NAA/KT浸種對新植蔗產量、根系發育及抗倒伏能力的影響

閆 鵬 董學瑞 盧 霖 房孟穎 李毅杰 王維贊 董志強

（1中國農業科學院作物科學研究所/農業農村部作物生理生態重點實驗室，100081，北京；2廣西農業科學院甘蔗研究所/農業農村部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室，530007，廣西南寧）

甘蔗是世界最重要的糖料作物之一，我國甘蔗年種植面積約160萬hm2，位居世界第三，其中廣西、云南、廣東和海南是我國最主要的甘蔗種植區[1]。目前，在主要甘蔗種植區域臺風和季風頻發，造成蔗田出現大面積倒伏。甘蔗倒伏會導致減產和含糖量下降，最終導致機械收獲損失大和收獲質量下降。甘蔗的倒伏問題嚴重制約了機械化收獲和提質增效，已經成為甘蔗栽培的“瓶頸”問題。

甘蔗根莖發育不協調是造成倒伏的重要因素。從根系發育的角度，根系淺和根群不發達導致甘蔗抓地力差，無法有效支撐地上部，在風災發生時容易倒伏；從莖稈發育的角度，莖稈節間長、莖稈表皮纖維含量低、莖稈脆弱和不易脫葉等均會引起抗倒伏能力較差，易發生倒伏。通過選育抗倒伏甘蔗品種、增加或降低種植密度、在甘蔗生育期內剝蔗葉以及培土等農藝措施[2-6]，有效降低了田間甘蔗倒伏發生率，但限于產地的生產條件，推廣應用難度較大。

甘蔗化學調控是通過應用植物生長調節物質調控其生長發育，具有用量少、見效快和便于推廣應用等優點，是近年來甘蔗生產的主導技術之一[7]。應用植物生長調節劑對種蔗進行浸種處理，通過調控根莖發育，如促進根系生長、縮短增粗莖稈節間和提高莖稈韌性等，可有效降低甘蔗田間倒伏發生率。研究[8]發現，乙烯利浸種能顯著促進甘蔗分蘗發生，提高甘蔗出苗速率、分蘗率以及抗旱能力，三唑類物質可通過抑制赤霉素（GA）生物合成，實現植株矮化、分枝、分蘗和根系數增加，并增強作物抗逆性。在甘蔗無性繁殖過程中，在低鹽量培養基中加入0.2mg/L α-萘乙酸（NAA）能夠高效促進幼苗根系發育并改善幼苗生長狀況[9]。在大田作物上，劉洋[10]發現，烯效唑和激動素（KT）浸種增加了綠豆根干重、側根數、根系長度和根表面積。NAA和KT對作物根莖發育的調控具有協同效應，通過組織培養試驗[11]發現，在水稻分化培養基中加入不同濃度配比的NAA和KT，對誘導水稻器官分化存在明顯差別，其中NAA/KT為5時有利于水稻根和芽生長的同步性。通過甘蔗莖尖分生組織誘導試驗[9]發現，6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）和KT最佳組合濃度為6-BA 1.50mg/L和KT 0.50mg/L，在這個組合下莖尖分生組織誘導叢芽成苗率最高。NAA和KT能夠高效調控作物根莖發育，但調控效果在作物及品種間存在較大差異，目前，針對不同濃度NAA和KT配比浸種對甘蔗根莖發育的影響尚未明確。

本研究通過室內盆栽試驗和田間試驗相結合的方法研究NAA/KT浸種對新植蔗產量、根系發育及抗倒伏能力的影響。首先通過盆栽試驗明確適宜甘蔗浸種的NAA/KT配比范圍，并在此基礎上通過田間試驗進一步驗證不同NAA/KT對產量、根系發育及抗倒伏能力的調控效用，為建立甘蔗適宜機收輕簡化栽培技術提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

盆栽試驗以甘蔗品種桂糖29（GT29）和桂糖42（GT42）為材料；田間試驗2019年以GT42和桂糖49（GT49）為材料，2020年以GT49和桂糖55（GT55）為材料。

1.2 試驗方法

試驗采用盆栽試驗與田間試驗相結合的方法。盆栽試驗用于前期篩選NAA和KT在甘蔗上的適用配比，田間試驗用于進一步分析驗證不同NAA/KT濃度浸種對甘蔗根系、莖稈及抗倒伏能力的影響。

