外源殼聚糖對干旱脅迫下生姜幼苗光合特性及水分代謝的影響

秦曼麗，朱永興，劉續(xù)立，劉 燃，李姍蓉，張中華，袁繼榮，劉奕清

（1.長江大學園藝園林學院 湖北荊州 434025； 2.重慶市田沅農(nóng)業(yè)科技有限公司 重慶永川 402160；3.重慶市農(nóng)業(yè)技術推廣總站 重慶渝北 401121； 4.山東省濰坊市安丘農(nóng)業(yè)農(nóng)村局 山東濰坊 262199）

生姜（Roscoe）又名百辣云、勾裝指、因地辛等，起源于熱帶、亞熱帶雨林地區(qū)，是姜科姜屬多年生草本植物。因其在食品、藥品、保健及其他方面的巨大應用價值，在世界各地廣泛種植。近十年間，我國生姜種植規(guī)模增長較快，種植面積增長70%，2018 年生姜種植面積達到29.3 萬hm，約占世界種植面積的40%，產(chǎn)量約為950 萬t，占世界總產(chǎn)量的75%以上，居世界第一位。生姜屬于淺根系作物，根系部分布在地下20～30 cm 土壤層，對水分十分敏感。生姜是食用地下莖的作物，在水分虧缺條件下其葉尖、葉邊枯黃，甚至干枯死亡，地下根莖難以膨大，產(chǎn)量品質(zhì)下降，且生姜的根莖膨大期在盛夏高溫季的7－8月，易受到干旱脅迫的影響。因此，提高生姜的抗旱性對保證生姜植株生長、品質(zhì)和產(chǎn)量尤為重要。

干旱是制約植物生長發(fā)育的重要因子之一，近年來隨著全球氣溫變暖，干旱問題也越發(fā)嚴重。目前全球約1/3 地區(qū)處于干旱或半干旱狀態(tài)，每年由干旱導致的作物減產(chǎn)超過50%。干旱主要通過影響植物表型特征、生理代謝和相關基因表達的變化，從而抑制作物產(chǎn)量的提高。國內(nèi)外研究人員從形態(tài)特征、解剖結構、生理生化、細胞代謝、分子生物學等方面對植物適應干旱生境的機制進行了多方面的探索。研究表明，植物受到干旱脅迫時，會破壞植物體內(nèi)的水分平衡，造成植物根系生長、氣孔開合周期、光合系統(tǒng)、葉綠體結構、基因表達等發(fā)生一定程度的紊亂，抑制植物正常生長，造成植株生長緩慢、產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降，形成經(jīng)濟損失。因此，探索植物的抗旱性，研究植物的抗旱機制，緩解干旱脅迫對植物的影響極為重要。

近年來，隨著綠色農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展，植物生長調(diào)節(jié)劑憑借著低毒、高效、環(huán)保等優(yōu)勢在農(nóng)業(yè)上得到了廣泛應用。殼聚糖（Chitosan，CTS）也稱脫乙酰甲殼素，是甲殼素的重要衍生物，由甲殼素通過水解或者特定的方法酶解脫乙酰化達到70%的直鏈高分子化合物組成，含有豐富的C、N 元素，是唯一的堿性多糖。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖可作為一種植物調(diào)節(jié)劑，促進植物生長，增強植物的抗逆性。目前在小麥、大豆、苜蓿、玉米等作物的抗旱研究方面，已經(jīng)被證實可促進生長，提高葉片數(shù)、株高，增加產(chǎn)量，緩解干旱脅迫。但有關殼聚糖誘導生姜響應干旱脅迫的光合特性及水分代謝的研究未見報道。

