半紅樹植物苦郎樹光響應模型擬合及光合特性研究

白艷斌 劉佳哲 余小紅 樊東函

(1.廣西壯族自治區國有高峰林場 南寧 530002； 2.欽州市林業科學研究所 欽州 535099)

半紅樹植物是能在潮間帶和陸地非鹽漬土生長的兩棲木本植物，具有獨特的生境適應性和生態價值，也是豐富物種多樣性和濕地植被恢復的重要對象[1]?？嗬蓸銿olkameriainermis為唇形科Lamiaceae苦郎樹屬Volkameria的攀援狀灌木，在中國福建、臺灣以及北部灣地區的海岸潮灘均有分布，是一種沿海防沙造林的樹種[2]。在紅樹林群落中苦郎樹常以伴生樹種的形式生長，或是生在紅樹林群里的林緣邊[3]，不僅在水土保持、紅樹林生態系統上有著重要價值，還具有一定的園林綠化功能[4]。此外，苦郎樹提取的化合物在醫藥和農業有多種用途，對治療皮膚病、風濕疼痛等疾病有一定作用，試驗發現苦郎樹提取物對多種植物病原真菌有抗菌活性[5]。面對沿海生態依然存在的突出問題，提高沿海地區植被覆蓋率、建設沿海防護林對防風減災有重要意義，提升紅樹林生態穩定性和多樣性是海防林研究的重點。目前國內外對苦郎樹的研究較少，僅限于扦插或組培等育苗技術研究、解剖學研究和提取物抑菌活性的研究[5-8]，對光合特性的研究還未有報道。

光合作用是植物通過一系列復雜的生理進程將光能轉化為化學能合成有機物的過程，為植物生長提供了基礎，因此探究植物光合特性是研究植物最基礎且不可或缺的一部分[9]?？赏ㄟ^光響應模型擬合光響應曲線，同時計算出光飽和點、光補償點、最大凈光合速率、暗呼吸速率和表觀量子效率等光合參數[10]。由于不同模型擬合結果存在差異，因此通過研究常用的直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數模型和直角雙曲線修正模型的擬合結果，選擇最適合的擬合模型對苦郎樹光響應曲線的擬合尤為重要。

本研究對廣西北部灣地區苦郎樹的光響應曲線測定，使用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數模型和直角雙曲線修正模型共4種光響應擬合模型擬合，評估4種光響應模型的擬合精度后找出最適模型，并研究苦郎樹的光合特性，以期為日后利用苦郎樹恢復紅樹林生態、提升物種多樣性、防風固堤以及園林綠化提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 樣地及試驗材料

研究樣地位于廣西欽州市康熙嶺鎮的廣西茅尾海紅樹林自治區級自然保護區內(21°52′N，108°30′E)。該地區屬于亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫暖。年均氣溫22.2 ℃，其中最高月均溫28.1 ℃，最低月均溫 12.8 ℃。日照時長1 800 h，平均年降雨量2 150 mm，年平均相對濕度82 %，無霜期354 d。樣地生境內海水鹽度為25.6 ‰，土壤pH值8.3。

在廣西茅尾海紅樹林自治區級自然保護區中潮灘帶的苦郎樹自然生長群落內選取3個5 m×5 m樣地，樣地之間間隔大于20 m，每個樣地內選擇3株成熟苦郎樹植株，每株植株選取自上而下第二片健康、成熟且向陽的葉片進行光響應曲線測量。

1.2 光響應曲線測定方法

在晴朗無云的上午9∶00～11∶30時間段內，采用LI-6400XT便攜式光合儀(LICOR，Lincoln，Nebraska，USA)的LED紅藍光源測定光響應曲線。使用開放式氣路，在測定前使用1 200 μmol·m-2·s-1光強誘導20 min后選擇LightCurve2預設程序測定，光強設置1 800、1 500、1 200、800、500、200、150、100、75、50、25、10、0 μmol·m-2·s-1共13個梯度。設置每次改變光強后最小等待時間120 s，最大等待時間200 s，直至所有光強梯度均測量結束后更換下一片葉子繼續測量。

1.3 光響應模型

采用4種光響應模型對苦郎樹光響應曲線進行擬合，并計算其光合參數。

1.3.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型(RHM)[11]表達式為：

式中，I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，Pmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，α為初始表觀量子效應，Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。

1.3.2 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型(NHM)[12]表達式為：

式中，θ為反映非直角雙曲線彎曲程度的曲角參數，取值范圍為0≤θ≤1，其他參數意義同上。

1.3.3 指數模型

指數模型(EM)[13]表達式為：

式中，e為自然對數的底，其他參數意義同上。

1.3.4 直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型(MRHM)[14]表達式為：

式中，β和γ為系數，其他參數意義同上。

以上四種模型中通過模型計算得出相應系數后，令Pn=0可解出各模型擬合后光補償點LCP的值。直角雙曲線修正模型的光飽和點LSP可通過光合計算模型直接計算得出，直角雙曲線和非直角雙曲線需要通過解I≤200μmol·m-2·s-1時擬合直線方程Pmax=AQE×I-Rd得出，式中AQE為表觀量子效率，即擬合直線方程的斜率。指數模型通常是假設Pn=0.9Pmax或0.99Pmax時的有效光合輻射為LSP的值。

