基于歷史數據探究氣候變暖對我國瓜實蠅物候的影響

蔡普默，趙夢婷，宋蘊哲，孟李濤，季清娥，林 嘉，李焰焰，聶傳朋

（1.武夷學院茶與食品學院園藝系 福建武夷山 354300； 2.生物農藥與化學教育部重點實驗室·閩臺作物有害生物生態防控國家重點實驗室·福建農林大學作物病蟲生物防治研究所 福州 350002）

以大氣CO等溫室氣體濃度升高而造成的環境溫度升高現象為主要特征的“全球氣候變化”已成為各國政府、科研工作者、新聞媒體及公眾最關注的環境問題。政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）指出，從1880 年到2012 年，全球平均氣溫上升了0.72 ℃，平均上升速度為每10 年上升0.12 ℃。我國是全球氣候變暖最顯著的國家之一，1951 年至2021 年，我國平均氣溫每10 年的增速為0.26 ℃，高于同期全球平均升溫水平（0.15 ℃/10 年）。

昆蟲作為數量、種類最多的動物，同樣也受到氣候變暖的影響。國內外眾多學者的研究已明確，氣候變暖使害蟲的發育速度加快、世代增多、危害時間提前，導致害蟲暴發的強度和頻率增加，增加了害蟲防控的難度。此外，害蟲為適應全球氣候變暖，向高緯度和高海拔地區遷移擴散，導致其發生范圍擴大。害蟲、寄主植物、天敵等不同營養級生物對全球氣候變暖的響應不同，改變了植物-害蟲-天敵三者發生時間與空間格局，原有的三層營養級之間的內在關系和平衡格局也發生變化，進而引起寄主植物的抗性和天敵所發揮的作用發生改變，致使一些害蟲發生嚴重，而一些害蟲發生減緩甚至滅絕。由此可見，揭示全球氣候變暖對昆蟲影響的生態學機制，對氣候變暖大背景下的農林重大害蟲可持續綜合防控新技術和新方法的研究具有重大意義。

瓜 實 蠅[（Coquillett）]屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）鏃實蠅屬（），是我國進境植物檢疫性害蟲和重點管控的外來入侵生物。瓜實蠅是一種重要的果蔬害蟲，嚴重危害苦瓜、黃瓜、西瓜、南瓜等100 余種寄主作物。目前，瓜實蠅廣泛分布于亞熱帶30 多個國家和地區。據報道，瓜實蠅最早于1985 年在我國深圳口岸由香港輸入內地的白瓜中截獲，后在深圳、上海、海口、昆明和江門等口岸被多次截獲。目前，瓜實蠅在我國主要分布于福建、廣東、廣西、江蘇、海南、云南、四川等地，對當地的果蔬生產造成較大威脅。研究表明，未來的氣候變化會促使該害蟲在國內的適生范圍北移，且適生區面積增加，危害程度加重。孫宏禹等基于@RISK 軟件和隨機模擬方法對瓜實蠅給我國苦瓜產業造成的經濟損失進行評估，結果表明，在防治的情況下，瓜實蠅每年給我國苦瓜產業可能造成的直接經濟損失達141.6 億元；而在不防治的情況下，損失則高達234.8 億元。

當前實蠅的防治手段主要有農藝防治、化學防治、誘殺成蟲和生物防治等，實蠅物候學是科學合理制定及實施不同防治方案的重要參考。在全球氣候變化的背景下，實蠅物候可能會根據氣候變化做出適應性的改變，現有防控措施的防治效果也會受到相應的影響。因此，探究實蠅對氣候變暖的物候響應對制定科學、有效的防控措施具有指導意義。由于氣候變暖的長期性和緩慢性，使得這項研究工作通過田間實地實時調查的難度和工作量增大，可行性不高。在地中海地區，Gordo 等基于橄欖實蠅50 年的監測數據和同期的氣候數據，通過多元線性回歸分析發現在1975 年后橄欖實蠅的始見期顯著提前，而1975 年前始見期則延遲，但橄欖實蠅的始見期整體呈提前趨勢。借鑒前人的研究結果和方法，筆者收集了瓜實蠅歷年來在國內的發生情況與發生地區的溫度等資料，通過分析田間成蟲始見期和種群高峰期年際變化情況、發生地區溫度變化情況及二者的線性關系，實證研究了瓜實蠅對氣候變暖的田間物候響應。該研究旨在深入了解氣候變暖對害蟲物候學的影響，為優化瓜實蠅的防控方案提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 瓜實蠅發生數據收集與處理

