不同施氮量對飼用燕麥光合特性及氮素光合利用效率的影響

鄭敏娜 梁秀芝 康佳惠 李蔭藩 王 慧 韓志順 陳燕妮

（山西農業大學高寒區作物研究所，037008，山西大同）

飼用燕麥（Avena sativa L.）廣泛分布于歐洲和亞洲的溫帶地區，起源于地中海紅燕麥及其祖先野紅燕麥[1]，是牧區和農牧交錯區廣泛種植的一年生草料兼用作物，具有適應性強、營養價值高、耐貧瘠和可粗放管理等特點，利用方式多樣，以青（干）草、青貯和籽實等方式可被家畜利用[2]。自2016年以來，我國在草牧業發展中提出要擴大燕麥草等優質牧草的種植面積，這為飼用燕麥的快速發展提供了良好的機遇。然而，由于我國生態環境復雜多樣，飼用燕麥生長期間的溫度、光照和肥料供給等會對其產量和品質產生非常大的影響，因此，有必要了解各飼用燕麥在不同環境條件下的生長發育特點，盡可能提供適宜的光、溫和肥等條件，使其生物產量達到最大。

氮素對植物的生長發育起著重要作用，是較容易控制的環境因子，也是作物增產增收的主要田間管理措施。飼用燕麥在產量形成過程中，要協調個體與群體發育的關系，最大限度地利用土壤肥力和光能，促進燕麥生長發育，提高燕麥物質生產和積累量。燕麥產量形成也是株高、分蘗數和葉量相互協調的復雜過程。燕麥喜氮，施肥對燕麥的干物質積累量影響很大，研究[3]表明增施氮肥不但可以提高草產量，還能改善飼草品質。此外，氮素是構成植物體蛋白質和葉綠素的主要元素，可通過促進葉片生長和提高光合作用效率來影響飼草燕麥干物質的生產和積累[4]。Fang等[5]發現葉片的光合作用能力與氮肥有著顯著的正相關關系，而旗葉在植株上停留時間長也對谷物產量有重要貢獻[6]。葉綠素含量的高低直接決定植物光合能力的強弱，適當增加氮肥有利于提高光系統Ⅱ的電子傳遞能力，提高生育后期光系統的最大光化學效率[7]，而缺氮會導致葉綠素含量減少，使植物葉片光合電子向光化學方向的傳遞速率降低[8-10]。綜上所述，其他禾本科谷類作物種間光合特性和氮肥光合利用效率差異的研究為本研究分析不同飼用燕麥品種間光合速率和氮肥光合利用效率差異奠定了理論基礎。

本研究選取國內外具有一定生產潛力的4個飼用燕麥品種，在山西省朔州市毛家皂鎮開展不同施氮量處理下品種間氮素光合利用效率差異機理的研究，測定其光合特性和生產性能，篩選適宜晉北農牧交錯區域的優良飼用燕麥品種，為建立飼用燕麥高效生產體系提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山西省朔州市毛家皂鎮（112°34′～114°34′E，39°03′～40°44′N），該地海拔 1010m，屬大陸性季風氣候，農業區劃為中溫帶干旱區。試驗基地土壤類型為輕壤偏沙，土壤有機質14.71g/kg，全氮0.831g/kg，有效磷5.88mg/kg，pH 8.48。

1.2 試驗材料

選取4個飼用燕麥品種為試驗材料，種子為2019年收獲，品種名稱、來源及種子發芽率見表1。

表1 參試飼用燕麥品種來源及發芽率Table 1 Sources and germination percentages of oat varieties in the experiment

