高寒草甸植物葉片生態化學計量特征對長期氮肥添加的響應

游郭虹，劉丹，王艷麗，王長庭

（西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041）

氮（nitrogen，N）是植物生長發育所必需的營養元素，陸地生態系統N輸入來源包括自然源和人為源兩種方式［1］。目前，人為源N輸入量比自然源N輸入量高出30%，比100年前的人為源輸入量高出10倍［2］。人為源N輸入量的劇烈變化促進了學者對N添加下生態系統過程及生物群落變化的大量研究。已有研究表明，人為N添加可以補充土壤N庫、增加土壤N淋溶、改變土壤碳（carbon，C）固存、減輕植物N限制，促進植物生長發育［3-4］。然而，過量的N添加可導致土壤pH降低、土壤磷（phosphorus，P）限制加劇、植物生產力下降［5-6］。因此，N添加水平對生態系統的影響存在差異，研究不同N添加梯度下生態系統的響應及其影響因子對生態系統人為管理及預測全球變化下的生態系統N循環過程具有重要的理論和實踐意義。

生態化學計量特征反映生態系統多重化學元素平衡狀況，是探討生命主要組成元素循環的有效方法［7-8］。植物葉片N/P生態化學計量特征可以反映植物對資源的獲取和貯存情況，土壤的N、P有效性及植物對環境的適應性［9］。相關研究表明，植物葉片N含量可反映光合速率［10］，C/N和C/P可指示植物營養利用效率［11］，而N/P可反映環境對植物生長的養分供應狀況［12］。如Koerselman等［13］對濕地生態系統研究指出，當N/P＜14時，植物生長主要受N限制；當N/P＞16時，植物生長主要受P限制；當14＜N/P＜16時，則受N和P的共同限制。Güsewell［12］對陸地生態系統研究表明，判斷植物養分限制的N/P閾值為10和20。Zhang等［14］在內蒙古草原進行施肥試驗，并提出將N/P＜21和N/P＞23作為判斷植物生長養分限制的標準。因此，研究植物葉片生態化學計量特征對于深入了解土壤-植物元素平衡關系及預測未來全球變化下的植物生長策略具有重要意義。

N添加下植物生態化學計量特征變化受多種土壤環境因子影響，如土壤含水量（soil moisture content，SMC）、土壤緊實度（soil compactness，SC）、全碳（total carbon，TC）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）等。土壤養分一般以水溶液的形式被植物吸收利用［15］，SMC對植物的生長發育極為重要。相關研究指出，在土壤中無機N肥（如尿素）水解需要消耗土壤水分［16］，因此N添加可以通過改變SMC進而影響植物生態化學計量特征。無機N肥水解還可以產生H+，進而溶解土壤膠體中的鈣，造成土壤解體使SC增加［17］。此外，N添加還可以通過改變土壤TN和TP含量來影響植物對養分的吸收［18］。有研究指出，施N可以直接改變土壤可利用N素，也可以活化部分土壤中的P［19］，進而影響植物生長發育。另有研究表明，土壤C是微生物的能源物質，是土壤養分轉化的核心，影響著土壤肥力大小［20］。N添加有利于腐殖質的生成，促進殘物分解產物向穩定性C轉變，增加土壤TC的積累［21］。由此，N添加可以改變多種土壤環境因子，但是N添加下影響植物葉片生態化學計量特征變化的關鍵因子仍不明確。