1.2.1 盆栽試驗 試驗于2018年在中國農業科學院作物科學研究所日光溫室內進行，采用水培和土培試驗相結合的研究方法。水培試驗采用20cm×25cm塑料盆，盆口下方約5cm處安裝帶孔塑料托盤，參考文獻[12]的方法進行通氣。在甘蔗幼苗移栽前1d每盆灌裝清水約6L，以水面沒過種蔗橫切面1/3處為宜。土培試驗采用20cm×25cm塑料盆，按照沙土:草炭=3:1（體積比）配制盆栽基質，用生石灰調節盆栽基質pH約7.5，用小型攪拌器均勻混合后裝盆，每盆裝土4kg。取成熟的種蔗去除老的葉鞘，攤開放置在陰涼處晾干，從種蔗上部約1/2處進行砍種，每段保留1～2個芽，將每段種芽依次編號，保證種蔗不同部位莖芽均勻分布在不同盆栽處理中，用2%的石灰水浸種莖芽12h后晾干備用。

水培和土培試驗均設置清水對照（CK1）和5種NAA/KT配比梯度進行浸種處理（表1），將種蔗放入編號1～6的桶中在室內浸種24h，種蔗浸種后室內晾干播種。水培試驗每盆播種6段種蔗，1周后留長勢相對一致的種蔗3段，每個處理保留3盆作為重復，共計18盆，在日光溫室中并排擺放，每排6盆，共計3排；土培試驗每盆播種4段種蔗，2周后留長勢相對一致的種蔗2段，每個處理保留3盆作為重復，盆栽擺放方式同水培試驗。

表1 甘蔗溫室不同比例NAA/KT浸種試驗設計Table 1 Greenhouse pot experiment design of different NAA/KT presoaking sugarcane

1.2.2 田間試驗 田間試驗于2019和2020年在中國農業科學院作物科學研究所新鄉試驗基地開展，在盆栽試驗基礎上，設置清水對照（CK2）和4個NAA/KT處理（表2）。采用隨機區組試驗，每個品種播種4行，行長8m，播種密度設定為16芽/m2。種蔗處理同盆栽試驗，2019年6月12日播種，11月9日收獲，2020年4月28日播種，11月18日收獲。

表2 NAA/KT浸種甘蔗田間試驗設計Table 2 Field experiment design of NAA/KT presoaking sugarcane

1.3 測定項目與方法

1.3.1 盆栽試驗 土培4周左右，取2個甘蔗品種各9株，用清水沖洗后對幼苗形態進行觀察，并對根系進行拍照。采用EPSON V850 Pro掃描儀掃描根系，并用WinRHIZO根系分析系統分析。水培4周后，取根系樣品，參考文獻[13]的TTC法測定根系活性。

1.3.2 田間試驗 甘蔗出苗后，在每個處理小區標記長勢相對均勻的植株10株用于后期取樣，在收獲前從標記的植株中選取4株長勢均勻、有效莖數一致的植株進行挖根取樣。在田間每個植株周圍4個方向約30cm處垂直挖50cm左右，將植株帶泥土取出帶回實驗室，用清水沖洗干凈，將每株按有效莖分開并編號，其中莖長超過1m、株高超過1.3m、直徑大于1.5cm的視為有效莖。室內考察植株和根系形態。

在收獲前調查各小區有效莖數，并在每個小區的中間行連續砍取30條蔗莖，用卷尺（精確度0.1cm）測定株高，采用稱重法稱量單莖葉鮮重、單莖重并折算產量。

將沖洗干凈的根系用剪刀整體取下裝入自封袋，并放置在-20℃冰箱保存備用。在進行根系掃描前，將根系樣本放在4℃環境解凍，用EPSON V850 Pro掃描儀掃描根系，并用WinRHIZO系統分析根系形態。將完成掃描的根系在85℃烘箱中烘干至恒重，用百分位天平稱量根系干重。

每個處理選10株（莖）長勢相對一致的莖稈，用YYD-I型植物莖稈強度測定儀測定莖稈抗折斷力，在莖稈上距甘蔗根系70cm處（單莖稈）平推至莖折斷，記錄最大推力讀數，并取平均值。