筆者以盆栽鳳頭姜幼苗為材料，對生姜葉面噴施10 mg·L的CTS，通過測定干旱脅迫下生姜幼苗的根系構型、光合參數(shù)及水分代謝等相關指標，探討CTS 緩解生姜幼苗干旱脅迫的生理應答機制，為合理利用CTS 調(diào)節(jié)生姜栽培干旱脅迫提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗選用鳳頭姜為試材，是湖北主栽品種。生姜種質(zhì)由長江大學香辛作物研究院提供，殼聚糖（CHNO），脫乙酰度80.0%～95.0%，購自上海市國藥集團化學試劑有限公司。

1.2 試驗設計

試驗于2020 年8 月在長江大學香辛作物研究院人工氣候室（溫度26 ℃、光照度10 000 lx、濕度70%～80%、光周期為12 h 光照/12 h 黑暗）進行。挑選健壯、整齊一致、無病害的姜種進行消毒、曬種，于26 ℃黑暗條件下催芽1 周，待姜種均長出壯芽后種植于花盆（底部有孔，上徑×底徑×高為24 cm×20 cm×27 cm），每個花盆放置一個姜種，種植基質(zhì)為∶∶=6∶3∶1 的混合基質(zhì)。每間隔3 d 澆水，當盆栽種植50 d，株高60～70 cm 時進行試驗。試驗共設4 個處理：（1）正常水分管理（CK）；（2）正常水分管理下噴施質(zhì)量濃度10 mg·L殼聚糖溶液（CK+CTS）（為前期試驗篩選最優(yōu)濃度）；（3）干旱脅迫，土壤相對持水量低于40%（DS）；（4）干旱脅迫噴施質(zhì)量濃度為10 mg·L殼聚糖溶液（DS+CTS）。每個處理為1 個小區(qū)，每個小區(qū)重復30 盆，共計120 盆，采用隨機區(qū)組排列。CTS 采用葉面噴施的方式處理，在鳳頭姜幼苗的葉面噴施質(zhì)量濃度為10 mg·L的CTS，對生姜葉片正面和背面均勻噴施，以葉面滴液滴為適，于10：00 進行噴施，10 d噴施1 次。

1.3 試驗方法

1.3.1 植株生長及根系構型分析 試驗處理25 d

時收集其根系，用于根系構型分析。將地下根系取出洗凈擦干，對其塊莖部對半剖開，使用Epson Perfection V700 Photo Dual Lens System 根系掃描儀（J221A，Indonesia）掃描根系圖片，利用WinRHIZO professional software 2007 version（Regent Instruments Inc，Quebec，Canada）測定分析根長、根系投影面積、根系表面積、根直徑和根尖數(shù)，每個處理3 株，3 次重復。

1.3.2 水分含量測定 根據(jù)侯福林和劉向莉等的方法略作調(diào)整。試驗處理25 d 時取生姜幼苗葉片（取中間部位）迅速用天平稱質(zhì)量（G1），即初始葉片質(zhì)量，然后快速轉(zhuǎn)入4 ℃的蒸餾水中（借助抽真空使其完全浸泡于水中），黑暗條件下放置4～6 h，取出后用干燥潔凈的吸水紙快速吸去葉片表面水分后快速稱質(zhì)量（G2），即飽和葉片質(zhì)量。此葉片轉(zhuǎn)入65%的蔗糖溶液中（完全浸泡），黑暗條件下放置4～6 h，期間搖動溶液多次。4～6 h 后，取出葉片，先用鑷子夾住葉片在幾個裝有蒸餾水的小桶中依次快速洗滌葉片，每桶洗滌2～3 s，洗滌時間控制在10 s左右，再用潔凈濕紗布和濾紙快速吸去表面殘留的水分，立即用天平稱質(zhì)量（G3），即蔗糖溶液浸后葉片質(zhì)量。此葉片稱質(zhì)量后轉(zhuǎn)入紙袋，編號后置于烘箱，于80 ℃下烘干2 d 至恒質(zhì)量，隨后天平稱質(zhì)量（G4），即烘干葉片質(zhì)量。樣品中自由水含量（gHO）=（G1-G3）/G4；總含水量（gHO）=（G1-G4）/G4；束縛水含量（gHO）=總含水量（gHO）-自由水含量（gHO）；相對含水量/%=（G1-G4）/（G2-G4）×100。每個處理3 次重復。

