藏北不同退化階段高寒草甸植物群落特征與土壤養分特性

彭艷，孫晶遠，馬素潔，王向濤，魏學紅*，孫磊*

（1. 華中師范大學生命科學學院，湖北 武漢 430079；2. 西藏農牧學院資源與環境學院，西藏 林芝 860000；3. 西藏農牧學院動物科學學院，西藏 林芝 860000）

藏北高寒草甸位于青藏高原腹地，擁有42.1 萬km2高寒草地，在生物多樣性保護及草地畜牧業中具有極其重要的地位［1-2］。由于其獨特的地理環境和生態構造，藏北高寒草甸對全球變化十分敏感，人類活動加劇影響，疊加氣候溫暖化效應，高寒草甸面臨著嚴峻的退化問題［3］。目前，藏北高寒草地退化嚴重，草地退化面積達到58.2%，其中重度退化草地占19.0%，嚴重威脅到當地高寒草甸生態系統的可持續發展［1］。為保護藏北高寒草甸生物多樣性及生態環境，恢復治理退化草甸，需要充分了解退化演替過程中的植被和土壤特征［4-5］。周華坤等［6］認為青海省高寒草甸隨著退化程度加大，雜草增加，養分流失，越來越貧瘠化。張建貴等［7］認為隨著祁連山高寒草地退化程度加重，植被群落結構向單一趨勢演替且土壤養分含量減少。楊軍等［8］的研究結果表明，拉薩高山嵩草（Kobresia pygmaea）高寒草甸隨著退化程度加劇，土壤養分及草地生產力均呈降低趨勢。楊元武等［9］的研究結果表明，青海省高寒草甸退化加劇，植被群落特征及演替度逐漸降低，土壤pH 升高。周翰舒等［10］的研究結果表明，隨著內蒙古草地退化，植被群落的物種多樣性及土壤有效磷含量降低。詹天宇等［11］認為青藏高原不同退化梯度高寒草甸生物量及土壤特征均呈下降趨勢。通過對草甸植被群落特征研究可充分認識不同退化程度草甸群落的結構、變化及生態系統穩定性。目前的研究主要集中在高寒草甸結構和功能的研究，尚缺乏對藏北高寒草甸退化過程中的系統研究，不利于藏北退化高寒草甸的生態恢復［12-14］。因此系統深入的研究藏北不同退化高寒草甸植物群落特征與土壤養分特征的變化規律顯得如此重要。鑒于此，本研究采用空間代替時間演替序列的方法，開展藏北不同退化階段高寒草甸植被調查，分析其演替特征及其植被群落、土壤特征，以期為藏北退化高寒草地生態恢復與治理、高寒生物多樣性保護及高寒草甸資源可持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

研究區位于那曲縣那瑪切村的高寒草甸。地理坐標為29°54′41″-30°44′49″N，90°58′32″-92°22′23″E，海拔4570 m，屬于高原亞寒帶半濕潤氣候，晝夜溫差較大，四季不分明，且有時風力達10～12 級，常年平均氣溫-9.2～8.3 ℃，年降水量201.50～414.74 mm，6-9 月占到全年降水量的80%以上，年蒸發量1458.5～2598.6 mm，日照時數普遍達到3000 h 以上，年日照率＞65%。高寒草甸從淺層至深層土壤質地分別為砂質壤土和砂土，0～30 cm 土壤顏色為灰黑色，屬于土壤-植物根系層，植物根系達30%，為砂質壤土，30 cm 以下土壤顏色為青灰色，為粗砂和少量碎石。

1.2 樣地設置與試驗方法

1.2.1樣地設置 依據空間退化代替時間退化演替序列，根據任繼周［15］的草甸退化研究方法，綜合考慮不同退化草甸植被、土壤特性，以代表性高寒草甸進行調查，在研究區內選取3 種退化階段高寒草甸（表1），分別是輕度退化草甸（lightly degraded，LD）、中度退化草甸（moderately degraded，MD）和重度退化草甸（severely degraded，SD）［15］；并用GPS 記錄不同退化高寒草甸的海拔及經緯度。