青藏高原高寒草甸面積約為65.6×104km2［22］，覆蓋青藏高原面積的40%左右［23］，是世界上最大的高寒草甸生態系統。青藏高原高寒草甸土壤有機質的分解和礦化作用受到低溫限制，因此其土壤可利用N極低，僅占全N的1%［24］。同時，放牧導致地上部分養分歸還量降低而N素的輸出增加，致使土壤N素虧缺加劇［25］。在青藏高原高寒草甸開展N添加試驗，對于改善高寒草甸植物N限制，提高高寒草甸生產力有實際的指導意義。本研究通過在青藏高原東緣紅原縣進行N添加的野外控制試驗，比較不同功能群植物葉片生態化學計量特征對N添加的響應差異，探索不同功能群植物葉片生態化學計量特征與土壤環境因子之間的關系，揭示不同功能群植物對長期N添加的適應策略及其驅動因素。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究于四川省紅原縣青藏高原生態保護與畜牧業高科技研究示范基地（32°49′48″N，102°35′24″E）內進行。該區位于青藏高原東緣，是青藏高原向川西平原過渡地帶，平均海拔3494 m。屬大陸性高原寒溫帶半濕潤季風氣候，年均溫度1.1℃，1月為最冷月（平均溫度-10.3℃），7月為最熱月（平均溫度10.9℃）。干濕季分明，年降水量650～800 mm，降水主要集中于5-9月。土壤類型為亞高山草甸土，呈弱酸性，土壤有機質分解緩慢，土壤養分含量豐富但有效養分含量較低［26］。高寒草甸為該區域主要的草地植被類型，禾本科優勢種為垂穗披堿草（Elymus nutans）、洽草（Koeleria macrantha），莎草科優勢種有無脈薹草（Carex enervis）和線葉嵩草（Kobresia capillifolia），優勢豆科植物有多枝黃芪（Astragalus polycladus）和高山豆（Tibetia himalaica），優勢雜類草植物包括草玉梅（Anemone rivularis）、鈍苞雪蓮（Saussurea nigrescens）和乳白香青（Anaphalis lactea）。

1.2 試驗設計

樣地設置于2012年5月下旬開展，在研究區內選取100 m×100 m地勢平坦、植被分布均勻的高寒草甸作為試驗樣地，并設圍欄保護。采用隨機區組設計，在試驗樣地內布設6個10 m×30 m的區組，每個區組之間至少間隔3 m作為緩沖區。每個區組內，設置4個3 m×3 m的樣方，每個樣方之間至少間隔2 m作為緩沖區。對區組內的樣方隨機分別施0（CK）、10（N10）、20（N20）和30 g·m-2（N30）的尿素（CH4N2O，46.67% N），每個梯度重復6次，共計24個樣方。在7年的連續施肥試驗中，每年施肥1次。于每年5月上旬（植物返青期）選擇在陰雨天或傍晚將肥料均勻地撒在各個樣方內，雨水或次日形成的露水有利于肥料迅速溶解進入土壤。

1.3 樣品采集及測定

供試樣品采集于2018年8月中旬（植物生長旺季）進行，根據試驗樣地植物群落調查情況，對植物種進行重要值計算，利用重要值分別確定4種功能群中的優勢種［27］。在試驗樣地內各施肥梯度下選擇上述禾本科、莎草科、豆科、雜類草4種功能群的優勢植物進行葉片樣品采集（鮮重＞10 g），標記后置于自封袋中帶回實驗室。將采集的植物葉片105℃殺青后置于65℃下烘干至恒重，研磨并過篩（0.15 mm）。過篩后的樣品用于植物葉片碳（leaf carbon，LC）、葉片氮（leaf nitrogen，LN）、葉片磷（leaf phosphorus，LP）含量的測定。

在各個樣方中，利用土壤水分測定儀（TDR350，美國）和土壤緊實度儀（SC-900，美國）分別測定SMC和SC。然后用直徑5 cm的土鉆，按“S”型采樣法分別對0～10 cm和10～20 cm土壤進行鉆取，標記后裝入自封袋，共48份土樣。土壤樣品經風干過篩后測定其TC、TN、TP含量。

采用杜馬斯燃燒法［28］，利用元素分析儀（Vario macro cube，德國）測定植物葉片和土壤的C、N含量。采用鉬銻抗比色法［29］測定植物葉片和土壤P含量，其中植物LP含量測定需先用濃硫酸（H2SO4）和雙氧水（H2O2）消煮樣品，土壤TP含量測定則需要先用濃硫酸和高氯酸（HClO4）消煮樣品，再利用連續流動分析儀（Proxima，法國）進行測定。所有植物和土壤理化性質均進行了3次重復測定。

