喜旱蓮子草入侵對三峽庫區重慶主城河岸帶植物多樣性的影響

張麗苗，譚雪，董智，鄭杰，袁中勛，李昌曉

（西南大學生命科學學院，三峽庫區生態環境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室，重慶 400715）

河岸生態系統作為陸地生態系統和水生生態系統之間的過渡帶，對維持河道和流域的健康至關重要［1］。然而，由于干流和支流具有不同的河道河岸寬度和水系特征，因此對自然（河流侵蝕和沉積過程）和人為作用過程的響應存在差異［2］，位于干流的河岸生態系統與支流的河岸生態系統往往表現出不同的植物群落特征。越來越多的研究表明，河岸生態系統是最容易受到生物多樣性變化影響的區域之一［3］。尤其是在城市區域，城市河流及其河岸環境受到許多生物和非生物因素的影響，包括外來物種入侵、水位波動、富營養化、河堤建設、商用碼頭以及農業耕種等［4-5］。河流生態系統中的水位波動有助于外來物種的入侵和擴散，進而改變群落組成、結構和多樣性［6-8］。外來物種的入侵已經成為一個主要的生態環境問題和生態學研究焦點［9-11］，但學者們對于城市生態系統中的物種入侵研究卻較少［12］。因此，城市河岸帶作為引入物種進一步擴散到另一區域的主要來源，對其進行管理至關重要［13］。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）又名空心蓮子草、空心莧等，原產于南美洲的巴西、烏拉圭、阿根廷等國［14］，于20世紀30年代末作為馬飼料引入中國上海，后傳播到華東、華中、華南和西南等廣大地區。2003年名列國家環保總局公布的“中國第一批外來入侵物種名單”。該草為多年生宿根植物，水旱兩棲均可生長。因具有極強的生境適應性、表型可塑性和無性繁殖適應性，導致其在入侵地能夠迅速繁殖蔓延，常形成單一的優勢群落［15-16］，難以控制；常使本地植物生長空間受限，危害生物多樣性［17］，破壞生態系統。三峽庫區建立后，由于周期性的水位漲落，河岸帶植物群落呈現出陸地構建-水淹退化-再構建的循環演替特征［18-19］。在此過程中，大量外來物種入侵，尤其是喜旱蓮子草，占據著優勢地位［20］。

近年來，已有許多學者對三峽庫區外來物種入侵與景觀基質組成結構的關系［19］，城市河岸系統外來物種的入侵［12，21］以及外來物種入侵與環境因子間的關系［22-24］進行研究，但很少有人關注入侵物種對城市河流干流河岸帶和支流河岸帶物種多樣性和物種分布特征的影響。因此，本研究旨在探討喜旱蓮子草入侵對城市河流干流和支流河岸帶物種多樣性的影響及其土壤決定因子。并提出以下科學問題：1）干流河岸帶和支流河岸帶的物種多樣性是否存在差異？2）隨著喜旱蓮子草入侵強度的變化，干流河岸帶和支流河岸帶的物種多樣性呈現怎樣的變化趨勢？3）影響干流河岸帶和支流河岸帶物種多樣性和分布特征的土壤因子有何不同？為了回答這些問題，本研究對干流河岸帶和支流河岸帶的植被群落進行了大規模調查研究。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于三峽庫區重慶主城（29°26′-29°37′N，106°22′-106°37′E）（圖1），地處長江干流和嘉陵江匯流地帶，地貌以丘陵和低山為主，海拔高度168～400 m，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，全年日照總數1000～1400 h，年平均氣溫18～20℃，年平均降水量1000～1350 mm［25-26］。該地區境內長江干流自西向東橫貫全境，支流水系發達。由于三峽大壩的建設，庫區呈現出冬蓄夏排的特殊水文節律，導致河岸植被生物多樣性嚴重降低和外來物種入侵，如喜旱蓮子草，小蓬草（Conyza canadensis）和鬼針草（Bidens pilosa）等［20］。