表1 樣地設置Table 1 Sample plots settings

1.2.2試驗方法 在3 種不同退化草甸內隨機設置9 個0.5 m×0.5 m 的樣方。野外調查與數據計算均依據任繼周［15］草原生態調查的方法，記錄樣方內出現的植物種類、多度、群落總蓋度、分蓋度、頻度，利用鋼卷尺測定高度，齊地剪割植物地上部分，分裝后帶回室內，恒溫箱內105 ℃進行殺青（30 min），65 ℃烘干至恒重再稱重，計算相對密度（relative density，RD）、相對蓋度（relative coverage，RV）、相對頻度（relative frequency，RF）、相對高度（relative height，RH）、相對生物量（relative biomass，RB）。剪完植被后用土鉆采集樣方內0～30 cm 土壤樣品風干過篩。

1.3 測定方法

1.3.1植被測定 物種多樣性主要包括Berger-Parker 多度（Pi），Margalef 物種豐富度指數（DMG），Pielou 均勻度指數（E），Shannon-Wiener 多樣性指數（H）和Simpson 優勢度指數（D），計算公式如下［16］：

式中：N為植物重要值總和；Ni為樣方中第i種草本植物的重要值；S為所在樣方的物種總數。

1.3.2土壤測定 參考鮑士旦［17］的相關方法測定土壤pH、有機質、速效磷、速效鉀、速效氮、全鉀、全氮、全磷含量。

1.4 數據處理

采用SPSS 23.0 軟件進行不同退化草甸植被特征數據統計分析，各樣方數據的物種多樣性用Excel 2019 分析并制圖。植被群落特征、物種多樣性、地上生物量與土壤養分之間的相互關系采用Canoco 5 軟件進行冗余分析（redundancy analysis，RDA），并采用Forward selection 和Monte Carlo permutation test 進行環境因子篩選和顯著性檢驗［18］。

2 結果與分析

2.1 不同退化程度草甸的群落物種組成及結構

2.1.1不同退化草甸的植被特征 不同退化階段高寒草甸群落植被特征總體呈降低趨勢（表2），表現為LD＞MD＞SD，且差異顯著（P＜0.05）。LD 的地上生物量為102.53 g·m-2，分別是MD、SD 的1.10、1.77 倍，差異極顯著（P＜0.01）；LD 的植被高度與MD、SD 差異極顯著（P＜0.01），分別是MD、SD 的2.10、8.73 倍；LD 和MD 的密度雖差異不顯著（P＞0.05），但都與SD 差異極顯著（P＜0.01），其LD、MD 的密度分別是SD 的4.74、3.54 倍；LD 植被的總蓋度分別是MD、SD 的1.38、2.05 倍，差異顯著（P＜0.01）；LD 植被的頻度分別是MD、SD的1.33、3.65 倍，差異極顯著（P＜0.01）。

表2 不同退化草甸植被特征Table 2 Characteristics of vegetation at different degraded meadows

2.1.2不同退化草甸的植物科、屬和種組成 不同退化草甸的總物種數逐漸降低，表現為LD＞MD＞SD，其總科數、總屬數與總種數規律一致（表3）。研究樣地共有草本植物9 科20 屬25 種，其中禾本科（Gramineae）5 屬5種，豆 科（Leguminosae）為1 屬1 種，莎 草 科（Cyperaceae）3 屬3 種，菊 科（Compositae）為5 屬6 種 和 薔 薇 科（Rosaceae）為1 屬2 種，可見群落結構簡單，科、屬組成分散。LD、MD 和SD 這5 科植物分別占總物種數的77.27%、75.00% 和66.67%，均超過65%。3 個不同退化階段高寒草甸群落共有的植物種類只有三毛草（Trisetum bifidum）和二裂委陵菜。

表3 不同退化草甸群落主要植物科、屬、種的組成Table 3 Composition of plant families，genera and species of community at different degraded meadows

2.2 不同退化程度高寒草甸群落重要值

2.2.1不同退化草甸植物功能群重要值比較 不同退化階段高寒草甸植物功能群重要值呈雜類草（178.36%）＞禾草類（67.04%）＞莎草類（54.35%）（圖1）。LD 功能群表現為雜類草（48.64%）＞禾草類（27.90%）＞莎草類（23.46%），MD 表現為雜類草（52.73%）＞莎草類（28.41%）＞禾草類（22.78%），SD 表現為雜類草（77.24%）＞禾草類（16.64%）＞莎草類（6.12%），可見，雜類草在不同退化階段高寒草甸均占據重要地位，呈SD＞MD＞LD。