1.3 試驗設計

試驗采用裂區設計，施氮量為主區，設置0（N0）、90（N1）和 180kg/hm2（N2）3 個施氮水平，其中N0為對照，氮肥為尿素（N 46%），按照基肥:拔節肥=6:4施入；品種為副區。于2020年3月25日播種，小區面積10m2（2m×5m），小區間隔0.5m，3次重復，共計36個小區。除氮肥外，磷鉀肥作基肥一次性施入，各小區磷肥和鉀肥施用量均為100kg/hm2。播前精細整地，人工開溝條播，小區播種量均為180kg/hm2，行距約25cm，播種深度為3～6cm。試驗期間各小區管理措施一致，小區四周設保護行，播前灌溉1次，生育期內不定期除草。于乳熟期進行取樣并測產。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 光合特性相關指標 于乳熟期進行株高、產量和光合特性指標的測定[1]。選取第2片旗葉測定相對葉綠素含量[3]（relative chlorophyll content，RCC）；選取長勢一致的燕麥旗葉中部，在晴朗無風的天氣于9:00-10:30采用Li-6400(xt)型便攜式光合測定儀測定4個品種葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）和胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）等指標，測定時光照強度 500～700μmol/(m2·s)，CO2濃度 300～380μmol/(m2·s)，每個處理測定 3 株，每個葉片重復記錄5組數據，然后計算平均值。同時利用YMJ-A葉面積儀測定燕麥葉片葉面積指數（leaf area index，LAI）。

1.4.2 氮素利用相關指標 植株葉片于80℃烘干至恒重后稱量干物質重，并利用Foss-8400型全自動凱氏定氮儀測定葉片氮含量，并按照公式計算單位葉片氮含量（nitrogen content in unit leaf，Na）、比葉重和氮素光合利用效率（nitrogen photosynthetic utilization efficiency，PNUE），計算公式如下：比葉重（t/hm2）=干物質重（t/hm2）/葉面積指數；氮素光合利用效率[10μmol/(g·s)]=凈光合速率[μmol/(m2·s)]/單位面積葉片氮含量（kg/hm2）。

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20.0軟件進行數據處理及統計分析，用Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對飼用燕麥生物產量的影響

隨著施氮量的增加，4個飼用燕麥的株高均呈遞增趨勢（表2），且在N2處理水平達到最大值。除了壩燕7號，其他3個品種的N1、N2與N0（對照）處理間差異顯著（P＜0.05）。方差分析結果表明，施氮量和品種互作對飼用燕麥株高無顯著影響。

表2 施氮量對飼用燕麥株高和干草產量的影響Table 2 Effects of nitrogen administration on plant height and hay yield of fed oats

隨著施氮量的增加，4個飼用燕麥的干草產量亦呈遞增趨勢（表2），且在N2水平時達到最大值，N2處理與N0（對照）處理間差異顯著（P＜0.05），除壩燕7號外，其余3個品種的N1與N2處理間差異不顯著。從表2可知，N2處理對甜燕麥的增產效果最為明顯。方差分析結果表明，施氮量和品種對飼用燕麥干草產量有顯著影響（P＜0.05），可能是因為施氮顯著增加了各參試燕麥品種的分蘗數，從而提高了干草產量。

2.2 不同施氮量對飼用燕麥光合特性指標的影響及其相關性分析

2.2.1 對Pn、Tr、Ci、Gs、RCC 和LAI的影響 隨著施氮量的增加，蒙燕1號、KONA和壩燕7號3個飼用燕麥品種的Pn呈遞增趨勢（表3），且在N2處理達到最大值，N2處理與N0（對照）處理間均差異顯著（P＜0.05）；蒙燕1號、KONA的Tr呈遞增趨勢，壩燕7號Tr隨施氮量增加呈先增后減趨勢；甜燕麥的Pn和Tr則隨著施氮量的增加呈現先增加后降低的變化趨勢，在N1處理達到最大值。各品種平均Pn表現為甜燕麥＞蒙燕1號＞KONA＞壩燕7號。此外，方差分析結果表明，施氮量和品種互作對飼用燕麥Pn有極顯著影響，對Tr有顯著影響。

表3 施氮量對飼用燕麥光合特性相關指標的影響Table 3 Effects of nitrogen application rate on the photosynthetic properties of fed oats

蒙燕1號、KONA和壩燕7號的Ci均隨著施氮量的增加呈現先增加后降低的變化趨勢，且在N1處理達到最大值（表3）。各品種平均Ci和Gs均表現為壩燕7號＞甜燕麥＞KONA＞蒙燕1號。方差分析結果還表明，施氮量和品種對飼用燕麥Ci和Gs有極顯著影響。

