廣州市蘭圃公園植物群落結構分析*

陳梓宜 吳永彬 趙 俊 葉曉欣 鄒 洋

華南農業大學林學與風景園林學院 廣州 510642

嶺南地區的氣候環境是決定嶺南園林植物景觀的重要因素，分析典型的嶺南園林植被及群落結構是營造嶺南園林植物景觀的有效方法。目前對于園林植物的研究主要集中在應用形式調查[1-2]、植物多樣性[3-5]、植物造景配置[6-7]。群落外貌是植物群落與外部環境長期適應的結果[8-9]；植物區系可以表征園林植物的應用是否符合該區的氣候環境[10]；鄉土植物是長期自然選擇的結果，能夠反映所在地區的地域性特征。廣州蘭圃公園自1951年建園70多年來，已經形成了相對穩定的人工植物群落，從生態學角度分析其植物區系、植物群落組成以及鄉土植物應用情況，旨在為嶺南地區營造地域性植物景觀提供參考依據。

1 研究區概況

蘭圃公園(23°8′38.40″N，113°15′36.00″E)坐落于廣州市越秀區，屬南亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，干濕季明顯。全園占地面積占地3.96 hm2，其中水面積約為0.9 hm2。蘭圃曾是古代蘭湖的一部分[11]，1951年建成廣州植物標本園，后于1957年被改建為以栽培觀賞蘭花為主的專類園，是我國第一個以藝植蘭蕙為主、富有嶺南特色的專業性公園。場地呈長條形，東邊是平地，西邊是山坡，園中有一條曲水貫通全園，園內小氣候溫暖濕潤，適合植物的生長[12]。

2 研究方法

2.1 植物組成調查

對蘭圃公園植物進行全面普查，系統記錄植物種名、胸徑、生長狀況、古樹名木狀況等。根據《中國植物志》對植物種類進行鑒定，外業調查中不確定的植物則采集標本請專家鑒定。

2.2 統計分析

參照王梅峒[13]分類方式，將植物生活型劃分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物、藤本附生植物6大類。植物區系分析參考吳征鎰等[14-15]對種子植物科、屬分布區類型的劃分系統。

研究指標及其計算方法如下:相對多度(RA)＝某種植物的個體數/同一生活型植物個體數之和×100%；相對蓋度(RC)＝某種植物的蓋度/同一生活型植物的蓋度之和×100%；相對顯著度(RD)＝某種植物的顯著度/同一生活型的顯著度之和×100%；喬木重要值＝(喬木相對多度＋喬木相對顯著度)/2，灌木重要值＝(灌木相對多度＋灌木相對蓋度)/2；林分密度一般指株數密度(株·hm-2)和胸高斷面積(m2·hm-2)，株樹密度為單位面積的喬木株數，胸高斷面積為樣地內所有喬木的胸高斷面積之和。

3 結果與分析

蘭圃公園共有園林植物89科201屬270種(包含變種和栽培種)。按分類群統計:蕨類植物7科8屬10種，裸子植物7科9屬15種，被子植物75科184屬245種，以被子植物占絕對優勢。

3.1 種類組成及區系分析

3.1.1 蘭圃園林植物的科屬組成

根據各科在蘭圃公園園林植物中所含種數的實際情況，將其劃分為4個等級(單種科、小型科、中型科、大型科)。結果(表1)表明:單種科計39科，占總科數的43.82%，體現蘭圃園林植物組成的復雜性；小型科主要有茜草科(Rubiaceae)、錦 葵 科(Malvaceae)、楝 科(Meliaceae)等38科，分別占總科數的42.70%，占總屬數的41.79%，占總種數的41.11%，無論是科數、屬數還是種數都居優勢地位；大型科有桑科(Moraceae)、豆 科(Fabaceae)、棕 櫚 科(Palmae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、禾本科(Poaceae)、天門冬科(Asparagaceae)和桃金娘科(Myrtaceae)共7個 科，僅 占 總 科 數 的7.86%，但含有87種，占總種數的32.22%，是構成蘭圃園林植物的優勢科。

