不同群落生境蒙古冰草種群株叢結構和葉片功能性狀的變化

劉萬龍，許冬梅，2*，史佳梅，許愛云

（1. 寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021；2. 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021）

植物生境是植物賴以生存的外部環境，是植物生存空間和光照、溫度、水分以及土壤等環境因子的總和［1］。由生境異質性引起的草地植被物種組成和群落結構的差異，改變了群落內部植物的生態位及種內、種間關系，是物種對競爭、互利等生態過程的選擇，影響物種內植株的大小和空間分布［2］，對種群更新、生長和穩定具有重要作用［3］。通過對種群內個體大小和數量的分析，可以了解不同群落條件下植物種群數量的動態變化、個體配置狀況及其發展趨勢［4-5］。在不同草地群落中，多年生牧草以營養繁殖為主，種子繁殖發生在較窄的環境條件范圍內［6］。在植物分蘗過程中，由于株叢大小、資源可獲得性、競爭或干擾狀態的差異，會影響同化產物在不同構件的資源權衡，進而表現為特定環境中植物功能性狀的種內變異［7-8］。根、莖、葉性狀的可塑性變化是植物通過功能協調以最大限度地獲取和利用有限資源的重要策略［9］。葉片作為植物光合作用的主要器官，在不同的選擇壓力下具有一定的可塑性，特別是比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉片干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）等功能性狀在介導植物對環境的局部適應中具有重要作用，可作為植物適應生境的敏感指標［10-11］。如內蒙古典型草原區植物群落通過改變優勢植物葉片功能性狀適應降水格局的變化，對短期極端干旱的適應則主要通過葉面積的改變來實現［12］。

蒙古冰草（Agropyron mongolicum）是我國北方荒漠草原廣泛分布的禾本科冰草屬（Agropyron）多年生植物，具有抗寒、抗旱、耐風沙、耐鹽堿等優良特性，且適口性好，有較高的飼用價值［13］。由于其優良的品質和較高的抗逆性能，已成為干旱半干旱區退化草地補播的首選物種，在退化草地生態系統修復中具有重要作用［14］。目前，針對蒙古冰草的研究主要集中在克隆基因的表達［15-16］、基因功能鑒定和新品種培育［17-19］等方面，關于干旱脅迫下生理特性［20］、不同生境或利用方式下表型性狀［21-22］、生態化學計量及繁殖分配等方面也有報道［23-24］。本研究基于蒙古冰草在寧夏荒漠草原區分布狀況，選取蒙古冰草+草木樨狀黃芪（A. mongolicum+Astragalus melilotoides，MC）、蒙古冰草+老瓜頭（A. mongolicum+Cynanchum komarovii，ML）、蒙古冰草+牛枝子（A. mongolicum+Lespedeza potaninii，MN）3 種群落生境，通過野外調查和室內試驗相結合的方法，研究不同群落生境蒙古冰草的株叢結構和葉片功能性狀，分析影響其變化的關鍵因子，從種群數量動態和表型可塑性方面探究蒙古冰草為適應自然環境變化所采取的對策，旨在為荒漠草原區鄉土物種的保護和利用提供理論指導，對退化草地生態恢復和牧草種質資源保護具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣四墩子寧夏大學農學院教學科研基地（37°04′-38°10′N，106°30′-107°47′E），年均氣溫7.7 ℃，1 月平均氣溫-8.9 ℃，7 月平均氣溫22.5 ℃，≥0 ℃年積溫3430.3 ℃，≥10 ℃年積溫2949.0 ℃。年日照時數2867.9 h，日照率65%。年均降水量289 mm，潛在年蒸發量2136 mm；年均無霜期162 d。大地貌為緩坡丘陵，土壤類型以灰鈣土、淡灰鈣土為主，其次是風沙土和黑壚土，土壤質地主要是沙壤和粉砂壤。主要植物種有：蒙古冰草、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、華北白前（Cynanchum mongolicum）、短花針茅（Stipa breviflora）、牛枝子、草木樨狀黃芪、賴草（Leymus secalinus）等。

1.2 試驗設計

于2020 年7 月，選取以蒙古冰草為優勢種或亞優勢種的3 個不同群落生境為研究樣地，土壤理化性狀見表1。包括：蒙古冰草+牛枝子群落、蒙古冰草+老瓜頭群落和蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落，樣地面積為50 m×50 m。在每個樣地，隨機設置3 個5 m×5 m 的樣方，以測定種群的株叢數量、株叢徑，并進行植物和土壤樣品的采集。

表1 不同群落生境荒漠草原土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical properties in different community habitats in desert steppe

1.3 測定項目與方法

1.3.1蒙古冰草株叢結構的調查 在每個樣方，分別統計蒙古冰草的株叢數，測定每個株叢的株叢徑（cluster diameter，CD），根據株叢徑分布的范圍，結合任珩等［25］和白永飛等［26］對針茅屬（Stipa）植物株叢大小的劃分標準，將株叢劃分為：Ⅰ級株叢（0～2.0 cm）、Ⅱ級株叢（2.1～4.0 cm）、Ⅲ級株叢（4.1～6.0 cm）、Ⅳ級株叢（6.1～8.0 cm）、Ⅴ級株叢（8.1～10.0 cm）和Ⅵ級株叢（＞10.0 cm）6 個等級。

