稻蝦共作模式下不同優良食味粳稻物質生產及產量特征研究

唐建鵬 陳京都 溫 凱 張明偉 謝成林陸佩玲 閔思桂 王企鑾 成潔旻

（1揚州市農業技術綜合服務中心，225002，江蘇揚州；2揚州市邗江區農作物技術推廣中心，225100，江蘇揚州；3高郵市作物栽培技術指導站，225600，江蘇高郵；4高郵市送橋鎮農業農村局，225600，江蘇高郵；5南京曉莊學院，210000，江蘇南京）

近年來，圍繞農業供給側結構性改革和農民增收，稻蝦共作等綜合種養模式得到迅速發展，被農業農村部譽為“現代農業的一次革命”[1]，該模式實現了“一水兩用、一田雙收、穩糧增收、提質增效”的目的，有效提高了農田資源利用率和經濟效益[2]。據統計[3]，2019年全國稻蝦共作模式應用面積110.5萬hm2，其中江蘇省達10.5萬hm2，占全國總面積的9.5%，且逐年擴大。隨著該模式應用面積迅速增加，出現了“重蝦輕稻”、“盲目跟風上馬”和“水稻產量低”等問題。前人[4-6]對稻蝦共作技術研究較多，主要集中在田間工程、密度和施肥等技術措施上，對品種間比較的研究較少。對稻作生產而言，稻蝦共作模式存在稻田長期淹水、秧苗移栽晚、特殊的施肥用藥方式以及病蟲草害發生規律改變等問題，導致產量品質不一。

隨著人均耕地逐漸減少，提高單位面積產量，是保障糧食安全的重要措施。品種是水稻產量和品質形成的首要因素，在水稻生產過程中，物質生產是產量的基礎，前人從品種[7-8]、穗型[9]、栽插方式[10]、施肥[11-13]和播期[14]等方面對水稻干物質生產、分配與產量的關系做了大量研究，而在稻蝦共作模式下研究較少。江蘇省揚州市優良食味稻種植面積占比超過50%，該類型品種是當前主要的推廣品種，也是稻蝦共作等綜合種養模式普遍種植品種。本研究以推廣應用面積最大的優良食味水稻南粳9108為對照，選用10個優良食味水稻品種為供試材料，研究稻蝦共作模式下所有水稻品種干物質生產、分配、轉運及產量形成特性，為揚州乃至整個蘇中地區稻蝦共作模式下高產水稻品種的選用和推廣提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與材料

試驗于2020年在江蘇省高郵市送橋鎮黃圩村安定家庭農場進行，該地位于江蘇里下河地區腹部，屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫15℃，年均降水量1030mm，無霜期217d。試驗地種植水稻前養殖小龍蝦，土壤類型為勤泥土，質地黏性，pH 5.3，全氮1.81g/kg、有效磷12.7g/kg、速效鉀113mg/kg、有機質34.2g/kg。試驗材料選用11個優良食味粳稻品種，其中中熟中粳品種2個（南粳5718和揚粳5118）、遲熟中粳品種7個（南粳9108、金香玉1號、豐粳1606、泗稻301、揚幅粳11號、揚農稻1號和武香粳113）和早熟晚粳品種2個（武香粳5245和寧香粳11）。

1.2 試驗設計

每個品種種植0.13hm2，于5月23日進行機械播種，6月16日機插移栽，栽插株行距為30.0cm×11.7cm，毎穴3～5苗，基本苗約112.5萬株/hm2。肥料運籌：施純氮261kg/hm2，基蘗肥:穗肥=6.5:3.5。基肥：施用450kg/hm2復合肥（15-15-15）；分蘗肥：施225kg/hm2尿素；穗肥：于第2節間伸長時施225kg/hm2復合肥（40-0-10）。水漿管理：移栽前3d落水沉實，淺水插秧活棵，施分蘗肥后灌深水養蝦，直至落干，施穗肥后灌15～20cm深水，直至成熟前10d，中間自然落干再灌深水，如此反復。病蟲害防治均采用對龍蝦無害的生物或低毒農藥。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 田間指標 根據品種千粒重確定播量，使每個秧盤的種子數一致，移栽速度和密度相同，移栽后每個品種選取3個點，每個點10穴，每個點的基本苗數基本一致，從而使每個品種的基本苗一致，之后每隔7d查1次莖蘗數，直到抽穗。分別于分蘗末期、拔節期、齊穗期、乳熟期（齊穗期后20d）和成熟期，按每小區莖蘗數的平均數取代表性植株3穴，105℃下殺青30min，80℃下烘干至恒定，測定各器官（莖、葉和穗）干物質質量。于成熟期采用五點法，每小區調查50穴植株，計算有效穗數，并根據平均成穗數取3穴調查穗粒數和結實率，測定千粒重，計算理論產量，并實收每個點50穴測產，計算實際產量。

