community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC），leaf stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）

2.2 圍欄封育對不同功能群植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響

相比LUT，PFGs 對LCC、LNC、δ13C、δ15N 的影響更大。除LCC 外，圍欄封育對LNC、δ13C、δ15N 均無顯著影響（P＞0.05，表3）。PFGs 和LUT 的交互也僅對LNC 影響顯著（P＜0.05，表3）。

表3 土地利用和植物功能群對群落水平葉片碳氮含量以及同位素組成的影響Table 3 Effects of land use types（LUT，fenced vs grazed）and plant functional groups（PFGs）on the community-weighted means of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）

不同PFGs 之間LCC、LNC 和δ15N 差異明顯（圖3，P＜0.05），但同一PFGs 在圍欄封育內外無顯著差異（P＞0.05）。就LCC 而言，禾本科（49.06%）和莎草科（49.36%）植物顯著高于雜類草（44.72%）和豆科植物（42.18%）（P＜0.05）。就LNC 而言，豆科植物（2.87%）顯著高于雜類草（1.87%）、莎草科（1.66%）和禾本科（1.58%），后三者之間僅圍欄封育內禾本科植物（1.54%）顯著低于雜類草（1.94%），其他兩兩之間無顯著差異。高寒荒漠植物的葉片δ13C 為-28.40‰～-23.15‰，PFGs 之間無顯著差異，且圍欄封育對其無顯著影響。就δ15N 而言，豆科植物（-0.71‰）最小，顯著低于雜類草（4.10‰）、莎草科（3.31‰）和禾本科（3.09‰），后三者之間及其在圍欄封育內外無顯著差異。

圖3 圍欄封育對不同功能群植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響Fig. 3 Effects of livestock exclusion on leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）of different functional group（PFGs）

2.3 群落水平上植物葉片碳氮含量和同位素組成之間的關系

群落水平上，在圍欄封育內植物葉片δ15N 隨LCC 增加呈先減小后增加的變化趨勢（P＜0.05）；在圍欄封育外放牧樣地，則呈先增加后減小的變化趨勢，但不顯著（P＞0.05）。除此之外，其他變量之間均無顯著相關關系（P＞0.05，圖4）。

圖4 群落水平上植物葉片碳氮含量和同位素組成之間的關系Fig. 4 Relationship among community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ15N and δ13C）

2.4 群落水平上植物葉片碳氮含量和同位素組成隨環境的變化

除葉片δ15N 與GST 相關性較高外（r=0.87），LCC、LNC 和δ13C 群落加權平均值與環境因子的相關性較小（|r|＜0.5）。GSP 與土壤硝態氮，SWC 與SOC，土壤硝態氮和pH 之間共線性較強（|r|＞0.8）（表4）。

表4 群落水平葉片碳氮含量和同位素組成與環境變量之間的相關矩陣Table 4 Correlation matrix of community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）as well as environmental variables

群落水平上，葉片δ13C 和LNC 與GST 和GSP 均無顯著相關性（圖5）。葉片δ15N 隨GST 增加呈線性遞增，隨GSP 增加呈先增加后減小的變化趨勢（P＜0.01）。在圍欄封育內LCC 隨GST 增加呈先減小后增加的變化趨勢，隨GSP 增加呈先增加后減小的變化趨勢（P＜0.01），這種相關性在放牧樣地發生改變。

圖5 群落水平葉片碳氮含量和同位素組成與氣候因子之間的關系Fig. 5 Relationship among community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）and climate factors

在圍欄封育內葉片δ13C 和LCC 分別與SWC 和SOC 呈單峰曲線關系（圖6）；圍欄封育外葉片δ13C 隨SWC 增加呈先減小后增加的變化趨勢（P＜0.05），葉片δ15N 隨硝態氮含量增加呈先增加后減小的變化趨勢（P＜0.1）。在圍欄封育內葉片δ15N 隨銨態氮含量增加呈線性遞增（P＜0.05），LCC 分別隨SWC 和硝態氮含量增加呈線性遞增（P＜0.05），葉片δ13C 和LCC 隨土壤pH 增加呈線性遞減（P＜0.05）；在圍欄封育外葉片δ15N 隨土壤pH 增加呈線性遞增（P＜0.01）。其他變量與土壤因子均無顯著相關性。

圖6 群落水平葉片碳氮含量和同位素組成與土壤因子之間的關系Fig. 6 Relationship among community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）and soil factors

在群落水平上，氣候和土壤因子均不能較好地解釋LNC 的變化（P＞0.05，表5）。GSP 和硝態氮是影響LCC的主要因子（P＜0.05），硝態氮對LCC 變化的解釋度大概是GSP 的1.7 倍（表5 和表6）。土壤pH 是調控葉片δ13C 的主要因子，單獨解釋了其變化的31.9%。葉片δ15N 主要受GST、GSP 和硝態氮的影響，GST 對其變化的解釋度最大，大概是GSP 和硝態氮共同作用的11 倍（表5）。