表1 蘭圃園林植物科內種、屬統計

根據屬內所含種的數量將屬也劃分4個等級(單種屬、小型屬、中型屬、大型屬)。結果(表2)顯示:單種屬共有159個，分別占總屬數79.10%，總種數的58.89%，說明在植物組成中占絕對優勢，是構成蘭圃園林植物的主體，也說明蘭圃園林植物類型多樣，物種組成較為分散，分化程度較低；小型屬41個，占總屬數20.40%，占總種數36.30%，如芭蕉屬(Musa)、刺桐屬(Erythrina)、大 戟 屬(Euphorbia)、吊 蘭 屬(Chlorophytum)等園林常見屬；大型屬僅有榕屬(Ficus)1個，含13種，占總種數4.81%，其中筆管榕(Ficus subpisocarpa)是具有嶺南文化特色的植物，并且也是榕屬植物中為數不多的具有明顯季相變化發植物，具有良好的觀賞價值。

表2 蘭圃園林植物屬內種統計

3.1.2 區系成分分析

根據吳征鎰等[14]關于世界種子植物科分布區的劃分方法，將蘭圃種子植物的82科劃分為12個分布區類型(表3)。世界廣布科在蘭圃公園園林植物中占很大比例，共19科，優勢科豆科、禾本科和桑科也在該區分布，世界廣布科與泛熱帶分布科植物一起構成了蘭圃公園園林植物的主體。熱帶分布(2～7類型)占優勢，共計45科，占最大比例71.43%(不含世界廣布)，說明蘭圃以熱帶性分布型為主。熱帶類型中又以泛熱帶分布型占優勢，計31科，占熱帶科數的68.89%，如棕櫚科、夾竹桃科、紫葳科(Bignoniaceae)等。溫帶分布的科(8～14類型)有14科，占22.22%，其中古老的科，如銀杏科(Ginkgoaceae)在該地亦有分布。

根據吳征鎰[15]關于中國種子植物屬分布區的劃分方法，將蘭圃種子植物193屬劃分為14個類型(表3)。熱帶分布屬149個，占總屬數(不含世界廣布)的79.26%，其中第一大類型是泛熱帶分布型，有47屬，占總屬數的25.00%，占熱帶 分 布 屬 的31.54%，例 如 榕 屬、杜 英 屬(Elaeocarpus)、蘋婆屬(Sterculia)、冬青屬(Ilex)等構成喬木層，其他是構成林下灌木、草本，如朱蕉屬(Cordyline)、仙茅屬(Curculigo)、梔子屬(Gardenia)、素馨屬(Jasminum)等。溫帶分布屬37屬，占總屬數(不含世界廣布)的19.68%；中國特有屬2屬，占總屬數的1.06%，分別是銀杏屬(Ginkgo)和蠟梅屬(Chimonanthus)。

表3 蘭圃公園園林植物科的分布區類型

3.2 群落結構分析

3.2.1 植物重要值分析

由表4可知:喬木相對多度排前5位的樹種是 短 穗 魚 尾 葵(Caryota mitis)、幌 傘 楓(Heteropanax fragrans)、假檳榔(Archontophoenix alexandrae)、蒲 葵(Livistona chinensis)、蒲 桃(Syzygium jambos)，是蘭圃公園中的基調樹種；相對顯著度排前5位的是高山榕(Ficus altissima)、樟 樹(Cinnamomum camphora)、蒲葵、細葉榕(Ficus microcarpa)、白蘭(Michelia×alba)；重要值占優勢的主要有短穗魚尾葵、蒲葵、樟樹、高山榕、假檳榔，這些樹種多為嶺南鄉土樹種，數量較多，具有良好的生長態勢和競爭能力，能體現嶺南特有的植物景觀風貌。但是喬木層植物的相對多度、相對顯著度與重要值規律并不完全一致，如短穗魚尾葵重要值排第一，但其相對顯著度低，說明該種數量較豐富，但個體直徑較小；樟樹和高山榕相對多度小，相對顯著度大，說明該種數量少，但是個體直徑大，有粗壯的主干，景觀作用較為顯著，可作為園內的骨干樹種。

表4 喬木層群落數量特征分析

由表5可知:灌木層植物中木樨(Osmanthus fragrans)的重要值最高，為17.99，其相對多度和相對蓋度也明顯高于其他物種，這是因為木樨枝繁葉茂，四季常青，香氣獨特而備受推崇，無論是孤植或是群植，都能給人以視覺上和嗅覺上的享受。其次是山小橘，重要值為7.18，這種植物集觀賞、食用、藥用等多種用途于一身，開發價值極高，但除蘭圃外，目前在其他公園應用較少。重要值前10的植物在灌木層中處于重要位置，多數物種為嶺南鄉土植物，也是熱帶或亞熱帶植物，觀賞價值較高且具有明顯的地帶性特征。