1.4 數據處理

用Excel 2016進行數據整理與作圖，用SPSS 25.0進行方差分析，用LSD（P＜0.05）方法檢驗處理間差異的顯著性。

2 結果與分析

2.1 NAA/KT浸種對盆栽甘蔗幼苗根系發育的影響

由圖1可知，水培4周后，不同甘蔗品種根系活力表現出較大的差異，GT29根系活力明顯高于GT42，前者根系活力平均為2.66mg/(g·h)，而后者根系活力平均為1.15mg/(g·h)。甘蔗根系活力在處理間表現出較大差異，其中處理T3（NAA/KT=40）的2個品種根系活力均顯著高于CK1處理，相比CK1處理分別增加了54.6%和69.3%。

圖1 NAA/KT處理對甘蔗根系活力的影響Fig.1 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root vigor

盆栽試驗中，土培4周后，通過根系掃描測定了甘蔗根長、根體積、根表面積和一級側根的平均根直徑（表3）。2個甘蔗品種間根系發育存在較大差異，不同比例NAA/KT浸種處理對甘蔗根系發育的影響隨NAA/KT值的增加表現出先促進后抑制的效應，2個甘蔗品種表現出相似的變化趨勢，其中T3處理（NAA/KT=40）對2個甘蔗品種根系發育的促進效果最優，相比CK1處理，T3處理浸種后GT29根長和根體積平均分別增加653.2%和509.2%；GT42根長和根體積平均分別增加142.2%和132.0%。浸種處理后一級側根平均直徑低于CK處理，其中T3處理浸種后GT29一級側根平均直徑相比CK1下降17.0%，GT42一級側根平均直徑相比CK1增加3.2%。

表3 NAA/KT處理對甘蔗根系發育的影響Table 3 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root development

2.2 NAA/KT浸種對大田甘蔗株高、葉片鮮重和蔗莖產量的影響

由表4可知，2019年NAA/KT浸種處理下GT42的平均株高、葉片鮮重和蔗莖產量分別為273.3cm，229.9g/株和40 395.6kg/hm2；NAA/KT 處理對GT42株高和葉片鮮重無顯著影響，相比CK2處理顯著提高了蔗莖產量，其中TR2處理增幅最大，相比CK2蔗莖產量增加了41.8%。NAA/KT浸種處理GT49株高、葉片鮮重和蔗莖產量分別為249.5cm，230.0g/株和27 104.2kg/hm2。NAA/KT 浸種處理對GT49株高和葉片鮮重大多為無顯著影響，相比CK2顯著提高了蔗莖產量，其中TR1處理增幅最大，GT49在TR1處理下蔗莖產量增幅最大，達到52.4%。

表4 2019年NAA/KT處理對甘蔗株高、葉片鮮重和產量的影響Table 4 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane plant height,leaf and stem fresh weight in 2019

由表5可知，2020年NAA/KT處理GT49收獲時平均株高、葉片鮮重和蔗莖產量分別為344.7cm、455.5g/株和 71 238.7kg/hm2，NAA/KT處理對GT49株高無顯著影響，相比CK2處理顯著提高了甘蔗葉片鮮重和蔗莖產量，其中TR2處理蔗莖產量增幅最大，相比CK2處理增加了49.5%。NAA/KT處理GT55收獲時株高、葉片鮮重和蔗莖產量平均分別為394.1cm、445.9g/株和79 402.9kg/hm2，NAA/KT處理對GT55株高和葉片鮮重無顯著影響，相比CK2處理提高了甘蔗產量，其中TR2處理增幅最大，相比CK2處理產量平均增加了10.9%。

表5 2020年NAA/KT處理對甘蔗株高、葉片鮮重和產量的影響Table 5 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane plant height,leaf and stem fresh weight in 2020

2.3 NAA/KT浸種對大田甘蔗根系結構的影響

如表6所示，2019年不同NAA/KT比例浸種處理相比CK處理顯著促進了2個甘蔗品種根系生長，隨著NAA/KT處理濃度的增加，對根系發育的促進效應呈現出先增加后下降的趨勢，整體上看，TR2處理對2個甘蔗品種根系發育的促進效果最優。對于GT42，TR2處理的甘蔗收獲期總根長、根表面積、根體積和根尖數相比CK處理分別增加了95.0%、85.1%、74.9%和132.4%，而根直徑相比CK處理下降了12.5%。對于GT49，TR2處理的總根長、根表面積、根體積和根尖數相比CK處理分別增加了72.5%、57.1%、41.7%和67.5%，根直徑相比CK處理無明顯變化。