圖1 研究區位置及樣方分布Fig.1 Location of the study area and the investigated plots

1.2 樣品采集和處理

2020年8月，在長江干流（寸灘干流、木洞干流、沙溪干流）和7條支流（雙溪河、一品河、花溪河、五布河、雙河、嘉陵江、御臨河）河岸帶進行植物群落調查。因三峽庫區重慶主城段支流水系發達，分布廣，面積大［2］，故本研究對其增加采樣強度。在前期踏查的基礎上，選取47個典型代表性樣點（干流12個、支流35個），樣點區域為100 m×20 m，平行于河流。在每個樣點內以50 m的間隔對3個2 m×2 m的取樣樣方進行全面調查，記錄每個樣方中的物種多度、蓋度、高度和頻度，以評估研究區域的群落結構和物種組成［27-28］。同時，測量每個樣方的環境信息，以呈現地形變量。用五點取樣法從樣方0～20 cm深度處采集表土樣品，各點混合均勻后用四分法取1 kg土壤帶回實驗室測量土壤理化性質。使用便攜式GPS設備（UniStrong Odin系列，北京）在每個樣帶記錄地理位置（緯度和經度）。

1.3 土壤理化特性的測定

采用烘干法測定土壤含水量（soil moisture，SM）；采用環刀法測定土壤容重（bulk density，BD）；采用氧化還原電位測定儀（HI98121，意大利）測定土壤溫度（soil temperature，T）和氧化還原電位（redox potential，ORP）；采用水浸提液電位測定法測定pH；采用重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法測定有機質（soil organic matter，SOM）含量［29］；采用元素分析儀（elementar vario EL cube，德國）測定全氮（total nitrogen，TN）和全碳（total carbon，TC）含量；采用電感耦合等離子體發射光譜法測定全磷（total phosphorus，TP）和全鉀（total potassium，TK）含量；采用全自動間斷化學分析儀（CleverChem Anna，德國）測定速效磷（available phosphorus，AP）、速效鉀（available potassium，AK）、銨態氮（ammonium nitrogen，NH4+-N）和硝態氮（nitrate nitrogen，NO3--N）含量［30］。

1.4 數據計算

重要值（importance value，IV）是度量植物生長及優勢度的綜合指標，重要值=（相對蓋度+相對多度+相對頻度）/3［19］；某種植物的總重要值為所有樣地中該物種的相對重要值總和［31］。采用α-物種多樣性指數度量樣地群落的植物多樣性水平，公式參考張金屯［32］的方法。

式中：S為樣地內所有植物的物種數，Pi為物種i的重要值。

1.5 數據分析

使用SPSS 22.0軟件對干流河岸帶和支流河岸帶喜旱蓮子草的相對重要值、物種多樣性及土壤因子差異進行獨立樣本t檢驗。根據喜旱蓮子草蓋度大小劃分為4個入侵強度等級：無入侵（蓋度0～0.1），輕度入侵（蓋度0.1～0.3），中度入侵（蓋度0.3～0.6），重度入侵（蓋度0.6～1.0）［33］。對喜旱蓮子草入侵強度與物種多樣性進行回歸分析，以軟件提供的曲線方程建立模型，選擇回歸顯著且擬合系數最高者進行討論。

為了探討土壤因子對物種多樣性和物種分布的影響，首先使用Canoco 5（Microcomputer Power，美國）軟件進行去趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA），通過排序檢驗使用線性模型或單峰模型。如果DCA分析結果中排序軸第一軸長度小于3.0，使用基于線性模型的冗余分析（redundancy analysis，RDA）；如果大于4.0，使用基于單峰模型的典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）；如果介于3.0～4.0，則二者皆可［34］。同時，在分析前通過方差膨脹因子（variance inflation factor，VIF）剔除共線性強的土壤因子。結果表明，優先選擇RDA檢驗土壤因子對物種多樣性的影響，選擇CCA檢驗土壤因子對物種分布（選擇總IV＞1.0的物種）的影響。采用交互前向選擇（forward selection）的方法選擇最優環境變量，解釋貢獻率最大的變量表示對物種多樣性和分布的影響最大［31］。

2 結果與分析

2.1 干流和支流河岸帶植物物種組成與多樣性

本研究共調查到77種植物，隸屬于29科64屬。其中，干流河岸帶有20種，隸屬于8科18屬，禾本科、蓼科和菊科是干流河岸帶的優勢科，占70%；支流河岸帶有76種，隸屬于29科64屬，禾本科、菊科和唇形科是支流河岸帶的優勢科，占40.26%。

從優勢種組成來看，在干流河岸帶，牛鞭草（Hemarthria altissima）的 總 重 要 值 最 大（IV=14.45），其 次 是 狗 牙 根（Cynodon dactylon）（IV=8.80）和喜旱蓮子草（IV=4.17）（表1）；在支流河岸帶，喜旱蓮子草的總重要值最大（IV=27.05），其次是狗牙根（IV=14.22）和牛鞭草（IV=11.34）（表2）。