表5 環境因子對群落水平葉片碳、氮含量和同位素組成的相對影響Table 5 Effects of environmental variables on community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ15N and δ13C）

表6 環境因子對群落水平葉片碳含量和同位素組成相對影響的多元線性最優模型Table 6 Effects of environmental variables on community weighted means（CWMs）of leaf carbon content（LCC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ15N and δ13C）in multivariate linear optimal models（MLOM）

3 討論

3.1 圍欄封育對植物葉片碳氮含量的影響

圍欄封育對LCC 和LNC 均無顯著影響，與丁小慧等［19］在呼倫貝爾草地和鄢燕等［27］在藏北高寒草原的研究結果基本一致。本研究發現，莎草科和禾本科植物LCC 顯著高于豆科和雜類草，豆科植物的LNC 顯著高于其他物種，但圍欄封育對其并無顯著影響（圖3）。在群落尺度上，圍欄封育增加了莎草科和禾本科植物的AGB 占比，降低了豆科和雜類草AGB 比重，但并未改變禾本科植物的絕對優勢，對群落組成無顯著影響（圖1）。這可能是功能群和群落水平上LCC 和LNC 對圍欄封育無響應的原因之一。另外，本研究和丁小慧等［19］在群落水平上的研究均是基于植物群落中物種重要值及其養分和同位素指標進行加權計算所得的群落加權均值，植物元素含量存在種間差異且群落結構不同，可能造成群落加權均值無明顯差異。群落作為一個整體，需要較長時間才能對環境變化做出響應［28-29］。此外，碳是植物生物量組成的基本元素，與其他元素相比在植物體內所占比例較大（約45%）且較穩定，因此，在放牧干擾下LCC 也能保持相對恒定。

但是，范月君等［30］研究發現，圍欄封育可顯著提高三江源高寒草甸禾本科和莎草科植物LCC 和C∶N。敖伊敏等［31］在內蒙古典型草原也發現，在群落水平上放牧可降低植物地上部分碳含量。Liu 等［32］研究發現，禁牧對青藏高原中部高寒草原豆科植物LNC 無影響，但可以顯著降低非豆科植物LNC，并把這種差異歸因于禁牧減少了土壤硝態氮含量，本研究結果與此存在一定差異。與敖伊敏等［31］和Liu 等［32］的研究相比，阿里地區相對更干燥，群落結構更簡單，以寒旱生植物為主，單位面積放牧率更低，植物受放牧干擾的程度和幾率較小。此外，寒旱生植物的抗牧、耐牧的性能更強，這可能是造成上述差異的原因。

3.2 圍欄封育對植物葉片碳氮同位素組成的影響

圍欄封育內外葉片δ13C 和δ15N 均無顯著差異。本研究發現，同一功能群，葉片δ13C 和δ15N 在圍欄封育內外無差異（圖3）。豆科植物的δ15N 顯著低于其他物種（圖3），且其AGB 占比較少（圖1），對群落的貢獻率較低，不足以引起群落水平δ15N 變化。在不同功能群之間葉片δ13C 也無差異（圖3）。因此，在群落尺度上，圍欄封育對葉片δ13C 和δ15N 無顯著影響（圖2）。Wu 等［33］發現在物種水平上圍欄封育可能不會影響植物WUE，但可能通過改變不同功能群相對優勢度來影響群落水平WUE，本研究結果與此一致。但姚鴻云等［22］對比了我國7 種類型草地放牧前后δ13C 的差異，發現狗娃花屬、冰草屬、委陵菜屬和針茅屬植物的δ13C 在放牧區顯著升高，點地梅屬和羊草的δ13C 在放牧區顯著降低。朱國棟等［34］在內蒙古草原的研究發現，放牧顯著降低了C3植物葉片δ13C。牲畜采食和踐踏破壞草地，會減小植物葉面積，降低葉片氣孔導度，減弱CO2和水汽的擴散能力，從而使得細胞間12CO2濃度相對較高［35］，進而影響葉片δ13C。但Raven［36］研究發現，在荒漠草原區圍欄封育對植物細胞間CO2濃度無顯著影響，這可能也是圍欄封育對本研究區植物WUE 無影響的原因之一。