1.4 模型評價

使用均方根誤差(RMSE)[10]和決定系數(R2)對4個模型擬合結果的精確度進行評價，RMSE越小的同時R2越大則說明擬合優度越好。R2通過光合計算模型計算，RMSE公式如下：

式中，yo,i為凈光合速率實測值，ym,i為凈光合速率模型擬合值，n為觀測個數。

1.5 水分利用效率的估算

水分利用效率(WUE)表達式為：WUE=Pn/Tr，式中Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)，Tr為蒸騰速率μmol·m-2·s-1。

1.6 數據處理與分析

在Excel2016中進行光合模型擬合和RMSE模型評價，單因素方差分析和多重比較使用SPSS 26處理和分析，使用R(v4.1.0)和Excel 2016分別繪制箱形圖和折線圖。

2 結果與分析

2.1 不同光響應模型擬合結果

4種光響應模型對苦郎樹光響應曲線擬合的決定系數均接近0.999水平，指數函數模型相較其他三種模型決定系數較低(表1，圖1)。實測光響應曲線與不同模型擬合后的光響應曲線如圖3-A所示。

表1 4種光響應模型對苦郎樹光合參數的擬合

不同模型的表觀量子效應AQE無顯著差異(P>0.05)，其中直角雙曲線模型AQE最大，指數模型AQE最?。辉贚SP擬合中4個光合擬合模型與實測值存在顯著差異(P<0.05)，直角雙曲線修正模型擬合的LSP異常過大。直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數模型的LSP數值大小較為接近但與實測值依然存在顯著差異(P<0.05)(圖1-A)；LCP擬合中，4個模型擬合值與實測值無顯著差異(P>0.05)，其中指數模型LCP最大，直角雙曲線模型LCP最小，指數函數模型LCP大于實測值(圖1-B)；Pmax擬合中4個模型擬合值與實測值無顯著差異(P>0.05)，其中直角雙曲線模型Pmax最大，指數模型Pmax最小，除指數模型以外三種模型均大于實測值(圖1-C)；Rd擬合中4個模型擬合值與實測值無顯著差異(P>0.05)，其中實測值Rd均大于4個擬合模型的擬合值，最小為非直角雙曲線模型擬合值(圖1-D)。

圖1 4種光響應模型對苦郎樹的光合參數擬合值與實測值對比

2.2 光響應模型的擬合優度

本研究采用RMSE和R2進一步評估4種不同光響應模型對苦郎樹光響應曲線擬合的優度和精度。RMSE越低且R2越高則表示該模型的擬合精度較高，反之較差。通過計算RMSE和R2并進行方差分析，結果表明指數模型與直角雙曲線模型RMSE與其它兩種模型存在顯著差異(P<0.05)；指數模型R2與其他三種模型存在顯著差異(P<0.05)。由圖2可知，4種擬合模型的精度由高到低依次為：非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、直角雙曲線模型和指數模型。非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的擬合精度都較高且較為接近，但直角雙曲線修正模型LSP擬合值異常偏大，4種模型LSP擬合值均與實際值有顯著差異，因此選用非直角雙曲線模型對苦郎樹光響應曲線擬合效果相對，LSP的擬合還需進一步的研究。

圖2 4種光響應模型對苦郎樹的擬合優度比較

2.3 氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應曲線

氣孔是植物光合作用中CO2吸收和水分蒸騰的通道，氣孔導度(Gs)描述植物氣孔張開度，一般情況下隨著光合速率的提升Gs也隨之增大[15]?？嗬蓸銰s光響應曲線如圖3-B所示，隨著有效光合輻射的增加Gs也隨之上升，但隨著光飽和點的到來Gs持續上升并未隨Pn下降而減小。

胞間CO2濃度(Ci)與植物的光合速率密切相關，光合作用消耗CO2和H2O為植物提供能量釋放氧氣?？嗬蓸銫i濃度光響應曲線如圖3-C所示，隨著有效光合輻射的增加Ci濃度持續下降，在光合輻射0～500 μmol·m-2·s-1區間內Ci濃度下降趨勢較快，當光合輻射大于500 μmol·m-2·s-1后Ci濃度呈平緩趨勢，當植物光飽和后Ci濃度略有回升。

水分利用效率(WUE)是植物蒸騰速率與凈光合速率的比值，水也是光合作用的重要底物之一，WUE反映植物對水分的利用效率?？嗬蓸鋀UE光響應曲線如圖3-D所示，WUE呈先升高再降低的趨勢，當光合輻射小于500 μmol·m-2·s-1時WUE快速上升，達到最高值后在光合輻射大于500 μmol·m-2·s-1時緩慢下降。