1.3.3 葉片水勢及根系水力學導度測定 葉片水勢的測定參考Zhu 等壓力室法。取生姜幼苗從頂端往下數(shù)第3 片葉倒置于壓力室內(nèi)，用橡皮塞夾緊葉柄，向壓力室加壓，至葉柄剛剛形成水膜時讀數(shù)，記錄為該葉片的水勢值ψ（MPa）。每個處理3 次重復。

根系水力學導度（水導）的測定參照Trubat等的方法。試驗處理25 d 時，將生姜幼苗從根基部4 cm 處剪斷。然后將整株根系置于壓力室中，使切口露出密封圈0.2～0.4 cm，密封后慢慢加壓。每次加壓0.12 MPa，共加壓5 次。每個壓力梯度下等達到出流穩(wěn)態(tài)后（約1 min）用預先準備好的10 mL 塑料離心管放入吸水紙吸取汁液，吸水時間統(tǒng)一為1 min，然后用萬分之一天平（Sartrtorus BAS 124-CW，Goettingen，Germany）迅速準確地稱量所吸水的質(zhì)量。之后將根系取出，使用Epson Perfection V700 Photo Dual Lens System 根系掃描儀（J221A，Indonesia）掃描根系表面積。根據(jù)以下公式計算：=/（×）=/。公式中（10·m·s·MPa）為根系水導；（m·s）為水流通量；（m）為 根 系 表 面 積；為 外 界 所 加 壓 力（MPa）。每個處理3 次重復。

1.3.4 葉綠素及類胡蘿卜素相關指標測定 試驗處理25 d 時，取完全展開的第一片葉，采取丙酮浸

提法提取生姜幼苗葉片中的葉綠素及類胡蘿卜素。避開主葉脈，稱取葉肉組織約0.2 g，放入離心管中，加入∶∶=4.0∶4.5∶1 的提取液10 mL，避光提取3 h，葉片完全褪色后，用分光光度計測定A、A和A波長下的吸光值，參照Arnon的方法計算葉綠素a、b 和a+b 的含量，每個處理3 次重復。

1.3.5 葉綠素熒光參數(shù)測定 處理25 d 時測定各處理的生姜幼苗從頂端往下數(shù)第3 片葉的葉綠素熒光參數(shù)，將剪切的葉片放入FluorCam 封閉式葉綠素熒光成像儀（PSI 公司，Czech Republic）中，在黑暗中適應20 min，測定最大光化學效率（/）、光化學淬滅系數(shù)（）、實際光量子效率（）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）。每個處理5 次重復。

1.3.6 葉片光合參數(shù)測定 處理24 d 時，于晴天09：00－11：00 選取不同處理的生姜幼苗從頂端往下數(shù)第3 片葉，采用Yaxin-1102 便攜式光合蒸騰儀（北京雅欣理儀科技有限公司）測定葉片的凈光合速率（）、蒸騰速率（）、氣孔導度（）、胞間CO濃度（）。測定時采用LED 紅藍光源，光強設置為1000 μmol·m·s。每個處理4 次重復。

1.3.7 根系水通道蛋白（AQP）基因表達測定 處理第5、25 d 時采集不同處理的生姜幼苗根系，測定基因表達。把采集的根系樣品洗凈擦干，置液氮速凍放入超低溫冰箱保存。使用諾唯贊（Vazyme，Nanjing，China）試劑盒提取RNA，具體步驟參考試劑盒說明書，取1 μL RNA 樣品，使用核酸儀測定濃度，其余樣品放入超低溫冰箱保存；提取的RNA 使用諾唯贊（Vazyme，Nanjing，China）反轉(zhuǎn)錄試劑盒合成cDNA，具體步驟參考試劑盒說明書；cDNA 稀釋至400 ng·μL后作為模板，使用表1 中的引物進行實時熒光定量PCR（RT-qPCR）分析。實時熒光定量PCR 使用SYBR qPCR MasterMix 試 劑（Vazyme，Nanjing，China），反應總體系為20 μL，其中SYBR Premix10 μL、上下游引物各1 μL、cDNA 2 μL，加水至最終體積20 μL，充分混勻后于Bio-Rad CFX96 實時定量PCR 儀（Bio-Rad，Hercu les，USA）上擴增。每個樣品3 次重復，以基因作為內(nèi)參。采用2法計算基因的相對表達量。每個處理4 次重復。