中國知網數據庫是目前收錄最廣泛、最全面的中文期刊數據庫。因此，筆者研究中的瓜實蠅發生數據來源于中國知網數據庫的文獻記錄。在檢索知網數據庫時，以物種拉丁學名或中文名為主檢索詞，如瓜實蠅、針蜂、瓜蛆、、；再分別結合其他檢索詞如種群動態、高峰、越冬和發生。為保證檢索結果的全面性，多次使用以上詞條的不同組合進行檢索，將所需的瓜實蠅發生數據從文獻中提取出，匯總整理后，建立瓜實蠅發生數據庫。瓜實蠅為多化性昆蟲，世代重疊嚴重，以老熟幼蟲化蛹越冬。筆者將田間首次監測到成蟲的日期作為始見期，以田間誘集蟲量達最大值的日期為種群高峰期。由于國內文獻記錄的瓜實蠅始見期和種群高峰期皆始于2001 年，因此本研究瓜實蠅物候數據研究周期設定為2000 至2020 年。

為了使物候指標數據標準化，在文獻中常使用一些較為模糊的時間概念，如7 月下旬、8 月中旬等，以取中間值的方式將模糊的時間量化。例如，上旬為每月前10 d，取5 日；中旬為每月11—20日，取15 日；下旬為每月最后10 d 或9 d，取25日。若時間跨度較廣取中間值，如4 月20 日至5月6 日，取中間值4 月28 日。在部分文獻中，記錄了同一地區不同觀測點對瓜實蠅的觀測值，則取這些值的均值作為該地區的觀測值。筆者的研究將瓜實蠅物候數據量化為數字，以發生時間與當年1月1 日之間相差的天數表示。例如1990 年在廣州地區記錄的瓜實蠅種群高峰期為10 月1 日，該日期與當年1 月1 日之間相差的天數為273 d，則1990 年廣州地區瓜實蠅的種群高峰期以273 表示。

1.2 氣象數據獲取與分析

筆者所使用的氣象數據均來自于中國氣象數據網（http：//data.cma.cn/），數據集為中國國際交換站地面氣候標準值日值數據集、月值數據集及年值數據集。根據匯總的瓜實蠅發生年限和地區，選擇瓜實蠅發生較為集中的區域，將發生區域劃分為華南（廣東省、廣西壯族自治區和海南省）、華東（江蘇省、浙江省、福建省、江西省）、華中（河南省、湖南省和湖北省）、西南地區（貴州省、四川省和云南省）及全國范圍。隨后，計算各地區的年平均溫度，并通過線性回歸分析各地區氣溫隨年份的變化趨勢，是氣候變暖還是變冷，這種變化的趨勢是否顯著。

1.3 數據處理和分析

分別對華南、華東、華中、西南地區及全國范圍內瓜實蠅成蟲的始見期和種群高峰期進行線性回歸分析，得出各個地區幾個物候指標的年際變化情況。其中，回歸系數為負值表明物候期在年際間有提前趨勢，若為正值則說明有延遲趨勢，且回歸關系顯著則說明提前或延遲趨勢顯著，反之則表示趨勢不顯著。再用同樣的方法對不同地區瓜實蠅物候期與涉及地區年均溫進行線性回歸分析，得出物候期變化與氣候變暖之間的關系。數據分析使用SPSS 軟件（Windows 20.0 版）。