由表6可知，2020年不同比例NAA/KT浸種處理促進了甘蔗根系生長發育，并且隨著NAA/KT比例增加呈現先增加后下降的趨勢。2個甘蔗品種GT49和GT55均在TR2處理下效果最優。TR2處理下，GT49在收獲前平均總根長、根表面積、根體積和根尖數相比CK處理分別增加了28.4%、34.5%、39.6%和30.3%；GT55在收獲前根長、根表面積、跟體積和根尖數相比CK處理平均分別增加了40.6%、64.1%、96.6%和21.5%。

表6 2019和2020年NAA/KT處理對甘蔗根系發育的影響Table 6 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root development traits in 2019 and 2020

2.4 NAA/KT浸種對大田甘蔗根系干重的影響

如圖2所示，大部分NAA/KT浸種處理顯著增加了甘蔗根系干重。2019年，NAA/KT處理相比CK處理，GT42和GT49根系干重平均分別增加了57.9%和4.9%，2個甘蔗品種GT49和GT55均在TR2處理下根系干重增幅最大，分別達到了77.2%和29.0%。2020年，NAA/KT處理GT49和GT55根系干重相比CK處理分別增加了56.9%和59.0%，其中GT49品種TR1處理根系干重增幅最大，達到70.9%，GT55品種TR2處理的效果最優，相比CK處理根系干重增加101.9%。

圖2 2019和2020年NAA/KT處理對甘蔗根系干重的影響Fig.2 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane root dry weight in 2019 and 2020

2.5 NAA/KT浸種對大田甘蔗莖稈抗折斷力的影響

如圖3所示，大部分NAA/KT處理相比CK處理顯著提高了2個甘蔗品種收獲期莖稈抗折斷力。2019年，對于GT42，TR1～TR4處理莖稈抗折斷力相比CK處理分別提高了22.0%、27.6%、25.9%和18.7%；對于GT49，TR1～TR3處理莖稈抗折斷力相比CK處理分別提高了18.9%、13.4%和12.1%，TR4處理相比CK處理莖稈抗折斷力下降了9.9%。

圖3 2019和2020年NAA/KT處理對甘蔗莖稈抗折斷力的影響Fig.3 Effects of NAA/KT presoaking on sugarcane stalk lodging resistance in 2019 and 2020

2020年對于GT49，TR2～TR4處理莖稈抗折斷力相比CK處理平均分別提高了31.6%、46.4%和38.2%；對于GT55品種，TR1～TR4處理莖稈抗折斷力相比CK處理平均分別提高了48.0%、36.5%、49.1%和24.1%。

3 討論

生長素（IAA）和細胞分裂素（CTK）在調控作物根系發育中發揮著重要作用，IAA通過促進細胞分化維持根系分生組織活性，而CTK通過抑制生長素信號傳導與運輸促進細胞分化，二者的協調影響根系分生區大小和根系生長。在組織培養體系中加入NAA能夠刺激根系的形成與發育，而KT則抑制這一過程但促進莖的分化[14]。在葡萄外植體培養體系中加入IBA 1.0mg/L配合KT 0.5mg/L對根系誘導的效果顯著[15]，而尹明華等[16]在膜莢黃芪帶芽莖段組織培養中加入NAA 1.0mg/L+KT 2.0mg/L對愈傷組織誘導和生根效果最佳。在甘蔗組織培養中，以甘蔗幼嫩葉片為外植體，在培養基中加入NAA 1.5mg/L能夠促進生根，而加入6-BA 2.0mg/L+KT 1.0mg/L則有利于增殖培養[9]。本研究發現，用NAA 20mg/L+KT 0.500mg/L溶液（NAA/KT=40）浸種后，與對照相比，水培試驗結果顯著提高了根系活力，但在品種間存在較大差異，如GT29根系活力遠高于GT42，并且GT29在NAA20mg/L+KT 0.125mg/L浸種處理后根系活性同樣顯著高于對照，這可能與品種對KT耐受性差異有關。盆栽土培試驗證實了NAA 20mg/L+KT 0.500mg/L處理可顯著增加甘蔗根長和根體積，但降低了一級側根的平均根直徑，但處理效果在品種間同樣存在較大差異。這一結果同組織培養條件下NAA最佳劑量存在較大差異，這可能跟二者培養環境之間的差異有關，水培和土培條件相比組織培養對生長調節劑具有一定的稀釋效應。總體來看，NAA/KT浸種對促進甘蔗根系發育的最佳比例在40左右，其中KT的濃度應控制在1mg/L。