1.3.2 傷流液的收集 在抽穗期后20d按平均莖蘗數選取代表性的4株，參照文獻[15]方法，18:00在距離地面約15cm處剪去上部莖稈，然后用裝有脫脂棉的自封袋將根部套上，保持脫脂棉和莖稈完全接觸，次日上午8:00取回稱重，脫脂棉吸收傷流液前后重量差即為傷流量。

1.4 相關參數計算

采用生態學研究中經典的Logistic模型模擬水稻整個生育期內的干物質積累過程，Logistic方程[16-17]為y=k/(1+ae-bt)，其中y為干物質積累量，k為干物質最大積累量，a和b為常數，t為水稻出苗后的天數。t1和t2為Logistic生長曲線的2個拐點，分別代表干物質積累快速增長的開始時間[t1(d)=(lna-1.317)/b]和結束時間[t2(d)=(lna+1.317)/b]，干物質積累最快期[t0(d)=lna/b]；Δt為干物質快速增長持續期，Δt(d)=t2-t1；Vmax為干物質最大增長速率，Vmax[kg/(hm2·d)]=ln(k×b)/4。

干物質轉運量、轉運率和貢獻率的計算方法[18]：干物質轉運量=齊穗期某器官的干物質積累量-成熟期該器官的干物質積累量；干物質轉運率（%）=莖鞘和葉的干物質的轉運量/齊穗期莖鞘和葉的干物質積累量×100；干物質貢獻率（%）=莖鞘和葉的干物質轉運量/抽穗至成熟期穗部干物質積累總量×100。

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel 2013軟件進行數據錄入和整理，運用DPS 7.05作方差分析，采用LSD法計算顯著性差異，用SPSS 19.0進行相關性分析，采用一般線性模型多變量進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種生育進程特性

不同品種生育進程如表1所示，所有品種均在安全齊穗期內，中熟中粳品種南粳5718和揚粳5118全生育期相對較短，生育進程較快；早熟晚粳品種武香粳5245和寧香粳11全生育期均是160d，主要是營養生長期較長，達100d；而遲熟中粳品種中武香粳113比對照南粳9108生育期短，揚農稻1號生育期在遲熟中粳品種中最長。

表1 不同品種生育進程及全生育期Table 1 Reproductive process and whole growth duration of different varieties

2.2 不同品種群體莖蘗動態特性

調查各品種莖蘗動態，如圖1所示，從高峰苗時期看，遲熟中粳和中熟中粳品種均是在7月14日達到高峰苗，而早熟晚粳相對較遲，在7月21日達到高峰苗；從莖蘗數看，武香粳5245和寧香粳11高峰苗莖蘗數較多，分別為549.5萬和537.3萬/hm2，其次是武香粳113和揚粳5118，高峰苗莖蘗數超過500萬/hm2，泗稻301稍高于對照南粳9108，而金香玉1號和豐粳1606各時間點莖蘗數明顯低于其他品種，高峰苗莖蘗數分別只有388.8萬和372.6萬/hm2，分蘗能力較弱。