圖1 不同退化草甸植物功能群重要值Fig. 1 The important values of functional group under different degraded meadows

2.2.2不同退化程度群落生活型結構特征比較

生活型相比，各類退化草甸趨勢均相同（圖2）。不同退化階段高寒草甸群落生活型結構重要值呈現出：多年生草本植物（270.16%）＞一年生草本植物（30.50%），其中SD 的多年生草本重要值最高，為95.15%，MD 的一年生草本植物重要值最高，為13.26%，多年生草本植物在不同退化階段高寒草甸占 優 勢，呈SD（95.15%）＞MD（87.53%）＞LD（87.48%），而一年生草本呈MD（13.26%）＞LD（12.26%）＞SD（4.98%）。

圖2 不同退化程度群落生活型的重要值Fig. 2 Important values of the life forms of communities in different degraded meadows

2.2.3不同退化草甸植被型及優勢種、伴生種比較

不同高寒草甸物種數為（表4）：LD（22 種）＞MD（16種）＞SD（6 種）。LD 植被型為高山嵩草+斑唇馬先蒿，其優勢種為高山嵩草（14.54%），亞優勢種為斑唇馬先蒿（11.63%）和白苞筋骨草（10.36%），主要伴生種為羊茅（7.95%）。MD 植被型為弱小火絨草＋高山嵩草，其優勢種為弱小火絨草（22.96%），亞優勢種為高山嵩草（18.61%）和青藏狗娃花（11.44%），主要伴生種為紫花針茅（11.16%）。SD 植被型為二裂委陵菜＋白苞筋骨草，其優勢種為二裂委陵菜（44.57%）、亞優勢種為白苞筋骨草（21.03%）和三毛草（18.11%），主要伴生種為肉果草（8.04%）。

2.3 不同退化草甸植被物種多樣性變化

不同退化階段高寒草甸植被群落物種多樣性分析結果表明（圖3），LD 的Shannon-Wiener 多樣性指數與MD 差異不顯著（P＞0.05），與SD 差異極顯著（P＜0.01），Simpson 優勢度指數與MD、SD 差異均不顯著（P＞0.05）；Shannon-Wiener 表現為LD（2.77）＞MD（2.03）＞SD（1.32），Simpson 表現為LD（0.92）＞MD（0.87）＞SD（0.71）。不同退化階段的高寒草甸Pielou 均勻度指數差異不顯著（P＞0.05），Margalef 物種豐富度指數差異極顯著（P＜0.01），Pielou 表現為LD（0.89）＞MD（0.73）=SD（0.73），Margalef 表現為LD（2.68）＞MD（1.99）＞SD（0.80）。

圖3 高寒草甸不同退化程度群落物種多樣性變化Fig. 3 Plant species diversity variation of different degraded meadows

2.4 不同退化草甸土壤特征

在不同退化草甸中，隨退化程度加重，除土壤pH 逐步增加外，其余土壤養分均呈降低趨勢（表5）。LD 的有機質含量與MD、SD 差異極顯著（P＜0.01），分別是MD、SD 的1.15、1.27 倍。LD 速效磷含量與SD 差異極顯著（P＜0.01），與MD 差異不顯著（P＞0.05），分別是MD、SD 的1.17、1.63 倍。LD 的速效氮、速效鉀含量與其他退化草甸差異極顯著（P＜0.01），不同退化階段高寒草甸的土壤全氮、全磷、全鉀含量及pH 差異不顯著（P＞0.05）。