表1 干流河岸帶調查物種名錄Table 1 Surveyed species list in the main waterway riparian zone

表2 支流河岸帶調查物種名錄Table 2 Surveyed species list in the tributary riparian zone

獨立樣本t檢驗表明，干流河岸帶喜旱蓮子草的平均相對重要值顯著低于支流河岸帶（P＜0.05）。干流河岸帶Patrick豐富度指數（P＜0.05）和Shannon-Wiener多樣性指數（P＜0.05）顯著低于支流河岸帶，但干流河岸帶Pielou均勻度指數顯著高于支流河岸帶（P＜0.05），Simpson多樣性指數（P=0.432）在干流和支流河岸帶之間差異不顯著（圖2）。

圖2 干流和支流河岸帶物種多樣性及喜旱蓮子草平均相對重要值比較Fig.2 Comparison of species diversity and average relative importance value of A.philoxeroides between the main waterway and tributary riparian zone

2.2 喜旱蓮子草入侵對干流和支流河岸帶物種多樣性的影響

回歸分析結果表明，喜旱蓮子草的入侵強度（蓋度）與Simpson多樣性指數（干流：R2=0.3559，P＜0.05；支 流 ：R2=0.3957，P＜0.0001）、Shannon-Wiener多樣性指數（干流：R2=0.2230，P＜0.05；支流：R2=0.2898，P＜0.0001）以及Pielou均勻度指數（干流：R2=0.5837，P＜0.05；支流：R2=0.3603，P＜0.0001）均有顯著的二項式回歸關系（圖3）。隨著入侵強度的增加，這3個多樣性指數呈先上升后下降的單峰變化趨勢，即小規模的喜旱蓮子草入侵在一定程度上可以促進群落物種多樣性和均勻性，但干流與支流的入侵蓋度閾值耐性指數不同（如圖3箭頭所示：干流 的Simpson多 樣 性指 數0.45，Shannon-Wiener多樣性指數0.77，Pielou均勻度指數0.45；支流的Simpson多 樣 性 指 數0.33，Shannon-Wiener多 樣 性指數0.18，Pielou均勻度指數0.38）。喜旱蓮子草入侵對干流河岸帶物種豐富度指數（R2=0.0240，P=0.816）無顯著影響，但與支流河岸帶物種豐富度指數（R2=0.1600，P＜0.0001）有顯著的負相關關系。

圖3 喜旱蓮子草入侵強度對干流和支流河岸帶物種多樣性的影響Fig.3 The effect of A.philoxeroides invasion on species diversity in the main waterway and tributary riparian zone

2.3 干流和支流河岸帶土壤因子的差異

獨立樣本t檢驗表明，干流河岸帶土壤pH和溫度顯著高于支流河岸帶（P＜0.05），而土壤全氮、全鉀、有機質、銨態氮、速效磷、速效鉀含量及氧化還原電位顯著低于支流河岸帶（P＜0.05）；土壤全碳、全磷、容重、硝態氮及含水量在干流和支流河岸帶之間差異不顯著（P＞0.05）（表3）。

表3 干流和支流河岸帶土壤因子特征Table 3 Characteristics of soil factors in the main waterway and tributary riparian zone

2.4 土壤因子對干流和支流河岸帶物種多樣性的影響

RDA結果表明，在干流河岸帶，物種多樣性與環境因子關系的前兩個軸的累積解釋率為40.04%（圖4a），在支流河岸帶，前兩個軸的累積解釋率為46.21%（圖4b）。前向選擇表明，在干流河岸帶，土壤有機質的解釋率和貢獻率（21.1%和51.7%）最大，硝態氮和全氮的解釋率和貢獻率（分別為6.3%、15.5%和3.7%、9.1%）也較大（表4）。而在支流河岸帶，土壤含水量的解釋率和貢獻率（17.9%和41.7%）最大，全氮和速效磷的解釋率和貢獻率（分別為9.6%、22.4%和5.1%、11.8%）也較大（表4）。

表4 物種多樣性指數進行RDA分析的前向選擇Table 4 Forward selection for the RDA on diversity index（%）