圖1 不同品種群體莖蘗動態特征Fig.1 Dynamics of tillers in populations of different varieties

2.3 不同品種各時期和各階段干物質積累特性

由表2可知，在單位面積成熟期干物質積累總量上，泗稻301最高，其次是南粳9108和武香粳5245，較低的為金香玉1號、揚輻粳11號和揚農稻1號。在拔節期之前，武香粳5245生長最快，其次是泗稻301和揚粳5118，這與其莖蘗動態表現一致，表明它們前期生長快，分蘗能力強，而金香玉1號、武香粳113和豐粳1606的干物質積累量 相對較低，生長較慢；在齊穗期干物質積累較多的3個品種為泗稻301、南粳5718和南粳9108，和成熟期干物質重趨勢一致，表明稻蝦共作模式下，營養生長期是關鍵的物質儲備期，有利于后期生殖生長，獲得較高產量。比較不同階段干物質積累量發現，拔節-齊穗期是干物質積累最多和最快的時期，乳熟-成熟期干物質積累較慢，高峰-拔節期干物質積累較多的是武香粳5245和南粳5718，拔節-齊穗期干物質積累較多的為泗稻301和南粳5718，齊穗-乳熟期干物質積累量，揚粳5118和武香粳113較多，說明其灌漿速度較快，乳熟-成熟期干物質積累量較多的為泗稻301、南粳9108、武香粳5245和寧香粳11，說明這些品種后期活力強，有利于干物質積累。

表2 不同品種各時期干物質積累動態Table 2 Dry matter accumulation dynamics of different varieties in different periods t/hm2

2.4 不同品種單位面積干物質積累特性

對不同品種全生育期單位面積干物質積累動態過程進行曲線擬合，如表3所示，決定系數R2均大于0.9790，大部分在0.9900以上，表明單位面積干物質積累動態較好地符合Logistic曲線。綜合而言，不同品種干物質快速增長期均在拔節后10d左右開始，至抽穗后10d左右結束，最大增長速率出現在拔節-齊穗期，和上述干物質積累動態結果一致。群體干物質積累最大增長速率表現為中熟中粳品種揚粳5118和南粳5718最快，其次是泗稻301和南粳9108，超過300kg/(hm2·d)，而揚農稻1號、寧香粳11和金香玉1號干物質最大積累速率偏低，低于250kg/(hm2·d)。干物質平均增長速率與干物質積累總量趨勢一致，較快的為泗稻301、南粳9108和南粳5718，均大于120kg/(hm2·d)，而金香玉1號最慢，其次是揚輻粳11號和揚農稻1號。干物質快速增長持續期（Δt）較長的是揚農稻1號和寧香粳11，超過50d，揚粳5118和南粳5718相對較短，均與最大積累速率相反。從t0、t1和t2出現的時間來看，揚粳5118最早達到最大增長速率，最晚的是揚農稻1號，其次是寧香粳11，在齊穗期才達到最大增長速率，t1和t2出現的時間也相對較晚，表明其生長相對較慢，其他品種t1出現的時間均在63～65d，也就是拔節前10d左右，2個中熟中粳品種t2出現的時間較早，其他品種均在102～107d，也就是齊穗后10d左右。

表3 不同品種單位面積干物質積累量的Logistic方程回歸分析Table 3 Logistic equation analysis for dry matter accumulation per unit area of different rice varieties

2.5 不同品種單位面積干物質轉運特性

分析齊穗期到成熟期莖鞘和葉片干物質轉運特性，如表4所示，莖葉干物質轉運總量最大的為泗稻301，達2.57t/hm2，其次是南粳9108和豐粳1606，揚農稻1號、金香玉1、揚輻粳11號和武香粳113轉運量顯著低于其他品種，不超過2.0t/hm2。從莖鞘、葉片分別比較，莖鞘物質轉運量較多的為南粳9108，顯著高于其他品種，最低的是早熟晚粳品種武香粳5245和寧香粳11，比最高值平均低43.5%，寧香粳11、武香粳5245和泗稻301葉片物質轉運量顯著高于其他品種，均超過1.0t/hm2，揚輻粳11號和揚農稻1號葉片物質轉運量顯著低于其他品種。葉片物質轉運率和物質貢獻率相對較高的為泗稻301、武香粳5245和寧香粳11，莖鞘物質轉運率和貢獻率較高的為金香玉1號、豐粳1606和南粳9108。南粳9108、揚粳5118和豐粳1606的莖葉物質轉運率顯著高于其他品種，而豐粳1606、金香玉1號、南粳5718和泗稻301的莖葉物質貢獻率相對較高。

表4 不同品種單位面積干物質轉運的差異Table 4 Difference in dry matter transport per unit area in different varieties