表5 不同退化草甸的土壤特征Table 5 Characteristics of soil at different degraded meadows

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2.5 不同退化草甸植被因子與土壤因子的關系

土壤養分與植被群落特征之間冗余分析（RDA）二維排序圖結果表明（圖4），土壤養分在3 個不同退化階段的高寒草甸的箭頭連線均較長，說明其對植被特征、物種多樣性之間變化特征具有較強的解釋能力。LD 的速效鉀、全磷、速效磷、全鉀對植被的密度、蓋度、頻度、Simpson 優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou 均勻度指數呈正相關關系，有機質、速效氮、全氮與植被高度、Margalef 物種豐富度指數呈正相關關系，其中有機質與植被高度夾角很小，呈顯著正相關（P＜0.05）。MD 的全氮、速效鉀與植被的密度、蓋度呈正相關關系，全磷、速效氮、pH 與植被的頻度、生物量、Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數呈負相關關系，速效鉀、全氮與植被高度、Margalef 物種豐富度指數呈負相關關系。SD 的全氮、速效氮、pH 與植被的高度、Margalef 物種豐富度指數呈正相關關系，有機質、全磷、速效磷與植被的蓋度呈正相關關系，其中有機質與植被蓋度夾角很小，呈較強的正相關性（P＜0.05），全鉀、速效鉀與植被的生物量、頻度、Pielou 均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數呈正相關關系。RDA排序圖僅反映土壤特征與植被群落特征之間的相關性，難以定量土壤環境養分含量對植被生長分布的貢獻程度。鑒于此，采用Forward selection 和Monte Carlo permutation test 對8 個環境因子進行排序，結果表明（表6），LD 的土壤環境養分含量對植被生長分布的解釋力度由大到小依次為速效氮、速效鉀、pH、全磷、有機質、速效磷、全氮、全鉀，MD 為有機質、全氮、速效鉀、pH、速效氮、速效磷、全鉀、全磷，SD 為pH、速效磷、速效氮、有機質、全鉀、速效鉀、全磷、全氮。

圖4 植被因子與土壤環境因子的RDA 分析Fig.4 RDA analysis of vegetation factors and soil environmental factors

表6 不同退化草地環境解釋力度和顯著性檢驗Table 6 Explanatory power and significance level of soil environmental factors in different degraded grasslands

3 討論

3.1 不同退化草甸植被因子的變化規律

群落構成是群落結構的重要組成部分，其物種組成變化在一定程度上反映了群落外貌，是植物群落對所處生境各因素綜合反映的外部表現［19］。研究樣地共有植物25 種，共9 科20 屬，其中多年生草本20 種，一年生草本5種，不同退化草甸均以多年生草本占優勢。這與楊曉玫等［20］的天祝不同退化程度草甸生活型以多年生草本為主的研究結果一致。退化草甸群落植物種類禾本科、菊科、莎草科、薔薇科、豆科比例較高，這與張建貴等［7］的研究結果一致，可能是這5 科植物適應低溫濕冷、養分貧瘠的能力強，在藏北高寒草甸適應性更強。且隨著退化程度加深，草甸植被類型分布為高山嵩草+斑唇馬先蒿（LD），弱小火絨草+高山嵩草（MD），二裂委陵菜+白苞筋骨草（SD），其中高山嵩草是輕中度退化草甸群落中的優勢物種，最終形成了以二裂委陵菜為優勢物種雜類草重度退化草甸，這與王建兵等［3］的研究結果一致。可能是隨著高寒草甸的退化，群落中雜類草逐漸取代了優良牧草的優勢地位［21］。但與盧虎等［22］對甘肅省天祝縣不同退化草甸優勢種均為披堿草的研究結果不一致，可能是由于該地區披堿草耐寒抗旱、耐鹽堿，受草甸退化程度影響較小。群落物種構成表現為LD（22 種）＞MD（16 種）＞SD（6種）。這與張建貴等［7］對祁連山不同退化草甸植物群落的研究結果一致；與陳樂樂等［23］認為物種數隨玉樹退化草甸程度的加重呈現增加趨勢的結果不一致，這可能是玉樹地區群落中次優勢種或伴生種開始發育，使高寒草甸植物種類明顯增加。隨退化程度加重植被特征呈下降趨勢，這與李建宏等［24］研究發現隨著退化程度的加重，植被蓋度、高度、地上生物量均明顯降低相一致；與陳寧等［25］研究發現地上總生物量隨著退化加劇而增加不一致，可能是草甸退化過程中，雜類草和毒草具有較高的地上生物量的入侵。其中Shannon-Wiener 多樣性指數、Margalef 物種豐富度指數、Pielou 均勻度指數、Simpson 優勢度指數隨著退化加重呈現降低的趨勢。與盛芝露［26］的研究結果一致，與張建貴等［7］、劉玉等［27］的多樣性指數呈先升高后降低的趨勢不一致，也許是因為該地區的中度退化草甸物種豐富度，多度和物種間的個體配比均勻性增加，結構穩定。