甘蔗的單產由單位面積有效莖數和單莖重構成，近年來控制有效莖數、提高單莖重成為甘蔗高產栽培的重要發展方向，而單莖重的提升增加了甘蔗倒伏風險，用GA、多效唑及抗倒酯等處理種蔗可有效縮短甘蔗節間長度、限制甘蔗垂直生長進而降低甘蔗倒伏風險[17-18]。范業賡等[8]發現，NAA浸種具有促進大田甘蔗分蘗的作用，本研究結果中不同濃度NAA/KT浸種對甘蔗株高無顯著影響，顯著增加了收獲期甘蔗葉鮮重和蔗莖產量，并且甘蔗品種對NAA/KT浸種濃度的敏感性存在差異。這表明，NAA/KT浸種處理有利于甘蔗光合產物的積累，并提高甘蔗產量。

根層淺、根系不發達易造成甘蔗倒伏。通過植物生長調節劑葉面噴施、拌種和浸種等方式促進作物根系發育、提高抗倒伏能力有大量的研究報道，如大田作物玉米[19]、小麥[20]和水稻[21]等，但針對甘蔗浸種促進根系發育的研究資料較少。本試驗結果表明，NAA/KT浸種處理能夠顯著調控甘蔗根系發育，其中NAA浸種濃度25～50mg/L配合KT 1mg/L時，顯著促進了甘蔗根系生長，表現在根長、根表面積、根尖數和根干重增加，但對根直徑無顯著影響，這表明NAA/KT浸種主要是通過促進甘蔗根系發生，增加根系數量實現總根長、根表面積和根系干重的增加；而值得注意的是，NAA浸種濃度在100mg/L時對根系發育均具有抑制效應。這表明NAA/KT浸種可用于促進甘蔗生根，浸種濃度應控制在NAA 25～50mg/L和KT 1mg/L。

莖稈的抗折斷力是檢測莖稈抗倒伏能力的重要指標[22]，本試驗表明，NAA/KT浸種處理增加了收獲前甘蔗莖稈抗折斷力，并且隨著NAA/KT浸種濃度的增加，甘蔗莖稈抗折斷力呈先增大后下降的趨勢，這可能是由于一方面NAA/KT浸種促進了甘蔗莖稈生長，進而增加了甘蔗單莖鮮重，提高了莖稈的抗折斷力；另一方面由于低濃度NAA/KT促進了甘蔗根系發生，提高了甘蔗莖稈抗折斷力。總體來看，NAA/KT浸種提升了甘蔗莖稈質量，提高了莖稈抗折斷力，進而增強了莖稈抗倒伏能力。值得注意的是，甘蔗莖稈發育對NAA/KT浸種濃度的敏感性弱于根系發育且品種間存在差異，在選擇浸種濃度時應重點考慮根系發育情況。此外，由于華北地區光熱資源限制，在11月份霜降前（甘蔗收獲期）蔗莖產量小于甘蔗實際成熟期產量，因此NAA/KT浸種濃度仍有必要在主產區進行進一步田間試驗驗證。

4 結論

NAA/KT浸種處理能夠促進甘蔗光合產物積累，提高甘蔗葉片鮮重和蔗莖產量，有助于提高甘蔗單產。NAA/KT在20～40時浸種能夠提高甘蔗根系活力，促進甘蔗根系發育，在甘蔗收獲期，NAA 25～50mg/L配合KT 1mg/L浸種顯著增加了甘蔗總根長、根表面積、根尖數和根干重，并提高甘蔗莖稈抗折斷力。因此，NAA/KT可用于新植蔗浸種促進甘蔗根莖發育，并提高甘蔗抗倒伏能力。