表1 生姜AQP 基因引物序列

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 19.0 軟件進行單因素方差分析，采用Duncan’s 多重極差檢驗進行單向ANOVA 分析，采用OriginPro 2021 繪圖。

2 結果與分析

2.1 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗生長及根系構型的影響

由圖1-a～b 可知，試驗處理25 d 時，在正常水分管理下對生姜幼苗噴施10 mg·LCTS，其植株生長正常，CK+CTS 處理與對照無明顯差異。連續(xù)干旱脅迫25 d對生姜幼苗生長有抑制作用（圖1-c），株高明顯低于CK（圖1-a）。DS+CTS（圖1-d）處理25 d 后，株高明顯高于DS（圖1-c）處理，表明CTS 對干旱有緩解作用。

圖1 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗根系構型的影響

由表2 可知，試驗處理25 d 時，與CK 相比，CK+CTS 處理生姜幼苗總根長、根系投影面積、根系表面積、根系直徑和根尖數(shù)無顯著差異，表明噴施CTS 對生姜幼苗正常水分管理下的根系生長構型無顯著影響。干旱脅迫下，5 個指標均呈不同程度的下降趨勢，同CK 相比，DS 處理生姜幼苗的總根長、根系投影面積、根系表面積、根尖數(shù)分別顯著降低47.86%、49.04%、48.12%和40.75%，根系平均直徑略有下降，但差異不顯著。干旱脅迫下噴施殼聚糖5 個指標均有提高，與DS 相比，DS+CTS 處理生姜幼苗的根系投影面積、根系表面積和平均直徑略有升高但差異不顯著，分別提高36.89%、29.86%、1.54%；總根長、根系根尖數(shù)分別顯著提高31.10%、34.39%。結果表明，干旱抑制了生姜幼苗根系的生長，噴施CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗側(cè)根生長有顯著促進效應，緩解了干旱對生姜幼苗生長的脅迫。

表2 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗根系構型的影響

2.2 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片水分含量的影響

由表3 可知，與CK 相比，CK+CTS 處理生姜幼苗葉片的自由水含量、束縛水含量、總含水量、相對含水量均無顯著差異。干旱脅迫下，這4 個水分指標均呈下降趨勢，同CK 相比，DS 處理顯著降低了生姜幼苗葉片自由水含量、束縛水含量、總含水量相對含水量，分別下降51.94%、36.56%、44.39%、9.32%。與DS 相比，干旱脅迫下噴施殼聚糖，顯著增加了生姜幼苗葉片的自由水含量、束縛水含量、總含水量、相對含水量，分別增加30.30%、13.56%、20.64%、2.01%。結果表明，干旱條件下噴施CTS可以緩解生姜幼苗的失水。

表3 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片水分含量的影響

2.3 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗根系水力學導度及葉片水勢的影響

由圖2 可知，正常水分管理下噴施CTS 對生姜幼苗根系水力學導度（根系水導）沒有顯著影響。干旱脅迫下生姜幼苗根系水導顯著降低，同CK 相比，DS 處理根系水導下降了68.44%；干旱脅迫下噴施CTS，生姜幼苗根系水導較DS 顯著升高了100.63%。結果表明，干旱脅迫下噴施CTS 可以提高根系水導度，緩解干旱脅迫。