呂廣一等［12］在內蒙古的研究發現，群落水平上，放牧對荒漠草原植物葉片δ15N 無顯著影響。但An 等［37］在寧夏半干旱荒漠草原的研究發現，放牧顯著增加了雜類草的δ15N，而降低了豆科植物的δ15N，本研究結果與此不同。造成這種差異的原因可能是不同研究區物種組成存在差異。本研究發現，禾本科植物在荒漠草原群落中占有絕對優勢，而豆科植物處于劣勢（圖1）。圍欄封育雖然增加了禾本科和莎草科等可食性牧草AGB 的比重，減少了豆科和雜類草等不可食性牧草，但總體上圍欄封育并未顯著改變群落物種組成（圖1）。

3.3 環境因子對植物水分和氮素利用效率的影響

植物WUE 主要受SWC 和pH 值的調控。植物葉片δ13C 隨SWC 先增大后減小（圖6）。在干旱條件下，植物根部缺水，導致細胞內溶質減少，水勢增高。植物為了減少細胞失水，使得部分氣孔關閉，增加了WUE，從而增大了葉片δ13C［38］。隨著SWC 增加，葉片氣孔開放，植物的蒸騰速率的增加幅度大于凈光合速率，植物WUE 減小［39］。姬蘭柱等［40］對干旱脅迫下水曲柳（Fraxinus mandshurica）光合特征的研究發現，在中度水分脅迫下水曲柳的WUE 達到最大值，在重度水分脅迫下其WUE 反而下降，本研究結果與其一致。植物葉片δ13C 隨pH 值線性遞減。研究表明，土壤堿化程度越高，使土壤團粒結構不斷消失，導致土壤通透性降低，從而影響植物的水肥供應，對植物生長不利［41］。此外，隨著土壤pH 值增大荒漠草原土壤有機碳和全氮含量均降低［42-43］。植物氮主要來自土壤，并參與葉綠體內葉綠素的合成，與植物光合作用中碳的固定密切相關［13］，進而影響葉片δ13C。

GST 是植物NUE 的主要驅動因子。本研究發現，GST 單獨解釋了葉片δ15N 變化的75.3%（表6）。植物葉片δ15N 隨著GST 增加逐漸增大，隨GSP 增加先增大后減小（圖5）。這與前人在全球［44-45］及青藏高原［46］的研究一致，表明干熱的環境下氮循環更加開放［44］。此外，Wu 等［46］、Yang 等［47］和Zhou 等［48］的研究也發現，氣候因子是影響青藏高原高寒草地生態系統氮循環的主要環境因子。在干旱或極端干旱的地區，溫度升高可促進氮揮發，土壤中14N 由于質量較輕優先從土壤中散失，從而使得15N 在土壤中更加富集［49］。植物主要從土壤中獲取氮源，植物δ15N 也因此增大。此外，放牧樣地葉片δ15N 隨GST 的變化率更快（P＜0.01）。放牧通過牲畜的采食、踐踏和排泄等行為加快凈氮硝化和礦化速率，使得氮循環速率加快［32］。

本研究發現，植物LNC 和δ15N 與δ13C 值均無顯著相關性（P＞0.05，圖4），表明高寒荒漠植物WUE 和NUE之間并不存 在權衡（trade-off）關 系。Peri 等［25］在阿根廷森林生態系統的研究和Lopes 等［50］對小麥（Triticum aestivum）的研究均發現，葉片δ15N 與δ13C 存在顯著的正相關性。熊鑫等［51］在鼎湖山森林生態系統的研究發現，主要優勢樹種葉片δ13C 與C∶N 呈極顯著正相關關系。以上研究均表明植物生長并非受WUE 和NUE 的補償制約。而Chen 等［52］和Field 等［53］在草原和森林生態系統的研究均發現，具有較高WUE 的植物其NUE 較低，兩者存在補償機制，這主要取決于植物葉片的生理特性。本研究結果與上述結果均不一致，表明植物對氮素的利用方式不同，其資源利用策略有所差異，WUE 和NUE 并非簡單的競爭或權衡（trade-off）關系。

4 結論

圍欄封育是一種人為管理草地的措施，有助于科學平衡資源利用與生態系統生產力之間的關系。本研究基于LCC、LNC、δ13C 和δ15N，分析了圍欄封育對藏西北高寒荒漠草原生態系統WUE 和NUE 的影響。研究發現，在群落和功能群水平上，圍欄封育對植物LCC、LNC、δ13C 和δ15N 均無顯著影響。群落水平上，SWC 和pH 值是影響葉片δ13C 的主要因子，表明植物內部WUE 主要受土壤因子的調控。GST 是影響葉片δ15N 的最主要的環境因子，表明氣候因子是調控青藏高原高寒草地生態系統氮循環的主要因子。此外，圍欄封育并未顯著改變物種和功能群的生理指標和功能性狀，且荒漠草原植物WUE 和NUE 之間無權衡關系。因此，從長遠來講，短期圍欄可能對荒漠草原生態系統無顯著影響。