2 結果與分析

2.1 基于中國知網瓜實蠅在我國的物候記錄情況

經檢索并剔除不相關文獻后，共得記錄有瓜實蠅物候數據的相關中文文獻54 篇，文獻主要來源于《植物保護學報》《植物保護》《環境昆蟲學報》《中國植保導刊》《植物檢疫》《廣東農業科學》《湖南農業科學》《安徽農業科學》《西南農業學報》等期刊及福建農林大學、廣西大學等高校碩士和博士畢業論文，經整理后獲瓜實蠅物候記錄情況見表1。

表1 瓜實蠅在我國的物候記錄情況

2.2 我國瓜實蠅發生危害區氣候變化情況

自1990 年以來，華東地區（除山東省和安徽省）、華南地區、華中地區、西南地區（除西藏地區）及全國范圍的年均溫均呈上升趨勢。其中，華東地區升溫趨勢最為明顯，1990 年該地區的年平均氣溫為17.748 ℃，2020 年為19.244 ℃，30 年間上升了1.496 ℃，年平均升溫速率達（0.035±0.006）℃（圖1-d）。華南地區的年平均升溫速率為（0.018±0.007）℃（圖1-a），華中地區的年平均升溫速率為（0.023±0.007）℃（圖1-b），而西南地區的年平均升溫速率為（0.026±0.006）℃（圖1-c）。在這30 年間，我國年均氣溫以（0.026±0.006）℃的速率顯著上升（圖1-e）。

圖1 1990—2020 年間我國瓜實蠅物候記錄區的年均溫變化情況

2.3 瓜實蠅成蟲田間物候變化情況

2.3.1 我國不同地區瓜實蠅成蟲田間始見期變化情況 從圖2-a～c 可以看出，華南、華中、西南地區瓜實蠅歷年平均始見期分別為4 月28 日、5 月24日和4 月8 日。通過一元線性回歸分析，發現這3個地區瓜實蠅始見期和年份皆呈正回歸關系，說明年際間瓜實蠅始見期在這些地區延遲了，僅華中地區延遲趨勢達顯著水平。華南、華中、西南地區瓜實蠅成蟲始見期平均每年分別延遲3.489、5.270、1.987 d。由圖2-d 可以看出，華東地區瓜實蠅歷年平均始見期為5 月7 日，該地區始見期和年份呈負回歸關系，說明年際間華東地區的瓜實蠅成蟲始見期提前了，但未達顯著水平，平均每年約提前3.251 d。從圖2-e 看出，全國范圍瓜實蠅歷年平均始見期為5 月4 日，且始見期隨年份的推移顯著延遲，平均每年推遲約3.054 d。

圖2 我國瓜實蠅成蟲田間始見期年際變化情況

2.3.2 我國不同地區瓜實蠅成蟲田間種群高峰期變化情況從圖3-a～d 可以看出，華南、華中、西南、華東地區瓜實蠅歷年平均種群高峰期分別為7月15日、7月18日、7月18日和8月8日。通過一元線性回歸分析，發現這4個地區瓜實蠅成蟲種群高峰期和年份皆呈正回歸關系，說明年際間瓜實蠅成蟲種群高峰期在這些地區延遲了，且皆未達顯著水平。華南、華中、西南和華東地區瓜實蠅種群高峰期平均每年分別延遲4.371、3.544、5.184、0.036d。從圖4-e可以看出，全國范圍瓜實蠅歷年平均種群高峰期為7月26日，且年際間瓜實蠅種群高峰期在我國顯著延遲了，平均每年約延遲3.560d。