圖2 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗根系水導（A）和葉片水勢ψ（B）的影響

試驗處理25 d 時，與CK 相比，CK+CTS 處理和DS 處理生姜幼苗葉片水勢分別顯著降低了30.39%、57.98%；與DS 相比，DS+CTS 處理葉片水勢上升了15.38%，且差異顯著。結果表明，干旱脅迫下噴施CTS 可以顯著提高葉片水勢，緩解干旱影響。

2.4 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量的影響

由表4 可知，在試驗處理25 d 時，與CK 相比，正常水分管理下噴施CTS 生姜幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b 和類胡蘿卜素含量無顯著差異。同CK 相比，DS 處理生姜幼苗葉片的4 個指標均呈現(xiàn)下降趨勢，分別顯著降低了21.37%、34.27%、26.59%、21.44%。而噴施CTS 的生姜幼苗葉片的葉綠素含量降低幅度較小，同DS 相比，DS+CTS 處理葉綠素b 和類胡蘿卜素含量分別上升了10.26%、13.79%，而葉綠素a、葉綠素a+b 含量則分別顯著上升了9.23%、9.62%。結果表明，噴施CTS有助于緩解干旱脅迫下生姜幼苗葉片中葉綠素的降解。

表4 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量的影響

2.5 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表5 可知，試驗處理25 d 時，與CK 相比，CK+CTS 處理葉片、/、、NPQ 均無顯著差異，表明正常水分管理條件下噴施CTS 對生姜幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)無顯著影響。與CK 相比，DS處理葉片、/、分別顯著降低40.63%、29.41%、25.76%，NPQ 顯著升高48.00%；與DS 相比，DS+CTS 處理葉片、/、分別顯著升高36.84%、12.50%和12.24%，而NPQ 顯著降低了17.12%，表明干旱脅迫影響了生姜幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)，而噴施CTS 可以緩解干旱脅迫對葉片葉綠素含量的影響。

表5 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.6 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由表6 可知，與CK 相比，CK+CTS 處理葉片、、、無顯著變化，表明正常水分管理條件下噴施CTS 對生姜幼苗葉片光合參數(shù)無顯著影響；與CK 相 比，DS 處 理 葉 片、、分 別 顯 著 降 低65.72%、53.92%、63.64%；但其值顯著升高34.51%；與DS 相比，DS+CTS 處理葉片顯著升高78.95%，、也分別上升了16.36%、13.89%，但無顯著差異，而降低了9.18%，且達顯著差異水平。表明干旱脅迫影響了葉片的光合作用，而噴施CTS 可以緩解干旱脅迫對葉片光合作用的影響。

表6 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗葉片光合參數(shù)的影響

2.7 外源CTS 對干旱脅迫下根系AQP 基因表達影響

由圖3 可以看出，處理5 d 時，與CK 相比，DS處理的植物、、、基因的相對表達量顯著上調(diào)，分別上調(diào)了350.09%、397.37%、284.19%、629.98%。與DS 相比，DS+CTS 處理的、基因表達分別下調(diào)了15.72%、59.03%，且差異顯著。處理25 d 時，與CK 相比，DS 處理的植物、基因表達顯著下調(diào)，分別下調(diào)了38.09%、31.41%。與DS 相比，在干旱脅迫下施加CTS，植物中、、、、基因的表達均上調(diào)，其中、、、基因的相對表達量分別上調(diào)43.49%、18.89%、18.35%、64.18%，且差異顯著。

圖3 外源CTS 對干旱脅迫下生姜幼苗根系5 d（A）和25 d（B）AQP 表達的影響

3 討論與結論

干旱脅迫會降低植物對水分、養(yǎng)分的吸收及水分利用效率，抑制植物正常生長，導致作物根長、根質(zhì)量降低，根系總吸收面積減少，影響根系的功能。張潔等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會導致蘋果幼苗根系的長度、表面積及根尖數(shù)下降。李付伸等認為，干旱脅迫不僅會造成根尖數(shù)和根系長度的降低，還會造成根系直徑的下降。水分調(diào)虧對小麥、煙草、豌豆等植物根系的形態(tài)特征也有顯著的影響。筆者研究表明，干旱脅迫下，生姜幼苗的總根長、根系投影面積、根尖數(shù)均顯著降低，噴施CTS處理則緩解了降低趨勢。由此可見，噴施CTS 可有效促進干旱脅迫下生姜幼苗根系的生長，改變根系構型來適應干旱脅迫。