圖3 苦郎樹凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應曲線注：誤差線為標準誤差。

3 結論與討論

3.1 不同模型對苦郎樹光響應曲線的擬合效果

本研究使用4種光響應模型對苦郎樹光響應參數擬合，并進行對比分析，結果表明不同模型對苦郎樹光響應擬合存在差異，非直角雙曲線模型對苦郎樹擬合效果最好。非直角雙曲線模型能夠比較準確地擬合出苦郎樹在不同光合輻射下的凈光合速率的變化，同時在LCP、Rd和Pmax等光合參數的擬合上與實測值較為接近，但出現LSP偏小的現象。近年來國內學者使用的最多的光擬合模型是直角雙曲線修正模型[16]，因為該模型既能準確的計算出LSP，也能模擬出光抑制下的LCP，如王海珍等[17]對胡楊、劉陽陽等[18]對山葡萄以及劉強等[19]對長白落葉松等研究驗證了直角雙曲線修正模型的有效性。但在本研究種直角雙曲線修正模型對LSP的擬合結果異常偏高，與實際情況明顯不符，是由于植物的特性不同，不同植物適用的光擬合模型也不用，為了得到準確的光合參數可能需要使用不同模型進行擬合比較。如郎瑩等[20]對山杏的光響應模擬結果發現在非直角雙曲線模型適用于正常情況下，不能用于受到脅迫下的山杏光響應曲線模擬，因此應需要根據實際情況選用最適宜的光響應擬合模型。

通過比較R2水平可以發現4種模型中除指數模型外均達到0.999水平，RMSE結果表明直角雙曲線最高，非直角雙曲線最低。使用R2和RMSE評估擬合模型的適用性是通過數學統計的方式對模型的評估，有可能出現過擬合的現象，即決定系數較高但實際擬合后的光合參數與實際值相差甚遠[21]。本研究中，4種模型的LSP擬合值存在顯著差異，LCP、Rd和Pmax擬合值無顯著差異。指數模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型LSP明顯低于實際值，而非直角雙曲線修正模型明顯偏高，造成這一結果可能是強光光強設置梯度太大，LSP沒有被測量到導致擬合結果的異常。因此評估模型的適用性不僅需要依據R2和RMSE判斷，也要根據實際的擬合效果綜合分析。綜上，使用非直角雙曲線模型可對苦郎樹光響應曲線擬合，并計算LCP、Rd和Pmax等光合參數，但苦郎樹LSP的精確計算方式還需進一步研究。

3.2 苦郎樹的光合特性

植物光響應曲線能夠直接的反映植物對不同光合輻射下的光合特性，本研究通過4種模型擬合了苦郎樹光合-光響應曲線，同時計算氣孔導度、胞間CO2濃度和水分利用效率光響應曲線。結果表明苦郎樹在光抑制階段(0～500 μmol·m-2·s-1)中凈光合速率隨光合輻射的增加快速上升，高光強下凈光合速率增長緩慢，甚至下降。這一結果與大部分植物的光合特性相同。氣孔導度-光響應曲線和胞間二氧化碳-光響應曲線結果表明苦郎樹氣孔導度隨光合輻射增加而增加，相反胞間CO2濃度隨光合輻射的升高而降低。氣孔導度與胞間CO2均反映的是植物光合作用消耗氣體的過程，通常植物在到達光飽和點后氣體的交換速率變緩，同時凈光合速率下降，如申文輝等[15]對格木、李佳等[22]對米槁的光合特性研究結果與本研究結果基本一致?？嗬蓸渌掷眯?光響應曲線呈先升高再降低的趨勢，在光合輻射小于500 μmol·m-2·s-1時水分利用效率呈升高趨勢，光合輻射大于500 μmol·m-2·s-1時呈下降趨勢。造成水分利用效率這一趨勢的原因很大程度上與植物光飽和點有關，當植物光飽和點達到，過高光強抑制凈光合速率，凈光合速率的降低影響對水分的利用效率。汪鳳林等[23]對杉木和鄧云鵬等[24]對栓皮櫟的水分利用效率研究結果表明，在弱光強下杉木和栓皮櫟水分利用效率升高迅速，在高光強下有下降的趨勢，與本研究結果基本一致。

綜上所述，在4種不同光響應擬合模型對苦郎樹光合參數擬合對比中發現，4種模型擬合決定系數均在0.996以上，其中非直角雙曲線模型擬合效果最佳，但4種不同模型對LSP擬合均存在一定差異，如何精確擬合LSP還需進一步研究，應根據實際情況選用最適宜的光響應擬合模型。苦郎樹氣孔導度隨光合輻射增加而增加；胞間二氧化碳濃度隨光合輻射的升高而降低；苦郎樹水分利用效率呈先升高再降低的趨勢，與大部分植物的光合特性相似。因此，在海堤植被恢復、紅樹林生態保護、濕地公園建設、園林綠化中種植苦郎樹應充分考慮其光合特性，構建合理的群落結構，最大程度滿足苦郎樹對光照的需求，以發揮其最大的生態和景觀價值。