1.4 數據處理

通過生物量加權法［30］，計算每個樣方植物群落水平上的C、N、P含量，計算公式如下：

式中：（C，N，P）com代表群落水平的C、N、P含量；（C，N，P）i代表第i個功能群的C、N、P含量；Bi代表第i個功能群的生物量；S代表功能群數量。

所有分析均在R 3.6.0中完成。采用單因素方差分析（one-way ANOVA），檢驗N添加對各功能群植物葉片生態化學計量特征參數及土壤理化參數的影響是否顯著。如顯著，則運用Tukey HSD方法進行事后多重比較。運用獨立樣本T檢驗，對相同處理不同土層間的土壤理化參數進行差異性分析。利用Person相關分析檢驗土壤理化因子與植物群落水平上LC、LN、LP、LC/N、LN/P和LC/P的相關關系，進一步采用冗余分析（redundancy analysis，RDA）找出影響植物葉片生態化學計量特征的關鍵環境因子并計算其貢獻率。使用逐步回歸方法，根據赤池信息量準則（akaike information criterion，AIC），選擇最優RDA模型（最小AIC值）。最后，將關鍵環境因子與各個功能群植物葉片生態化學計量特征值進行線性擬合，分析各個功能群植物葉片生態化學計量特征值隨環境因子的變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質對氮添加的響應

在不同土層間，土壤TC、TN、N/P和C/P差異顯著（P＜0.05），而土壤C/N、SMC和SC差異不顯著。整體上，0～10 cm土壤TC、TN、N/P和C/P顯著高于10～20 cm，而0～10 cm土壤TP含量僅在N10和N30處理下顯著低于10～20 cm（表1）。

0～10 cm土層中，N10處理下的土壤TC和TN顯著高于CK和N2（0P＜0.05），而N10處理下的土壤TP顯著低于其他處理（P＜0.05）。土壤C/P、C/N和N/P均 在N10處 理下 最 高 ，而SMC在CK時 最 高（P＜0.05）。10～20 cm土層中，土壤TC、TP、C/N、N/P和C/P在不同施N梯度下差異不顯著（P＞0.05）。土壤TN和SMC分別在N10和N30處理下最低，并顯著低于CK和N2（0P＜0.05）。N10和N20處理下SC顯著高于CK（P＜0.05，表1）。

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2.2 植物LC、LN、LP對氮添加的響應

在自然狀態（CK）下，LC、LN、LP含量均為豆科最高，分別為451.44、19.50、3.58 g·kg-1。單因素方差分析表明，N添加對莎草科和雜類草LC影響不顯著，而對禾本科和豆科LC影響顯著（P＜0.01）。N10、N20及N30處理下禾本科LC含量顯著高于CK，而N20處理下豆科LC含量顯著低于CK（P＜0.05，圖1A）。N添加顯著提高禾本科、莎草科、豆科和雜類草LN含量（P＜0.001，圖1B）。在N30處理下，禾本科、莎草科、豆科和雜類草LN含量較CK分別提高了49.37%、24.66%、31.46%和117.14%。N添加對禾本科、豆科和雜類草LP含量影響均達到顯著水平（P＜0.01，圖1C）。禾本科和雜類草LP含量隨施N量增加呈先降低后增加趨勢，且均在N10處理下最低。N10、N20、N30處理下豆科LP含量均低于CK，且在N30處理下達到最低。

圖1 不同梯度氮添加下植物LC、LN、LP含量的變化Fig.1 Changes of LC，LN and LP contents of plants with different nitrogen gradients

2.3 植物LC/N、LN/P、LC/P對氮添加的響應

自然狀態下，4種功能群間LN/P差異不明顯，豆科的LC/N和LC/P較禾本科、莎草科和雜類草低。N添加對4種功能群LC/N、LN/P和LC/P作用均達到顯著水平（P＜0.01）。整體上，4種功能群LC/N隨施N量增加呈降低趨勢，而LN/P呈增加趨勢（圖2A，B）。禾本科和雜類草LC/P隨施N量增加呈先增加后降低趨勢，而莎草科和豆科LC/P隨施N量增加整體呈增加趨勢（圖2C）。莎草科和豆科的LN/P和LC/P在N30處理下 最 高，而雜類草LN/P和LC/P的峰值出現在N10處理下，且均顯著高于CK（P＜0.05）。N10和N20處理下，禾本科LN/P和LC/P均顯著高于CK（P＜0.05）。

圖2 不同梯度氮添加下植物LC/N、LN/P、LC/P的變化Fig.2 Changes of plant LC/N，LN/P and LC/P under different nitrogen addition levels

2.4 影響植物葉片生態化學計量特征的因子

Pearson相關分析顯示，土壤TC、TN和SC與植物葉片生態化學計量參數均不相關，而土壤SMC與其均顯著相關（P＜0.05，表2）。SMC與植物LC、LN、LN/P和LC/P顯著負相關（P＜0.05），而與LP和LC/N顯著正相關（P＜0.01）。此外，土壤TP、N/P和C/P均與植物LP、LN/P和LC/P顯著相關（P＜0.05），土 壤C/N僅 與 植 物LP和LC/N顯 著 相 關（P＜0.05）。