植物組織的總含水量、自由水含量及束縛水含量等水分特征對干旱脅迫非常敏感，可反映逆境條件下植物葉片水分狀況。水分在植物細胞內(nèi)通常以自由水和束縛水兩種形式存在。一般情況下，當植物體內(nèi)自由水含量較高時，植株代謝活動較強，對逆境的抵抗能力較弱。反之，當束縛水含量較高、自由水比例相對減少時，植株生長速率減緩，抗逆性增強。孫君艷等研究表明，干旱脅迫顯著降低花生葉片的相對含水量，但噴施殼寡糖會顯著減緩相對含水量的降低和干旱脅迫對植物的傷害。筆者研究表明，干旱脅迫下生姜幼苗的總含水量低于非脅迫條件，并且葉片的自由水在總含水量中的占比低于非脅迫下的占比，表明干旱脅迫下生姜幼苗代謝緩慢，生長速率低，而噴施CTS 緩解了這一現(xiàn)象，增加了自由水的占比，總含水量也呈上升趨勢。表明噴施CTS 可提高干旱脅迫下生姜幼苗葉片水分含量，提高自由水和束縛水比值。

根系水導是植物吸水能力的重要水力學參數(shù)。忽雪琦等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫顯著降低玉米幼苗根系水導，而外源施硅則能緩解干旱脅迫造成的根系水導降低。筆者研究表明，生姜幼苗在干旱脅迫下根系水導顯著降低，而噴施CTS 則顯著延緩降低的趨勢。一般葉片水勢可反映植物體內(nèi)水分狀況，反映植物水分調(diào)節(jié)能力。筆者研究表明，干旱脅迫下生姜幼苗葉片水勢顯著降低，而噴施CTS 則顯著緩解降低的趨勢，提高生姜葉片的水勢和生姜對水分調(diào)節(jié)能力，這與楊明鳳等對棉花的研究結果一致。表明噴施CTS 增強生姜體內(nèi)水分代謝能力，維持脅迫下植物體內(nèi)正常生理活動，緩解干旱脅迫。鑒于植物體內(nèi)的水分平衡受到蒸騰失水和根系吸水的共同作用，因此筆者隨后對植株的光合和蒸騰速率進行了研究。

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，參與植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其含量與光合能力呈正相關，是反映葉片生理活性變化的重要指標之一。類胡蘿卜素可以把自身吸收的光能傳遞給葉綠素進行光化學反應，又可以在強光時對葉綠素分子、類囊體和葉綠體起到保護作用。陳娟研究表明，干旱脅迫顯著降低生姜葉片的葉綠素含量，而噴施50 μmol·LABA 可以增加干旱脅迫下生姜葉片的葉綠素含量，緩解干旱脅迫造成的生姜光合效率的降低。筆者也獲得了類似的結果，干旱脅迫下噴施殼聚糖可顯著提高生姜幼苗的葉綠素及類胡羅卜素含量，有利于光合作用的正常進行。