土壤因子對干、支流河岸帶物種豐富度的影響存在差異。土壤溫度、pH及氧化還原電位對支流河岸帶物種豐富度和多樣性指數有一定的促進作用，但是抑制干流河岸帶物種豐富度和多樣性指數。土壤全氮、速效鉀及含水量對干、支流河岸帶物種豐富度和多樣性的影響正相反。在干流河岸帶，土壤有機質和含水量與喜旱蓮子草蓋度正相關，土壤pH、溫度和氧化還原電位與喜旱蓮子草蓋度負相關。在支流河岸帶，土壤速效磷、銨態氮、全碳和含水量與喜旱蓮子草蓋度正相關，土壤硝態氮與喜旱蓮子草蓋度負相關。此外，土壤速效鉀、全氮和全鉀與干、支流河岸帶喜旱蓮子草蓋度均正相關（圖4）。

圖4 干流（a）和支流（b）河岸帶物種多樣性與環境因子的RDA分析Fig.4 RDA analysis of species diversity and environmental factors in the main waterway（a）and tributary（b）riparian zone

2.5 土壤因子對干流和支流河岸帶物種分布的影響

CCA結果表明，在干流河岸帶，物種分布與環境因子關系的前兩個軸的累積解釋率為69.00%（圖5a），在支流河岸帶，前兩個軸的累積解釋率為73.73%（圖5b）。前向選擇表明，在干流河岸帶，土壤速效鉀的解釋率和貢獻率（12.2%和26.0%）最大，含水量和pH的解釋率和貢獻率（分別為8.7%、18.6%和5.7%、12.2%）也較大（表5）。喜旱蓮子草（3）分布在第一象限，受土壤速效鉀、有機質和全氮的影響較大（圖5a）。而在支流河岸帶，速效磷的解釋率和貢獻率（3.8%和17.7%）最大，土壤含水量和溫度的解釋率和貢獻率（分別為2.8%、12.9%和2.8%、12.8%）也較大（表5）。喜旱蓮子草（1）分布在第一象限，受土壤速效磷、速效鉀和全氮的影響較大（圖5b）。

表5 物種分布進行CCA分析的前向選擇Table 5 Forward selection for the CCA on species distribution（%）

3 討論

隨著全球氣候變化和經濟全球化的迅速發展，外來物種入侵對生態系統功能和全球生物多樣性構成了越來越嚴重的威脅［35-36］，已成為當代社會面臨的最嚴峻的生態問題之一［37］。2021年10月在昆明召開的聯合國《生物多樣性公約》第15次締約大會（15th Conference of the Parties，COP15）足以證明生物多樣性的重要。城市河岸帶作為提供高度生物多樣性和重要生態系統服務的生境，易成為外來物種入侵的載體［38］。本研究表明三峽庫區重慶主城河岸帶物種多樣性正受到喜旱蓮子草入侵的破壞。

本研究發現干流河岸帶Patrick豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數顯著低于支流河岸帶，但干流河岸帶Pielou均勻度指數顯著高于支流河岸帶，Simpson多樣性指數在干流和支流河岸帶之間差異不顯著。由于三峽庫區干流和支流具有不同的河道河岸寬度和水系特征，因此在發生水文節律變化時，河流侵蝕和沉積過程不同［39-40］。并且，此次調查是在洪水過后的平水期進行，不穩定的水流循環對土壤進行劇烈沖刷，使河岸帶土壤養分缺失。同時，洪水也阻礙了很多不耐水淹物種的再生甚至導致其消失。河岸帶主要為洪水過后形成的河漫灘，通常是耐水淹的優勢物種形成的優勢群落。在較寬的干流河岸帶，人為干擾多遠離水體，而支流河岸帶易獲得因農田干擾、人類活動及邊緣效應等傳播的種子，使河岸帶物種多樣性增大［2，41］。研究表明硝態氮有利于植物生長，而高濃度的銨態氮可能會減少植物對于堿性離子的攝取從而降低其陽離子吸附能力，影響根系的正常生長，對植物產生毒害作用［31］。本研究發現硝態氮對支流河岸帶物種豐富度和多樣性指數有一定的促進作用，而對干流河岸帶的影響正相反，銨態氮對干、支流河岸帶的影響均是負面的。因此，干流河岸帶的物種豐富度和多樣性指數較低。但干流河岸帶Pielou均勻度指數顯著高于支流河岸帶，可能是因為支流河岸帶土壤有機質高而pH低，入侵物種通過其強大的競爭力，干擾了支流河岸帶的異質性，并大幅度降低了物種均勻度，從而導致支流河岸帶物種均勻度較低［42］，這與Wu等［31］的研究結果一致。