表2 植物葉片生態化學計量特征值與環境因子的Pearson相關性Table 2 Pearson correlations between ecological stoichiometric characteristics of plant leaves and environmental factors

在RDA分析中，RDA第一軸和第二軸分別表征植物葉片生態化學計量特征值的62.36%和14.45%（圖3）。在最優RDA模型中，環境因子對植物葉片生態化學計量特征參數的總貢獻率為12.82%（P＜0.05），其 中 土 壤SMC、TP和TN的 貢 獻 率 分 別 為10.28%（P＜0.001）、1.39%（P＜0.05）和1.15%（P＞0.05）（表3）。

表3 最優RDA模型中環境因子對植物葉片生態化學計量特征變異的貢獻率Table 3 Contribution rate of environmental factors to variation of ecological stoichiometry characteristics of plant leaves in the optimal RDA model

圖3 植物葉片生態化學計量特征與環境因子RDA分析Fig.3 RDA analysis between ecological stoichiometry characteristics of plant leaves and environmental factors

基于Pearson相關分析和RDA分析，土壤SMC對植物葉片生態化學計量特征的影響顯著，回歸分析用于進一步探索SMC與不同功能群植物葉片生態化學計量特征的關系（圖4）。整體上，莎草科、豆科和雜類草對SMC增加的響應較禾本科敏感。在LC、LN、LP、LC/N、LN/P和LC/P這6個指標中，莎草科、豆科和雜類草分別有2、3和5個指標對SMC增加有顯著變化，而禾本科僅有1個指標有顯著變化。

圖4 土壤含水量與植物葉片生態化學計量特征之間的線性擬合Fig.4 Linear fitting between soil moisture content and ecological stoichiometry characteristics of plant leaves

禾本科僅LC隨SMC增加呈顯著的線性下降關系（P＜0.05），LN、LP、LC/N、LN/P和LC/P隨SMC增加變化不顯著。隨SMC增加，莎草科LC、LN、LP、LC/N變化不顯著（P＞0.05），而LN/P和LC/P呈顯著的線性下降趨勢（P＜0.05）。豆科LC、LN和LC/N隨SMC增加保持相對穩定，其LP隨SMC增加呈線性增加，而LN/P和LC/P呈線性降低趨勢（P＜0.05）。雜類草LN、LN/P和LC/P隨SMC增加而顯著下降（P＜0.05），但其LP、LC/N隨SMC增加而顯著增加（P＜0.01）。

3 討論

3.1 氮添加對土壤理化性質的影響

土壤是草地生態系統中植物與環境相互作用的重要樞紐，其理化性質是評價土壤質地與肥力的重要指標。土壤C/N可反映土壤有機質分解速度和N素礦化能力高低［31］，土壤N/P常作為判斷N、P養分限制的指標［8］，而土壤C/P則反映土壤P素有效性高低［32］。本研究結果表明所有處理下土壤C/N、N/P和C/P的均值分別為10.83、5.16和55.92，與我國土壤C/N（11.9）、N/P（5.2）和C/P（61）的平均水平相比較低［33］。此外，自然狀態下0～10 cm和10～20 cm土層N/P分別為4.94和4.47，均低于全球草地N/P平均值（5.6），且遠遠小于10［34］，表明青藏高原高寒草甸生態系統受到一定的N限制。同樣，張仁懿［35］也認為青藏高原高寒草甸土壤由于低溫限制，微生物活動較弱，有機質分解較慢，其N素有效性低。