1.3.2植物及土壤樣品的采集和測定 植物樣品的采集與測定：在每個樣方里面，隨機選取10 株生長良好的蒙古冰草，每株選擇光照充分，完全伸展的5～10 片葉進行采集，保鮮帶回實驗室，用手持活體葉面積測量儀（YMJ-D，山東）測定葉片的葉長（leaf length，LL）、葉寬（leaf width，LW）、葉面積（leaf area，LA，cm2）等，然后稱量每株葉片的鮮重。完成后，將新鮮葉片置于105 ℃烘箱中殺青10 min 后在65 ℃條件下烘干至恒重，稱取樣品干重。計算比葉面積（specific leaf area，SLA，cm2·g-1）和葉片干物質含量（leaf dry matter content，LDMC），公式如下：

式中：LDW（leaf dry weight）為葉片干重（g·株-1）；LFW（leaf fresh weight）為葉片飽和鮮重（g·株-1）。

土壤樣品的采集與測定：在每個樣方，按對角線設置5 個取樣點，采集0～20 cm 土壤樣品置于自封袋中，帶回實驗室，風干，過0.149 cm 篩后用于土壤養分的測定；同時用鋁盒采集土壤樣品用于土壤水分的測定。采用烘干法［27］測定土壤水分；采用Rapid CS TOC 分析儀（vario TOC，德國）測定土壤有機碳含量；采用KjelFlex K-360 全自動凱氏定氮儀（上海）測定土壤全氮含量；分別采用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法和NaOH 熔融-火焰光度計法［28］測定土壤全磷和全鉀含量。

1.4 數據處理

采用Excel 進行數據的基礎處理；采用DPS 9.50 對不同群落生境蒙古冰草的株叢結構、葉功能性狀以及土壤養分等指標進行統計分析；采用One-way ANOVA 和Duncan 法進行方差分析和多重比較；采用Origin 2021 制圖。

2 結果與分析

2.1 不同群落生境蒙古冰草種群的株叢結構

2.1.1不同群落生境蒙古冰草的株叢密度和平均叢徑 在蒙古冰草+牛枝子群落、蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中，株叢密度分別為1.89、1.41 和0.82 株·m-2（圖1），差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同群落生境蒙古冰草的株叢密度和平均叢徑Fig.1 Clump density and clump diameter of A. mongolicum in different community habitats

蒙古冰草+草木樨狀黃芪、蒙古冰草+老瓜頭和蒙古冰草+牛枝子3 種群落生境中平均叢徑分別為3.55、5.06 和4.76 cm，其中，蒙古冰草+老瓜頭群落和蒙古冰草+牛枝子群落中平均叢徑顯著高于蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落（P＜0.05）。

2.1.2不同群落生境蒙古冰草的株叢結構 在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落中，株叢數量為106 株，以Ⅰ、Ⅱ級株叢為主，共計80 株（圖2），Ⅴ、Ⅵ級株叢共計5 株；在蒙古冰草+老瓜頭群落中，株叢總數為62 株，其中，Ⅲ、Ⅳ級株叢共計35 株，Ⅴ、Ⅵ級株叢僅3 株；在蒙古冰草+牛枝子群落中，共有142 株，以Ⅰ～Ⅲ級株叢數量較多，共計110 株，Ⅳ～Ⅵ級株叢數量的變化范圍為5～16 株。總體來看，株叢徑0～2 cm 的株叢分蘗較少，單株較多；4～10 cm 的株叢分蘗增強，生長旺盛，生殖枝較多；10 cm 以上的株叢存在干枯現象，新生分蘗主要分布于株叢的外圍。

圖2 不同群落生境蒙古冰草各級株叢數及其所占比例Fig.2 Numbers and proportion of different clump diameter of A. mongolicum in different community habitats

由于不同群落生境蒙古冰草株叢總數不同，因此基于各株叢級所占比例對其間株叢結構進行比較。其中，Ⅰ、Ⅱ級株叢占比均以蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落最高，分別為39.9%和35.8%，顯著高于蒙古冰草+老瓜頭群落（P＜0.05）；蒙古冰草+老瓜頭群落的Ⅲ級株叢占比為31.3%，顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落，蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落的Ⅲ級株叢占比為12.1%，顯著低于蒙古冰草+牛枝子群落（P＜0.05）；Ⅳ、Ⅴ級株叢比例在3 種群落生境之間差異不顯著（P＞0.05）；Ⅵ級株叢比例以蒙古冰草+牛枝子群落較高，顯著高于蒙古冰草+老瓜頭群落（P＜0.05）。