2.6 不同品種根系活力與成熟期干物質分配特性

根系傷流量可以準確反映根系活力，如圖2所示，乳熟期單位面積根系傷流量最大的品種是泗稻301，其次是南粳5718、南粳9108、武香粳5245和寧香粳11，均超過4.0t/hm2，金香玉1號、揚輻粳11號、豐粳1606和揚農稻1號相對較低，只有3.5t/hm2左右，與最終產量表現一致。而成熟期單莖重較高的為泗稻301和南粳5718，與有效穗數表現相反，說明其單莖粗壯，抗倒伏。

圖2 不同品種根系傷流量和單莖重差異Fig.2 Difference in root damage flow rate and weight per panicle of different varieties

從成熟期干物質分配比例（圖3）來看，不同品種干物質積累量在莖鞘、葉片和稻穗中分配比例趨勢是一致的，均是稻穗最高，超過總干物質量的50%，其次是莖鞘，為35%左右，最后是葉片，為15%左右，稻穗干物質占總干物質重比例較高的是南粳9108和揚粳5118，揚輻粳11號最低。葉片干物質重占比較高的為揚輻粳11號、武香粳5245和揚農稻1號，而泗稻301、寧香粳11、南粳5718和揚輻粳11號莖鞘干物質重占比較高，超過35%。揚粳5118、金香玉1號和南粳9108莖鞘干物質重占比較低。

圖3 不同品種成熟期干物質分配差異Fig.3 Difference in partitioning of dry matter accumulation of different varieties in mature period

2.7 不同品種產量及其構成因素特性

如表5所示，不同品種在稻蝦共作模式下，產量及其構成因素有顯著差異，泗稻301產量最高，達11.13t/hm2，顯著高于其他品種，其次是武香粳5245和南粳5718，與對照南粳9108差異不顯著，揚輻粳11號和揚農稻1號產量最低，低于7.30t/hm2，其余品種產量在9.50～9.90t/hm2。分析產量結構可以看出，揚粳5118和寧香粳11的結實率較高，揚輻粳11號和揚農稻1號結實率較低是其產量低的主要原因；金香玉1號有效穗數和千粒重較低，均顯著低于其他品種；南粳5718的千粒重最高，達31.25g，其次是泗稻301和揚粳5118；穗粒數最多的是金香玉1號，其次是泗稻301；武香粳113和武香粳5245的有效穗數較多，金香玉1號最低。供試品種成穗率均大于60.00%，其中豐粳1606的成穗率最高，達73.91%，其次是武香粳113、金香玉1號和南粳9108。

表5 不同品種成穗率、產量及其構成因素的差異Table 5 Difference in productive tiller ratio,yield and its components of different varieties

2.8 物質生產與產量及其構成因素的相關性分析

如表6所示，干物質積累、轉運和分配均與產量及其構成因素有顯著相關性。成熟期干物質重、干物質平均增速、葉片物質輸出量、莖葉物質輸出總量、葉片物質轉運率、根系強度與產量呈極顯著相關性，而成熟期葉片干物質占比則與產量呈負相關，表明干物質積累和齊穗期后葉片物質轉運是產量形成的關鍵因素。從各產量結構分析，最終的有效穗數與高峰苗干物質重呈極顯著相關，而莖鞘物質貢獻率、莖葉物質貢獻率和單莖重與有效穗數呈負相關，表明有效穗數的形成主要依靠前期的物質生產。穗粒數的形成與物質生產、轉運和分配無明顯相關性。葉片物質轉運率對結實率有極顯著作用，葉片物質輸出量和葉片干物質占比與結實率呈顯著相關，表明后期葉片物質生產和轉運是結實率提高的主要因素。千粒重受影響較多，齊穗期干物質重、干物質最大增速和干物質平均增速與千粒重呈極顯著相關，拔節期干物質重、成熟期干物質重、高峰-拔節物質積累量、拔節-齊穗物質積累量、干物質快增期、莖葉物質輸出總量和單莖重與千粒重也有顯著相關性，表明千粒重主要受物質生產影響。

表6 物質生產與產量及其構成因素的相關性分析Table 6 Correlation analysis between dry matter production and yield and its components