施N會改變土壤的養分狀態，進而影響土壤的物理化學性質。N添加對土壤TN含量影響顯著，N10處理下表層土壤TN含量較N20和N30處理高，這可能與地上植物對土壤N的吸收有關［36］。本研究發現禾本科、莎草科和豆科LN含量在N20和N30處理下均顯著高于N10處理，植物LN積累是以消耗土壤N素為前提的，N素更多地分配于地上植物，導致土壤中的TN含量減少。在草地生態系統中，較高的土壤C/N通常表征土壤有機質分解速度較慢［31］，N添加下土壤C/N呈先升高后降低趨勢，在N10處理下達到峰值，表明低N添加可能使微生物對有機質的分解速率降低，促進土壤有機質的累積。同時，本研究發現N10處理下土壤TC含量顯著高于其他處理，進一步證明低N添加可促進土壤有機質的累積。表層土壤N/P隨施N量增加而增加，外源N添加使N元素得到迅速補充，而P未得到補充所引起的N/P上升。本研究發現，施N條件下，SMC整體呈下降趨勢，這與前人的研究結果一致［37-38］。相關研究指出，N添加對土壤水分條件具有明顯的依賴性，1分子尿素水解需要2分子的水［16］，因此尿素水解需要消耗大量的水分，這是SMC隨施N量增加而降低的原因之一。同時N添加會使土壤速效成分增加，植物吸收后有利于其根系發育，促進水分吸收，使得SMC下降［39］。此外，楊澤等［37］研究表明，N添加增加了地上生物量和植株高度，植物蒸騰作用加大，致使土壤的水分含量降低。

3.2 氮添加對植物葉片生態化學計量特征的影響

植物LC、LN、LP營養元素含量可反映植物對土壤養分的吸收利用及貯存狀況。自然狀態下，豆科較其他3種功能群植物LC、LN和LP高。同樣，在呼倫貝爾草甸草原［40］、黃土高原溫帶草原［41］、昆侖山溫帶草原［42］及青藏高原高寒草甸［43］的研究均表明自然狀態下豆科植物葉片養分含量較其他類型植物高。這是由于豆科植物根系的根瘤菌具有固N能力［44］，可促進豆科植物有機質累積及養分貯存。前人研究表明，N、P含量低的植物具有較強的資源保守性，可以通過提高資源的利用率來克服干擾［45］，更易在N限制區成為優勢種［44］。本研究中禾本科和莎草科在自然狀態下LN、LP含量較低，同時其在青藏高原高寒草甸地區是優勢類群。

隨施N量增加，莎草科和雜類草植物LC含量整體變化不顯著，表明施N并未顯著改變莎草科和雜類草有機質的積累，這與前人研究結果一致［46］。C作為植物的結構性物質，能穩定分布在植物中，不易受環境因子影響。相反，N、P作為植物功能性物質具有制約植物生長的功能，其含量受環境變化影響較大［43］。賓振鈞等［47］在高寒草甸研究表明N添加顯著提高了垂穗披堿草的LN含量。高宗寶等［46］研究發現N添加顯著提高了呼倫貝爾草甸草原羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）和狹葉柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）的LN含量。李冬冬［48］研究表明，每個N添加處理下北方草甸草原植物LN含量均大于對照。同樣，本研究發現隨施N量增加，禾本科、莎草科和雜類草LN含量整體呈增加趨勢，這與前人的研究結果一致。相關研究認為，豆科植物自身具有固N功能，N不能成為其生長限制因子，因此豆科LN在施N條件下變化不顯著［40］。然而，本研究中發現豆科植物LN在20和30 g·m-2的尿素添加下較CK分別提高了15.24%和31.45%，這可能是由于在土壤N供應充足時，豆科植物葉片存在對N元素的奢侈吸收，即豆科植物能儲存超過其需要的養分量，從而為生殖生長或環境變化提供足夠的養分儲備［49］。此外，由于施N增加了土壤中可利用的N素，豆科植物地上生物量增加［19］，累積的生物量稀釋了豆科植物LP含量［50］，使得豆科植物LP隨施N量增加而下降。另有研究表明，N添加提高了土壤中N含量而未改變土壤中P的供給，這種N、P供應的不平衡潛在提高了豆科植物對P的需求［19］。