表5 灌木層群落數量特征分析

3.2.2 植物生活型分析

對劃分的6類植物生活型進行統計分析，結果表明:高位芽植物所占比例最為突出，為68.15%；其次是地下芽植物和地面芽植物，分別為12.59%和8.52%；藤本附生植物、一年生草本和地上芽植物占比較少，分別為4.81%、3.34%和2.59%，其中藤本附生植物主要有忍冬(Lonicera japonica)、藍花藤(Petrea volubilis)、扁擔 藤(Tetrastigma planicaule)、球 蘭(Hoya carnosa)、龜背竹(Monstera deliciosa)等。

3.2.3 胸徑分布分析

將蘭圃中的喬木層植物進行胸徑等級劃分(圖1)，以5 cm為一個胸徑級單位[16]，共劃分為9級，分別為:Ⅰ級[0，5)cm、Ⅱ級[5，10)cm、Ⅲ級[10，15)cm、Ⅳ級[15，20)cm、Ⅴ級[20，25)cm、Ⅵ級[25，30)cm、Ⅶ級[30，35)cm、Ⅷ級[35，40)cm、Ⅸ級≥40 cm。由圖1可知:胸徑在0～10 cm徑級上的樹木數量最多，占喬木總數量的60.22%，以棕櫚科、五加科(Araliaceae)植物為主，主要有魚尾葵(Caryota maxima)、短穗魚尾葵、散尾葵(Chrysalidocarpus lutescens)、澳洲鴨腳木(Schefflera macrostachya)等。其次是胸徑在40 cm徑級以上的樹木數量，占比為12.61%。墨西哥落羽杉(Taxodium mucronatum)胸徑最大，有180 cm，是一種古老的孑遺植物，其羽毛狀的葉叢極為秀麗，入秋后樹葉變為古銅色，是良好的秋色觀葉樹種；其次是細葉榕，是嶺南地區常見的古樹樹種之一，其老莖生化和絞殺現象也極具南國風光。

由圖1還可看出，隨著徑級的提高，樹木的株數先增加后減少，呈現近似拋物線狀態，而天然林在一般情況下表現為下凹的雙曲線[17-18]。這可能是因為蘭圃栽植的植物密度、數量、種類等人工干預性較強，因而與天然林表現的曲線存在差異。

圖1 樹木胸徑在各徑級的分布

3.2.4 林分密度分析

合理的林分密度能夠使林下的光、熱和水分等生態因子得到合理分配，有利于增加林下植物多樣性，維持生態系統功能[19]。Rowantree[20]指出，樹干基部斷面積之和達到5.5～25 m2·hm-2時，該林分才能夠發揮森林的生態功能。經測算，蘭圃內喬木的平均株數密度為451株·hm-2，胸高斷面積為24.01 m2·hm-2，因此從林分密度的角度看，蘭圃已具有樹林的特質(胸高斷面積大于5.5 m2·hm-2)，一定程度上可以影響小氣候環境。

3.3 鄉土植物資源分析

根據中國植物志和相關文獻資料[21-24]，將蘭圃公園的園林植物根據來源分為鄉土植物(含歸化種)和外來植物。在所記錄的270種植物中，原產于華南或已在華南廣泛使用的植物有166種，占總種數的61.48%；外來植物有104種，占總種數的38.52%。因此，蘭圃公園在物種選擇上以鄉土植物為主，且多為常綠闊葉的熱帶亞熱帶種類，例如榕屬、人面子(Dracontomelon duperreanum)、樟樹、木棉(Bombax ceiba)等，能反映該區的熱帶性質，尤其是木棉作為廣州市花，基本成為公園植物配置中不可或缺的。外來樹種如白蘭、假檳榔、散尾葵、落羽杉(Taxodium distichum)等充當了園林的重要角色，增添了園林植物物種多樣性，豐富了園林植物景觀的營造。蘭圃園林植物的鄉土性還體現在果樹種植和藥用植物上，蘭圃內多植波羅蜜(Artocarpus heterophyllus)、枇杷(Eriobotrya japonica)、蒲桃、荔枝(Litchi chinensis)、蘋婆(Sterculia monosperma)等果樹，忍冬、布渣葉(Microcos paniculata)、麥冬(Ophiopogon japonicus)、淡竹葉(Lophatherum gracile)等植物是廣東常見涼茶配方中的藥用植物。