3 討論

3.1 稻蝦共作模式下不同品種干物質生產、轉運與分配特性

水稻干物質生產與積累是水稻產量形成的物質基礎，干物質積累量直接反映產量，合理增加干物質積累量可以有效地提高水稻產量[19]。本研究表明，在稻蝦共作模式下，產量與干物質積累總量呈極顯著相關，通過實際測量結果和Logistic模型分析發現，拔節-齊穗期是干物質積累最快最多的時期，這與李莉等[20]和李曉蕓等[21]在常規種植模式下研究結果一致，但也有研究[19]發現齊穗-成熟期干物質積累最多。從表6相關性分析可以看出，各時期干物質積累量、物質生產最大速率、平均速率以及根系傷流量與產量有顯著相關性，說明物質生產是水稻高產的主要因素，金香玉1號、豐粳1606和揚農稻1號齊穗期前生長較慢，揚輻粳11號后期干物質積累量少，這些品種產量相對較低，而揚粳5118、武香粳5245和武香粳113齊穗后干物質積累量較多（表2），形成較高產量，而泗稻301、南粳5718和南粳9108全生育期平均生長速度較高（表3），前穩后足，產量處于最高水平。

研究[22-23]表明，水稻籽粒的灌漿物質主要來源于抽穗后的光合產物和抽穗前葉片和莖鞘貯藏的物質轉運，從表6相關性分析發現，物質轉運中莖葉物質輸出量、葉片物質轉運率和貢獻率與產量有顯著相關性，莖鞘物質轉運率和貢獻率與產量無明顯相關性，而劉琦等[24]研究表明，莖鞘和葉片的物質轉運率均與產量有極顯著的相關性，本文中金香玉1號和豐粳1606前期生長量較小，導致基數小，后期莖葉轉運量相對較高，所以其物質輸出率較高。武香粳5245和寧香粳11莖鞘物質轉運率和貢獻率明顯低于其他品種，而葉片物質轉運率和貢獻率則相對較高，這可能與其生育期較長，后期葉片物質生產和轉運較好有關，泗稻301、南粳9108和南粳5718等產量較高的品種的莖葉物質輸出量較大，但因其干物質總量較高，轉運率和貢獻率處于中間水平，表明物質轉運量是產量提升的關鍵。物質分配在產量形成中無明顯作用，這與劉琦等[24]研究結果一致。

3.2 稻蝦共作模式下不同品種產量及其構成因素特性

研究[25-26]表明，稻蝦共作模式下，長期浸水，土壤中Fe2+和Mn2+等還原性物質增加，不利于水稻分蘗，容易造成僵苗，水稻前期生長較慢，但小龍蝦排泄物作為有機肥提高了后期氮肥供應能力，有利于水稻后期生長，葉面積衰減慢，光合特性較好，有利于后期干物質積累。本研究中，稻蝦共作模式下拔節期前干物質積累量與有效穗數呈顯著正相關，武香粳113和武香粳5245的有效穗數較多，最低的是金香玉1號。水稻根據穗型可分為大穗型品種、小穗型品種和中穗型品種等[27]，物質生產、轉運和分配與穗粒數均無明顯相關性，可能主要由品種自身決定，金香玉1號、泗稻301、南粳5718和武香粳5245穗粒數均大于130，穗型較大。結實率可能主要受后期物質轉運影響，揚粳5118、寧香粳11和南粳9108的結實率較高，而揚輻粳11號結實率顯著低于其他品種，觀察發現包莖嚴重，揚農稻1號和金香玉1號也相對較低。物質生產與千粒重有顯著相關性，南粳5718、泗稻301、揚粳5118和揚輻粳11號千粒重相對較高，大于28.0g，金香玉1號、揚農稻1號和武香粳113較低，低于25.0g，尤其是金香玉1號，只有22.8g，直接影響產量。

4 結論

拔節期前干物質積累量與產量無顯著相關性，但對有效穗數作用明顯，泗稻301和南粳5718穗大、粒重、產量高、干物質積累量多、根系活力強、莖稈粗壯，有利于水稻長期淹水下生長，不易倒伏。武香粳5245和武香粳113有效穗數較多，南粳9108、揚粳5118、寧香粳11和豐粳1606穗粒協調，這些品種產量相對較高。金香玉1號千粒重和有效穗數不足，揚輻粳11號結實率偏低，揚農稻1號結實率和千粒重偏低，導致產量偏低。綜上所述，在品種選擇上，泗稻301和南粳5718可以代替本地區稻蝦共作模式中大面積應用的水稻品種南粳9108。同時，在稻蝦共作模式的水稻栽培策略上，可以適當增加種植密度和提高前期施氮量，可以顯著提高有效穗數。