4個飼用燕麥品種的RCC和LAI均隨著施氮量的增加呈遞增趨勢（表3），且均在N2處理達到最大，各品種平均RCC表現為甜燕麥＞KONA＞蒙燕1號＞壩燕7號，而各品種平均LAI則表現為KONA＞甜燕麥＞蒙燕1號＞壩燕7號。此外，方差分析結果表明，施氮量和品種互作對飼用燕麥RCC無顯著影響，而對LAI有顯著影響。

2.2.2 干草產量與光合特性指標的相關關系 表4表明，Pn與Gs、RCC呈極顯著正相關，與Ci和干草產量呈顯著正相關，相關系數R≥0.579；Tr與RCC呈顯著正相關性，而與LAI呈顯著負相關性；干草產量與Pn、Ci和RCC呈顯著正相關，與其他指標相關性不顯著。

2.3 不同施氮量對飼用燕麥氮素光合利用效率的影響

由表5可知，施氮量、施氮量和品種互作對比葉重無顯著影響，各參試品種在不同施氮量處理下均差異不顯著，平均比葉重僅分布在0.22～0.24t/hm2范圍內。施氮量和品種對葉片氮含量和Na有顯著或極顯著影響，且隨著施氮量的增加LNC和Na均呈現出遞增的變化趨勢，在N2處理達到最大值，其中，各品種平均葉片氮含量和Na均表現為壩燕7號＞甜燕麥＞蒙燕1號＞KONA。施氮量和品種對PNUE有極顯著的影響，但氮施氮量和品種互作對PNUE無顯著影響；隨著施氮量的增加PNUE呈遞減變化趨勢，N0（對照）與N1、N2處理間差異顯著，各品種平均PNUE則表現為KONA＞蒙燕1號＞甜燕麥＞壩燕7號。

表5 施氮量對飼用燕麥比葉重、葉片氮含量、單位葉片氮含量和氮素光合利用效率的影響Table 5 Effects of nitrogen application rate on specific leaf weight,leaf nitrogen content,Na,and PNUE

2.4 施氮量與光合特性、氮素光合利用率和生物特性間的關系

通過對線性方程、對數方程、曲線方程和二次回歸方程等模型R2的比較，發現二次回歸方程R2相對最高，最適宜用來描述施氮量與光合特性指標、氮素光合利用指標及生物特性指標之間的關系，因此，以施氮量為自變量（x），以光合特性、氮素光合利用率及生物特性等12個相關指標為應變量（y）進行二次回歸分析。回歸分析結果（表6）表明，施氮量與Pn、Ci、Gs、RCC、葉片氮含量、Na、PNUE和飼草產量指標間極顯著相關（P＜0.01），與Tr和LAI顯著相關（P＜0.05），但與比葉重和株高間沒有顯著相關性。

表6 施氮量與光合特性、氮素利用率和生物特性之間的關系Table 6 Relationship between nitrogen application rate and photosynthetic properties,nitrogen utilization,and biological properties

3 討論

3.1 施氮量對飼用燕麥產量的影響

飼草燕麥以收獲植物營養體為目的，地上部是經濟效益的主要構成部分，葉和莖稈的發育對后期飼草產量的積累具有重要作用[11]，不同品種和施氮量耦合能協調地上和地下物質分配，達到經濟效益最大化。本研究發現不同施氮量對4個燕麥品種地上部葉的發育均存在顯著影響，在180kg/hm2氮肥處理下燕麥產量和葉片Pn最高，說明在此氮施用量下，4個參試品種均能最大限度地提升氮素利用和消除種間競爭壓力。趙桂琴[2]研究表明，施用氮肥能夠顯著促進燕麥的分蘗，有利于飼草燕麥產量的增加。李振松等[12]認為，可通過增施氮肥來提高燕麥的粗蛋白含量和產量，施氮量為100kg/hm2時有利于沙地地區燕麥的生產。張斌等[13]在研究拔節期追施氮肥對燕麥生產性能與效益的影響時發現，在參試的8個試驗品種中，壩莜19號和壩莜13號凈效益增加分別居第1位和第2位，而壩莜6號減產，凈效益降低，主要原因可能是拔節期追施氮肥導致燕麥徒長，生長后期倒伏嚴重。綜上可見，不同燕麥品種對氮肥的響應不同，施氮后的增產效益差異較大，對于如何發揮不同品種的生產潛力，需要對不同品種的適宜氮肥用量進行深入研究。綜合前人[1,11-15]及本研究結果可知，當田間氮素投入量超過一定范圍時，各燕麥品種的生物產量會出現不增反減的變化趨勢[10]。