圖3 我國瓜實蠅成蟲田間種群高峰期年際變化情況

2.4瓜實蠅成蟲田間物候對氣候變暖的響應

2.4.1瓜實蠅成蟲田間始見期對氣候變暖的響應通過對4個地區瓜實蠅成蟲始見期和對應年份的年平均溫度進行回歸分析，發現華南和華中地區瓜實蠅始見期和年均溫呈正回歸關系，說明瓜實蠅始見期在這2 個地區隨年均溫提升呈現延遲的趨勢，但未達顯著水平（圖4-a～b）。若華南和華中地區年均溫提高0.1℃，當地瓜實蠅始見期分別推遲2.242 d 和6.388d。此外，西南和華東地區瓜實蠅始見期與年均溫呈負回歸關系，表示隨年均溫增加，這2 個地區的瓜實蠅始見期呈提前趨勢，但也未達顯著水平（圖4-c～d）。若西南和華東地區年均溫提高0.1℃，當地瓜實蠅始見期分別提前1.021d 和3.082 d。從圖5 e 可以看出，瓜實蠅始見期在全國范圍內與年均溫呈顯著正回歸關系，表明瓜實蠅始見期在我國隨年均溫增加呈顯著延遲趨勢。若全國年均溫提升0.1℃，瓜實蠅成蟲始見期推遲4.913d。

2.4.2瓜實蠅成蟲田間種群高峰期對氣候變暖的響應由圖5-a～b可得，華南和華中地區瓜實蠅種群高峰期與年均溫呈正回歸關系，即瓜實蠅種群高峰期在這2個地區隨年均溫提高呈延遲的趨勢，但華南地區的變化未達顯著水平，而華中地區則達顯著水平。若華中和華南地區年均溫提高0.1℃，當地瓜實蠅種群高峰期推遲8.723d 和0.630d。隨年均溫提高，西南和華東地區的瓜實蠅種群高峰期和年均溫呈負回歸關系，即這2個地區瓜實蠅種群高峰表現出不顯著的提前趨勢（圖5-c～d）。若華東和西南地區年均溫提高0.1℃，當地瓜實蠅成蟲種群高峰期分別提前2.492d 和4.188 d。從圖5-e 可以看出，瓜實蠅種群高峰期在全國范圍內與年均溫呈負回歸關系，說明瓜實蠅種群高峰期在我國隨年均溫提升呈提前趨勢，但趨勢不顯著。若全國年均溫提高0.1℃，則瓜實蠅種群高峰期在我國提前2.230d。

圖5 我國瓜實蠅成蟲種群高峰期對氣候變暖的響應

圖5 我國瓜實蠅成蟲種群高峰期對氣候變暖的響應

3 討論與結論

年均溫顯著升高是氣候變暖最明顯的特征，自國內有瓜實蠅物候數據記錄以來，我國及該害蟲危害的幾個重要區域的年均溫以不同速率上升。近30 年來，我國增溫趨勢明顯，氣溫年均增速為0.026 ℃，高于同期全球氣溫年均增速。由此可見，我國是全球氣候變暖特征最顯著的國家之一。昆蟲物候變化是其響應氣候變化最明顯的現象之一，國內外眾多研究證實絕大多數害蟲由于氣候變暖生長發育速率加快，羽化和首次飛行提前，導致危害期提前，并且每年代數增多，使得有害生物發生強度和暴發頻率增加，害蟲防治的難度亦增加。然而不同種類昆蟲或同種昆蟲不同性別對氣候變暖的響應存在差異。在1976—1998 年間，紅襟粉蝶（）和紅蛺蝶（）田間始見期分別提前17.5、36.3 d。