植物LC/N和LC/P可反映植物在吸收養分元素時對C的同化能力，通常低LC/N和LC/P對應高的生長速率［51］。這種對應關系與植物所受的養分限制類型有關，當植物生長受N限制時，生長速率和LC/N呈負相關，而當植物生長受P限制時，生長速率和LC/P呈負相關［52］。本研究中植物生長主要受N限制，且中高N水平添加（N20和N30）顯著降低了4種功能群植物的LC/N，表明中高N水平添加提高了各個功能群植物的生長速率。植物組織LN/P值常被用來評估植物的養分限制狀況，并且這種養分平衡關系適用于青藏高原高寒草地生態系統［53］。前人研究表明，陸生植物N/P＜10時植物生長受N限制，當N/P＞20時植物生長受P限制［12］。本研究中，自然狀態下所有功能群植物的LN/P值均小于10，進一步表明該區域植物的生長主要受N限制。隨施N量增加，4種功能群植物LN/P整體呈增加趨勢，表明施N可以適當緩解高寒草甸植物的N限制。然而在關于N/P閾值的普適性的研究中，鑒于固N植物對N素獨特的反應和利用，Sadras［54］綜合全球眾多施肥試驗提出豆類作物獲得最高產量的最佳N/P值為8.7。Han等［55］研究得到豆科植物的臨界N/P值為8。本研究中，N添加使豆科LN/P逐漸增加并在N20（8.13）、N30（16.66）處理時超過8，且N20處理時豆科植物N/P值最接近前人指出的豆科植物N/P閾值，表明青藏高原高寒草甸最適豆科植物生長的是20 g·m-2尿素添加。整體上來看，20～30 g·m-2的尿素添加量能夠較好地緩解青藏高原高寒草甸植物生長的N限制。

3.3 氮添加下土壤-植物葉片生態化學計量特征的關聯性

植物在固C過程中需從土壤中獲取N和P供自身生長，同時植物C、N和P以凋落物和分泌物的形式回歸土壤。Pearson相關分析顯示，土壤TN與植物葉片生態化學計量參數均不相關，表明N添加下土壤TN不一定是影響植物養分含量的關鍵調控因素［56］。這是由于在土壤中僅僅部分速效N能直接被植物吸收利用［57］。在本研究中，植物LP含量與土壤TP含量具有顯著正相關關系，這說明土壤TP含量的高低影響著植物葉片對P元素的攝取［58］。在所有環境因子中，SMC與植物葉片生態化學計量參數均顯著相關（P＜0.05），且SMC對植物葉片生態化學計量特征變化的貢獻率最高（10.28%），表明SMC是影響植物LC、LN和LP的關鍵因子。研究區降水量豐沛［26］，植物生長雖不受水分限制，但土壤水分是土壤-植物間養分轉化和傳遞的重要參與者。

植物吸收的養分一般是水溶態的，SMC對N、P等養分的溶解、遷移、擴散和轉化具有重要影響［59］。本研究發現，SMC與植物LC和LN顯著負相關，可能由于低SMC的土壤淋溶作用較弱，土壤養分充足，因此植物LC和LN較高［35］。4種功能群LN隨SMC增加而下降的速率由大到小依次為雜類草、禾本科、莎草科和豆科，因豆科植物具有穩定的N輸入途徑（根瘤固N），所以其LN受環境因子影響較小。相反，SMC與植物LP顯著正相關，是因為當SMC較少時植物可通過降低自身P含量來降低輔酶和能量物質合成以維持基本代謝［60］。4種功能群植物LP隨SMC增加而增加的速率由大到小依次為豆科、雜類草、禾本科和莎草科，豆科和雜類草LP響應較敏感的原因可能是其葉片自身的含水量較高［61］。LN/P和LC/P隨SMC增加呈降低趨勢，這與前人研究結果一致［62］。SMC增加會增加TN淋溶損失，同時降低LC儲存能力，致使LN/P、LC/P降低［63］。LC/N隨SMC增加而增加，這是由于低SMC條件下，植物更傾向于累積LN來提高光合速率、水分利用效率，減少水分散失［64］。植物為了獲取足夠的水分來保證生長，其根系的空間分布也會隨SMC的異質性發生改變，從而維持群落結構的多樣性［65］。在高寒草甸，大多數雜類草的根系較淺且多為軸根，很難在致密的草氈層內生存，對SMC的競爭力較弱，且耐受性較低［66］。另有研究表明，雜類草與其他功能群相比具有較大的葉面積［67］和較高的蒸騰強度［68］，因此雜類草受SMC的影響更為顯著。

4 結論

1）N添加整體上使高寒草甸土壤TC和TN含量增加而TP含量降低，其中低N添加可促進土壤TC和TN含量的積累。

2）青藏高原高寒草甸植物生長主要受到N限制，N添加提高了4種功能群植物LN、LN/P和LC/P，而降低了LC/N。在青藏高原高寒草甸，20～30 g·m-2的尿素添加量能較好地緩解植物生長的N限制。

3）N添加下，SMC對植物葉片生態化學計量特征的變異貢獻最高，4種功能群中雜類草葉片生態化學計量特征參數對SMC變化的響應最敏感。