圖5干流（a）和支流（b）河岸帶物種分布的CCA分析Fig.5 CCA analysis of species distributions in the main waterway（a）and tributary（b）riparian zone

本研究量化了喜旱蓮子草不同入侵強度與物種多樣性之間的關系。生物入侵通常會降低全球范圍內的生物多樣性，但會提高區域范圍內的物種多樣性［43］。本研究發現小規模的喜旱蓮子草入侵會促進本地生態系統物種多樣性，這在先前有關外來物種入侵的研究中得到證實［44-45］。而大規模的喜旱蓮子草會降低本地生態系統物種多樣性，這與先前的研究結果一致［46］。可能是因為在入侵初期，繁殖壓力高，資源競爭壓力低［47］，喜旱蓮子草作為具備優越的表型可塑性和生理適應特性的外來物種［48］，迅速建群并改善土壤性能和棲息地的適宜性，因此物種多樣性和群落可入侵性都有一個上升的趨勢。然而，隨著喜旱蓮子草的生長，其形成密集的根莖結構并釋放出化感物質影響周圍物種的生長［49］，并通過資源競爭和物種相互作用，導致物種多樣性降低［50-51］。同時，本研究發現支流河岸帶中喜旱蓮子草的平均相對重要值顯著高于干流河岸帶，且Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數的喜旱蓮子草入侵蓋度閾值均低于干流河岸帶，表明支流河岸帶更容易受到喜旱蓮子草入侵的影響。可能是因為支流河岸帶坡度較小，水流流速低［2］，相對于干流河岸帶更多耐水淹的牛鞭草和狗牙根來說，喜旱蓮子草更容易在土壤有機質、全氮、速效磷、速效鉀含量高而pH低的支流河岸帶小生境中成為優勢種。這一結果與Chen等［52］和王桔紅等［53］的結論一致，即土壤有機質和全氮含量較高的河岸帶，易受喜旱蓮子草入侵，喜旱蓮子草的蓋度更高。Daehler［54］有關生境可入侵性的研究也表明，外來物種更容易入侵土壤養分較高的生境或群落。

河岸帶通常在區域范圍內具有高度異質性［28］。植物對洪水的沖刷和掩埋、缺氧和水淹的耐受性隨河岸帶環境的變化而變化［50-51］，群落屬性（物種豐富度、多樣性、蓋度）、植被覆蓋類型以及植物功能分組也會對此做出相應的響應［55］。土壤有機質、氮、磷、鉀等元素作為植物生長和發育必需的營養元素，對于維持物質循環平衡具有重要意義［52］。本研究通過對干流河岸帶和支流河岸帶物種分布特征與土壤因子關系的分析發現，土壤速效鉀、速效磷、含水量、pH和溫度是影響河岸帶物種分布特征的主要因子。喜旱蓮子草入侵通過和其他物種競爭養分吸收，改變進入土壤中的凋落物的數量和質量，或間接通過根系活動而改變入侵生態系統中的土壤營養循環［56］。有機質、速效磷、速效鉀等養分含量及pH、溫度也隨之發生變化，從而影響植物的養分利用率［57］。土壤性質的變化反過來又會影響群落的物種組成［24］。關于河岸帶物種分布特征與環境因子的關系，不同地區的研究結果不盡相同。張志永［58］的研究結果表明，影響三峽庫區河岸植物群落特征的主要環境因子是高程和土壤有機質含量。桂東偉等［59］的研究結果表明，影響中昆侖山北坡策勒河植被的主要環境因子是海拔、pH、有機質和土壤含水量等。河岸帶微生境復雜，土壤養分含量、植物種源特征等共同決定著局部尺度上的植物群落組成。因此，研究植物分布與環境因子的關系具有重要的理論價值和實踐意義。

4 結論

通過對三峽庫區重慶主城河岸帶喜旱蓮子草入侵與植物群落物種多樣性的關系研究發現，隨著喜旱蓮子草入侵強度逐漸增加，Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數呈現出先升高后降低的趨勢。喜旱蓮子草的入侵在干流河岸帶主要與速效鉀、有機質和全氮含量有關，而在支流河岸帶主要與速效磷、速效鉀和全氮含量有關，并且喜旱蓮子草的入侵程度表現為支流大于干流。對于城市河岸帶，探索喜旱蓮子草入侵的土壤環境決定因素對于預測其未來在河岸帶的分布和優先管理工作至關重要。同時，在對河岸帶進行恢復治理時，不能忽視支流河岸帶。