基于文獻記載的瓜實蠅田間物候數據及對應年份的溫度數據，筆者研究發現，隨著年份的推移，國內瓜實蠅的田間種群始見期和高峰期顯著延遲，且種群高峰期比始見期平均每年多推遲0.506 d。由于瓜實蠅種群終見期的文獻記錄少，因此無法對瓜實蠅種群終末期進行分析，進而無法確定瓜實蠅在田間的整個發生期是延長或縮短。不過可以明確的是，瓜實蠅在田間始見成蟲活動到種群增長至峰值的這段時間（可稱為種群增長階段）延長，且總體上推遲了。通常，每年春季3—4 月份氣溫達10 ℃以上，越冬瓜實蠅蛹便開始羽化成成蟲，7～14 d后成蟲便開始交配，在寄主作物上產卵繁衍后代，即瓜實蠅在羽化7 d 后內便可開始為害寄主植物，瓜實蠅始見期至種群高峰期的這一階段是危害瓜果的重要時期。因此，筆者認為近20 年來國內瓜實蠅在田間的危害期有延長且加重的態勢。

此外，瓜實蠅在我國不同地區田間物候的年際變化情況存在差異，比如，華南、華中、西南地區瓜實蠅始見期平均每年分別延遲3.489、5.270、1.987 d，而華東地區的瓜實蠅始見期平均每年約提前3.251 d；華南、華中、西南和華東地區瓜實蠅種群高峰期平均每年分別延遲4.371、3.544、5.184、0.036 d。由此可見，華南、華中和西南地區瓜實蠅種群增長階段整體呈現不同程度的推遲，而華中地區瓜實蠅種群增長時期縮短。原因可能是國內不同地區影響瓜實蠅生長發育及種群動態的生物條件（食物資源、天敵資源等）和非生物條件（溫度、光照、濕度等）不同。這也是在我國年均溫逐年升高的背景下，瓜實蠅種群高峰期隨年際變化情況與隨溫度升高變化情況不一致的主要因素。例如，不同地區種植的主要瓜果種類和品種不同或瓜實蠅在不同地區偏好危害的作物不同，不同寄主瓜果的物候期存在差異，進而也影響瓜實蠅的田間發生情況。又比如，在海南省儋州市，李磊等發現瓜實蠅在苦瓜園發生高峰期集中于8 月，而瓜實蠅在混種有杧果、黃皮、人心果及零星的楊桃和蓮霧的果園中于7 月達到種群高峰期。

氣候變暖對昆蟲發生期和種群動態造成直接影響的生態學基礎是溫度升高改變了昆蟲發育歷期、存活率及繁殖能力等重要生活史參數。已有研究表明氣候變暖加速昆蟲各蟲態的發育，使得物候期提前，如始見期、遷飛期和種群高峰期。但也有例外，如Gordo 等發現與瓜實蠅同屬實蠅科的橄欖實蠅始見期于1975 年前呈延遲的態勢，隨后則提前，但50 年間該害蟲初始發生期總體上提前，西方蜜蜂（）和菜粉蝶（）的始見期也表現出相同的氣候變化響應模式。筆者研究發現隨著年均溫升高，瓜實蠅在華南和華中地區的始見期和種群高峰期也出現延遲趨勢。Dingemanse 等認為昆蟲物候變化是由溫度和影響其幼蟲發育或成蟲存活的其他環境因素的改變而引起的綜合效應，且除溫度之外的環境因子可能會削弱由溫度提升造成的物候提前，以致于昆蟲物候延遲。此外，在華東和西南地區瓜實蠅的始見期和種群高峰期皆提前，且瓜實蠅在全國范圍內的始見期顯著延遲了，但種群高峰期提前。由此可見，瓜實蠅在不同地區對氣候變暖的物候響應模式也不相同。