光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎，對水分較為敏感，通常植物在遭受干旱脅迫時，光合效率會顯著降低。王允研究表明，噴施外源物ABA 延緩了生姜葉片最大光化學效率（/）、光化學猝滅系數(shù)（）、實際光量子效率（）的降低，緩解了干旱脅迫對生姜葉片光合器官的損害。筆者研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，噴施CTS 可顯著提高生姜幼苗葉片的、/、，降低其NPQ。表明在干旱脅迫下，噴施CTS 可促進光合電子傳遞和提高光化學速率，使葉片吸收的光能充分地用于光合作用，提高葉綠素熒光產(chǎn)額，增加PSII 的天線色素對光能的捕獲量，一定程度上減輕干旱脅迫下對生姜葉片光合器官的傷害。植物遭受干旱脅迫時，會通過調(diào)節(jié)植物的氣孔關閉，減緩蒸騰作用，減低水分散失，從而提高其抗旱性。筆者研究亦表明干旱脅迫下，生姜幼苗葉片和顯著降低，但噴施CTS 較好地緩解了降低的趨勢。表明干旱脅迫下噴施CTS 可能通過改善脅迫條件下植株的光合作用，一定程度上保證脅迫下生姜幼苗的正常生長。此外，由于同單獨干旱脅迫相比，干旱下噴施CTS后植株并沒有通過降低來提高植株的保水性，因此筆者推測可能還有其他機制在發(fā)揮作用。

除了根葉滲透調(diào)節(jié)、根系構型以外，植物在干旱下的水分吸收能力受到水通道蛋白（aquaporins，AQPs）活性的影響。AQPs 作為植物主要的水分通道，在植物根系的水分運輸過程中發(fā)揮著重要作用。流經(jīng)根中70%～90%的水分都是通過細胞膜上的AQPs 來傳輸?shù)模珹QPs 的數(shù)量和活性在一定程度上決定了水分傳導率。大量研究發(fā)現(xiàn)，水通道蛋白基因上調(diào)表達有利于植物的抗旱、抗鹽。Li 等研究發(fā)現(xiàn)番茄在遭受環(huán)境脅迫時，；，；和；基因表達量上調(diào)以促進根系水分吸收，提高植株水分含量并維持滲透平衡。在高粱中，Liu 等研究報道，外源硅通過顯著上調(diào)根系的表達，緩解滲透脅迫對植株的傷害。在大多數(shù)植物中，和分別是植物細胞質(zhì)膜和液泡膜中最豐富的水通道蛋白，根部的水分吸收和跨細胞的水分流動主要由和介導。因此，筆者選取了生姜中3 個、1 個和1 個基因，對其表達水平進行了研究。結果表明，在干旱脅迫下，第5 天時生姜根系、、、基因的表達顯著上調(diào)。同單獨干旱相比，干旱脅迫下施加CTS 可以顯著上調(diào)3 個基因的表達。雖然和的表達水平低于單獨干旱脅迫，但是仍高于對照，這與前人研究結果類似。前人研究表明，野生毛葡萄短時間干旱脅迫下；的表達量呈迅速上調(diào)趨勢，可以促進根系通過共質(zhì)體途徑吸收周圍的水分；當根系周圍的水勢高于根系組織水勢時，基因及基因的上調(diào)表達能夠促進植株通過水通道蛋白介導的共質(zhì)體途徑吸收根系周圍的水分，維持生長所需的水分穩(wěn)態(tài)。本研究中，在干旱脅迫第25 天時，施加CTS 后生姜根系基因、、、的相對表達水平均顯著高于干旱脅迫，這與之前短期干旱的結果類似，即干旱脅迫下噴施CTS 可以增強植物的吸水能力。因此筆者推測，干旱脅迫下，生姜幼苗通過調(diào)控基因的表達來促進干旱條件下根系水分的吸收，而噴施CTS 可以進一步促進根系基因的表達，從而更好地維持生姜幼苗體內(nèi)的水分代謝。但不同的基因?qū)ι仓晁治蘸娃D(zhuǎn)運的貢獻率仍需進一步明確，從而更好地解釋逆境條件下生姜水分轉(zhuǎn)運機制以及噴施CTS 提高干旱脅迫下生姜水分狀況的分子機制。

綜上所述，噴施10 mg·L外源殼聚糖可提高生姜幼苗在干旱脅迫下對水分的吸收和利用率，顯著提高生姜幼苗葉片在干旱脅迫下的光合效率，緩解干旱對植物生長的抑制。