3.2 不同退化草甸土壤環境因子的變化規律

土壤退化是高寒草甸退化的核心，草甸退化過程中土壤養分也產生顯著變化［28］。藏北高寒草甸土壤呈弱堿性，由輕度退化草甸向重度退化草甸轉變的過程中，土壤pH 值逐步增加，與姚玉嬌等［29］的祁連山退化草甸土壤pH 值降低的研究結果不一致，可能與土壤中微生物群落有關。有機質、速效氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀均呈降低的趨勢，這與周麗等［4］、周華坤等［6］的高寒草甸退化過程中土壤養分含量降低，pH 值增加的結果相一致。這與羅亞勇等［30］發現青藏高原東緣的瑪曲縣不同退化階段高寒草甸速效養分呈先增加后降低的趨勢不一致，可能是因為中度退化草甸地下生物量迅速減少，牧草吸收無機養分的量也逐漸減少，導致了高寒草甸速效養分的增加。其中，全鉀在高寒草甸退化過程中變化不大，說明全鉀并不是高寒草甸限制性養分，這與孫磊等［13］的研究結果一致。總之，土壤養分的下降直接導致高寒草甸植被的退化，而植被的退化又導致土壤養分流失嚴重。

3.3 不同退化草甸土壤環境因子與植被因子的相互作用

環境與植被間的關系一直是生態學領域研究的重點，隨著高寒草甸退化演替逐步發展，植被與環境的關聯性也發生相應的變化［31］。不同退化草甸的速效磷、全磷與物種多樣性指數呈正相關關系，這與肖玉等［32］的高寒草原退化過程土壤磷含量與植物多樣性密切相關的研究結果一致。這一結果可能與高寒草原磷含量是限制性元素有關。不同退化草甸群落植被地上生物量與土壤全氮密切相關，這與陳智勇等［33］、石紅霄等［34］的研究結果一致。其中LD 的有機質與高度，速效磷與植被頻度呈較強的正相關性（P＜0.05），MD 的全氮與植被密度呈較強的正相關性（P＜0.05），SD 的有機質與植被蓋度呈較強的正相關性（P＜0.05）。不同退化草甸土壤環境因子對輕度、中度和重度退化草甸貢獻率最高的分別為土壤速效氮、有機質和pH；其中LD 和MD 分別是土壤速效氮、全氮對植被生長貢獻率較大，這與楊軍等［8］、詹天宇等［11］發現不同草甸退化程度加重顯著影響了土壤氮含量的研究結果一致。這一結果可能是高寒草甸退化加速了生物殘體的分解，有機氮轉化為無機氮，進而在水土流失中發生損失［35-36］。重度退化草甸pH 增加，可能是因為植被蓋度明顯減小，受藏北強烈的太陽輻射、土壤水分大量蒸發，土壤碳酸鈣聚集到土壤表層并伴隨著土壤中酸溶液分解揮發導致了藏北重度退化草甸土壤pH 的明顯增高，顯著地影響了植被生長。綜上所述，藏北不同退化草甸受植被特征、群落生產力、物種多樣性和土壤養分特征的共同影響，因此，需要根據不同草甸的退化程度，進行合理的草甸利用及恢復措施。

4 結論

采用空間代替時間的方法，分析藏北不同高寒草甸的植被特征、物種多樣性、土壤養分變化及其關系，發現植被特征、土壤養分隨著高寒草甸退化程度加重呈現降低趨勢，物種數、多樣性指數總體呈現出下降趨勢，表現為LD＞MD＞SD；草甸植被型分布為高山嵩草+斑唇馬先蒿（LD），弱小火絨草+高山嵩草（MD），二裂委陵菜+白苞筋骨草（SD）。不同退化草甸均以多年生草本為主，都有雜類草植物，土壤速效磷、全磷與物種多樣性指數呈正相關關系，群落植被地上生物量與土壤全氮密切相關，且對植被貢獻率最高的土壤因子分別為速效氮、有機質和pH。建議在藏北高寒草甸的恢復治理中注意補充土壤氮磷，草地嚴重退化時，注意土壤的鹽堿化治理。