3.2 施氮量對飼用燕麥光合特性的影響

光合作用作為植物體內一個復雜的生理過程，其光合效率不但與自身因素（葉綠素含量和葉片成熟程度等）密切相關，而且還受水肥等外界因子的影響[16]。氮肥的使用是多數農作物增產增收的主要田間管理措施，氮肥通過促進葉片生長和提高光合作用效率來影響干物質的生產和積累[7]，但與其他作物相比，氮肥對燕麥的益處并不明顯，且由于雨水等氣候條件易使燕麥倒伏，限制了氮肥在提高燕麥產量上的大量使用[3]，因此明確不同燕麥品種飼草產量的適宜氮肥施用量，對本區域燕麥產業發展具有重要意義。

光合作用的實現依賴于葉綠素對光能的吸收，有研究[17]指出，葉綠素含量與光合作用之間一般呈正相關。本試驗中，在乳熟期測定各燕麥的相對葉綠素含量為39.66～53.32，其中，甜燕麥的平均相對葉綠素含量最高，對比表2發現，其平均Pn也最高。飼用燕麥生長到乳熟期時，燕麥旗葉開始衰老，葉綠體結構和功能會發生變化，若此時營養缺乏嚴重會影響葉綠素的生物合成，從而引起光合作用降低[18]，也就是說，在一定范圍內，葉綠素含量直接影響葉片光合能力。

葉片作為植物光合作用的主要場所，是對環境變化比較敏感、可塑性較強的器官，氮肥有助于其葉面積指數的增加，增強作物對光的利用效率，進一步影響干物質轉移和分配[19-20]。賈志峰[3]研究結果表明，在青海湟中地區施氮量控制在90～180kg/hm2時有利于燕麥光合效率的提升，且燕麥產量與葉片的光合作用能力顯著相關。在本研究中，通過測定4個不同燕麥品種旗葉的光合特性發現，燕麥飼草產量與旗葉Pn和Ci顯著相關，較高的旗葉光合能力對應較高的飼草產量，旗葉光合效率、飼草產量隨施氮量由0至180kg/hm2而逐漸增加，其中，甜燕麥的Pn最高，這表明旗葉光合效率決定乳熟期燕麥飼草產量的關鍵因素。胡繼杰等[21]研究結果也表明，作物產量與葉片的光合作用能力顯著相關，而當氮素缺乏時，葉片光合速率降低，產量下降，與本研究結論基本一致。

氮素是調節燕麥生長發育的重要因子，不同的田間施氮量管理措施會對作物生理代謝和光合特性等產生重要影響，這可能與氮素光合吸收利用率和自身光合特性共同作用有關[10]。飼用燕麥營養生長季，若氮肥不足，會降低植株生長速率和光合勢，抑制光合產物的合成與積累[22]，而過量的施氮量也會造成作物氮素奢侈吸收與損失，對土壤環境造成污染[23]，在本研究中，在設定的最大施氮量180kg/hm2水平時，氮素均能被4個品種充分利用，有利于提高氮肥光合利用效率，且減少氮肥的損失。

4 結論

施氮量對不同品種的飼用燕麥產量有顯著影響。隨著施氮量的增加，各品種Pn和氮素光合利用效率呈持續增加的趨勢。晉北地區用蒙燕1號、甜燕麥、KONA和壩燕7號4個品種進行大田生產時，氮素施用量可在180kg/hm2水平。