4 討論

4.1 蘭圃植物組成的地域性特征

在地理位置上，蘭圃位于低緯度地區，高位芽植物發達符合低緯度地帶性規律。蘭圃植物的地理成分具有典型的熱帶性，熱帶性的科占總科數的71.43%，熱帶性的屬占總屬數的79.26%。廖文波等[25]對廣州種子植物區系的研究發現，熱帶區系成分占62.3%；黃柳菁等[26]研究發現，嶺南四大古典園林的植物熱帶性的屬占總屬數均＞72%；黃川騰等[27]認為華南農業大學校園植物熱帶性的科占總科數的80.00%，熱帶性的屬占總屬數的80.12%。上述研究結果均說明嶺南地區的植物地理成分以熱帶區系為主，也進一步印證了蘭圃園林植物與同區域的地帶性植被，即城市綠地系統的植物熱帶性是相吻合的。在氣候條件方面，生活型是植物對綜合環境長期適應的結果，成為植物指示環境的主要指標[13]。高位芽占優勢的群落反映該區具有溫熱多濕的氣候特征。參照周淑貞氣候區分類方法[28]，廣州屬于亞熱帶季風氣候南端，該區太陽輻射量大，降水豐富，有優越的水熱條件，因此蘭圃內高位芽占優勢的結果符合廣州的地理位置和氣候環境，說明蘭圃植物配置合理。在植物群落的生態外貌上，蘭圃公園以高位芽植物為主，林冠層無散生巨樹，林冠趨于平整，具有亞熱帶常綠闊葉林的結構特征。

4.2 蘭圃植物配置特點

蘭圃公園內運用大量的榕屬植物、棕櫚科植物、竹類植物、莖花植物、板根植物、層間植物等構成溝谷雨林景觀，營造出強烈的南國風光，同時復合層次的植物景觀使群落更具穩定性。園內莖花莖果植物主要有榕屬、波羅蜜等，這是熱帶喬木植物為方便昆蟲授粉而進化的杰作[29]；板根植物有人面子、高山榕、黃葛榕(Ficus virens)等，形成了富有熱帶景觀效果的板根現象；層間植物主要有扁擔藤、莖花牙爬藤(Tetrastigma cauliflorum)、球蘭等植物，充分表現出豐富的生境。此外，蘭圃公園內還有蔭生觀葉植物，如海芋(Alocasia odora)、大 葉 仙 茅(Curculigo capitulata)、艷山姜(Alpinia zerumbet)等，其大葉片能使植物適應下層弱光環境[30]。南亞熱帶竹類植物較其他氣候帶相比，叢生竹較多，蘭圃中以簕竹屬(Bambusa)為主，廣種竹樹也符合蘭圃的整體意境。蘭圃公園還重視果樹和藥用等鄉土植物應用，形成了具有嶺南特色的地域性植物景觀。唐秋子等[31]對蘭圃公園四個景區植物進行調查，認為蘭圃在植物配置上雖種類應用繁多，但能夠結合生態習性，適地適樹，組合多層次配置，建立相對穩定的人工群落。邱巧玲等[7]認為蘭圃公園在植物配置上師法地域自然植被群落和鄉土植物景觀，形成嶺南特色鮮明的植物景觀。

5 結論

本文通過對蘭圃植物的全面普查，得出如下結論:蘭圃的植物種類較為豐富，科屬組成相對分散；種子植物區系組成以熱帶分布為主，生活型組成以高位芽占優勢，具有典型的南亞熱帶特征；以小徑級結構的樹木占優勢，為增長型群落，具有較強的自然更新能力和演替能力。蘭圃公園組合多層次的植物配置，以喬木、灌木、地被、附生植物、藤本植物共同構成植物群落，形成亞熱帶常綠闊葉林景觀。蘭圃公園植物雖然種類繁多，但能夠適地適樹，處理好種間關系，形成相對穩定的人工植物群落，同時兼有地域性特色，是人工模擬自然植物群落造園的成功嘗試，可在嶺南地區造景中作為參考。