不同地區瓜實蠅對氣候變暖的物候響應差異還體現在相同年增溫率下不同地區的瓜實蠅物候期改變速率不一致。例如，各地區的年均溫提高0.1 ℃，瓜實蠅在華東地區始見期提前3.082 d 且種群高峰期提前2.492 d，說明在該地區瓜實蠅發生提前且種群增長期延長；在華南地區，瓜實蠅始見期延遲2.242 d 且種群高峰期延遲0.630 d，表明其在華南地區發生延遲且種群增長期縮短；在華中地區，瓜實蠅始見期延遲6.388 d 且種群高峰期延遲8.723 d，說明該害蟲在該地區發生延遲且種群增長期延長；瓜實蠅在西南地區始見期提前1.021 d 且種群高峰期提前4.188 d，說明瓜實蠅在該地區發生提前且種群增長期縮短；在我國瓜實蠅發生區，其始見期延遲4.913 d 且種群高峰期提前2.230 d，說明瓜實蠅在我國發生延遲且種群增長期縮短。綜上，氣候變暖對我國瓜實蠅物候產生的影響具有空間異質性，與前人的研究結果一致。Wu 等發現我國新疆南部近60 年的增溫速率高于新疆北部，使得桃蚜（）、棉蚜（）和麥長管蚜（）在我國新疆南部的初見期和遷移期早于新疆北部，他們認為氣候變暖對蚜蟲物候的影響具有空間異質性。

全球氣候變化對昆蟲的作用是長期的生態效應，除了能改變瓜實蠅物候期之外，還可能擴大害蟲地理分布區，增加向兩極或高海拔地區擴散的機會，協助其向新領地入侵定殖，擴大害蟲的寄主范圍。前人的研究表明，未來氣候變暖促使瓜實蠅在我國的適生區向北擴散，且適生面積擴大，潛在的危害更為嚴重。此外，氣候變暖可能通過食物鏈擾亂瓜實蠅-寄主植物-天敵的種間物候同步性，有可能會產生以下結果：氣候變暖降低瓜實蠅和其對應天敵的物候匹配性，瓜實蠅失去天敵的制約而暴發成災；氣候變暖可能加強相應天敵的控害效能而進一步限制瓜實蠅種群增長；氣候變暖削弱瓜實蠅與寄主植物的同步性，若瓜實蠅對與寄主同步性削弱有很強的適應能力，通過調節其田間種群物候發生期來恢復與寄主植物的同步性，這可能是瓜實蠅物候期隨氣候變暖改變的原因之一；若瓜實蠅對與寄主同步性削弱的適應能力不強的話，有可能致使瓜實蠅轉移寄主危害，擴大瓜實蠅的寄主范圍；氣候變暖通過影響昆蟲的取食總量和取食速率，進而改變瓜實蠅的危害程度；氣候變暖可能會影響害蟲的發育速率、生殖能力和存活率，使得其田間種群密度發生改變。上述都是在全球氣候變暖背景下防控瓜實蠅所需考慮的，也是未來昆蟲應對氣候變暖響應研究的重點。

筆者基于文獻中的瓜實蠅發生數據和同期氣候數據建立回歸模型進行的分析，有助于探究氣候變暖對昆蟲的長期效應。然而筆者的研究具一定的局限性，例如，不同文獻中瓜實蠅田間調查方法不同而造成系統誤差大，數據質量可能不高，如謝思偉等發現利用誘蠅酮和誘蠅醚實蠅引誘劑在苦瓜園中6 月上旬即可誘捕瓜實蠅成蟲，而黃板則需在7 月上旬。此外，某些歷史文獻提供的時間信息較模糊，時間的量化存在不確定性。因此，為減少文獻數據不確定性帶來的影響，必須仔細收集、標準化處理和分析數據。全球氣候變暖的特征不僅是均溫提升，還包括最高溫升高、日溫度積累、晝夜溫差變化，以及伴隨著如CO濃度升高、O濃度提升等其他因素。筆者的研究僅考慮瓜實蠅對年均溫提升的物候響應，氣候變暖的其他特征引起昆蟲的物候響應仍缺乏有效探索。因此，今后需綜合分析多個環境氣候因素對昆蟲的影響，才能準確掌握未來全球氣候變化背景下昆蟲災變規律及對害蟲的發生提出準確預警。盡管如此，筆者的研究將為今后更多其他生物類群和地理區域探索相似的科學問題提供參考。