2.2 不同群落生境蒙古冰草種群葉片功能性狀的比較

蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中蒙古冰草的葉長分別為3.15 和3.28 cm（圖3），顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落的2.44 cm（P＜0.05）。葉寬表現為蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落＞蒙古冰草+牛枝子群落＞蒙古冰草+老瓜頭群落，分別為0.37、0.34 和0.32 cm，其中，蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+老瓜頭群落（P＜0.05）。蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中葉面積和比葉面積分別為4.68 cm2和41.2 cm2·g-1、4.70 cm2和39.2 cm2·g-1，顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落的3.38 cm2和27.7 cm2·g-1（P＜0.05）。葉片干物質含量在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落、蒙古冰草+老瓜頭群落和蒙古冰草+牛枝子群落之間不存在顯著差異（P＞0.05），分別為0.46、0.45 和0.43 g·g-1。

圖3 不同群落生境蒙古冰草葉片功能性狀Fig.3 Leaf functional characteristics of A. mongolicum population in different community habitats

2.3 蒙古冰草株叢結構及葉片功能性狀與生境因子的關系

對株叢徑、葉面積、比葉面積、葉干物質含量及生境因子進行相關分析（圖4），株叢徑與土壤全鉀含量呈極顯著正相關（P＜0.001）；葉面積與土壤水分和土壤全磷含量呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤全氮含量呈極顯著正相關（P＜0.01）；比葉面積與土壤水分、土壤有機碳、全氮和全磷含量呈極顯著正相關（P＜0.01），與全鉀含量呈極顯著負相關（P＜0.01）；葉干物質含量與土壤水分、土壤有機碳呈極顯著正相關（P＜0.01），與土壤全磷含量呈顯著正相關（P＜0.05）。

圖4 蒙古冰草株叢結構及葉片功能性狀與生境因子的關系Fig.4 Relationship among plant cluster structure，leaf functional traits of A. mongolicum and habitat factors

3 討論

植物種群結構是指種群內所有個體的分布情況，一方面可以反映種群內個體的生長狀況和發展趨勢，另一方面也可以反映環境變化對植物種群的影響和植物種群為適應環境做出的改變［25，29-30］。在蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落，株叢密度較大，Ⅰ、Ⅱ級較小株叢占種群株叢的比例較大，表明在這兩個群落生境中可供更新的幼苗充足。這可能是由于種子通過風力等途徑傳播，擴散效果較好，土壤種子分散，加上雨季來臨后降水的補給，為種子萌發和幼苗存活提供有利條件，保障了蒙古冰草的有性繁殖［31-33］，因而Ⅰ、Ⅱ級株叢所占比例較高，且株叢密度也較高。而在蒙古冰草+老瓜頭群落中，株叢密度最小，且以Ⅲ、Ⅳ級較大株叢占比較高，表明在蒙古冰草+老瓜頭群落中的更新速度較慢。較大株叢由于其本身的庇護作用，限制了種子的擴散距離，使得土壤中更多的種子聚集在植株周圍，并且由于種內競爭，不利于種子萌發及幼苗的存活和生長，而更多的是通過無性繁殖提高種群競爭能力［34］。

環境因子是植物性狀分化的驅動力，影響植物個體的生物量分配及表型的可塑性變化。比葉面積和葉片干物質含量綜合反映了植物利用自然資源的能力，也體現了植物對環境的適應性［35］。不同群落生境比葉面積和葉片干物質含量均表現為蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落＞蒙古冰草+老瓜頭群落＞蒙古冰草+牛枝子群落。在荒漠草原干旱生境，水分是影響植物生長發育的關鍵因子，蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落生境中土壤含水量及碳、氮、磷含量高于蒙古冰草+牛枝子群落生境，表明伴隨著土壤水分、養分及由群落結構改變導致的光照等條件的變化，可通過相關性狀權衡產生的表型可塑性對外部環境的變化做出響應［36］。在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+老瓜頭群落中，可將較多的資源分配給生長系統，而在蒙古冰草+牛枝子群落中，為適應較為嚴酷的生境，則傾向于更有效地保存有限的資源以保證存活［37］，較小的比葉面積也使得蒙古冰草具有更為密集的組織結構以緩沖嚴酷生境條件對其產生的影響［10］。此外，植物在進化過程中通過各種功能性狀的協同配合以適應變化的環境，在蒙古冰草+牛枝子群落中，較小的葉面積可減少植物內部水分散失以保存更多的水分用于植物存活必需的部分［38］。土壤水分、有機碳、全氮、全磷含量和蒙古冰草比葉面積呈極顯著正相關，是影響葉功能性狀的主要生境因子。

4 結論

1）在蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落和蒙古冰草+牛枝子群落中，株叢密度較大，且以Ⅰ、Ⅱ級較小株叢為主，而在蒙古冰草+老瓜頭群落中，以Ⅲ、Ⅳ級株叢占比較高，株叢密度較小。2）葉長和葉面積以蒙古冰草+老瓜頭群落最高，比葉面積以蒙古冰草+草木樨狀黃芪群落最高，均顯著高于蒙古冰草+牛枝子群落。3）株叢結構主要受土壤全鉀的影響，土壤水分、有機碳、全氮和全磷是影響蒙古冰草葉功能性狀的主要生境因子。