大西洋中部大眼金槍魚的時空分布

林泓羽，汪金濤,2,3,4,5，陳新軍,2,3,4,5，雷 林,2,3,4,5，鄧榮成，隋恒壽，李 彬

（1.上海海洋大學海洋科學學院/2.農業部大洋漁業開發重點實驗室/3.國家遠洋漁業工程技術研究中心/4.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室/5.農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306；6.中水集團遠洋股份有限公司，北京 123445）

大眼金槍魚(Thunnus obesus)隸屬于鯖科(Scombridae)金槍魚屬(Thunnus)，是廣布于大西洋、印度洋和太平洋的熱帶和亞熱帶海域的高度洄游性魚種[1]，是金槍魚延繩釣漁業最重要的捕撈種類，也是大西洋海域的主要捕撈魚種。大眼金槍魚產量較高的海域其平均海面水溫也較高[2]，大多數大眼金槍魚漁場分布的海表溫度范圍為25～29 ℃[3-4]，這也是大眼金槍魚漁場多出現在高溫的熱帶海域的原因。大眼金槍魚具有獨特的深度分布和垂直運動模式[5]，其喜棲于較深海域上層[6]，白天大部分時間在較冷深水區度過，并能夠有規律地在50～150 m 深度上潛入較暖淺水區進行短暫棲息[7]；而在晚上，大部分時間棲息在靠近海洋表面的溫暖水層。因此，研究大眼金槍魚分布與溫度因素[8]，特別是與垂直溫度梯度[9]之間的關系，有助于漁場分布預測。Schaefer 等[10]研究發現東太平洋熱帶海域50%的大眼金槍魚分布在溫度為13～14 ℃、水下200～300 m 的水層，85%的大眼金槍魚分布在溫度為13～16 ℃、150～300 m 的水層。宋利明等[11-12]研究發現大眼金槍魚的最適水層為240.00～269.99 m水深，水溫為12.00～12.99 ℃。Yang 等[13]通過廣義加性模型(GAM)研究得出，熱帶大西洋大眼金槍魚首選游泳深度為100～400 m，首選覓食深度在190～300 m 之間。對于大眼金槍魚的垂直運動和深度分布，以及控制它們的生理能力與耐受性的海洋條件進行研究，已被證明是大眼金槍魚延繩釣單位捕撈努力量分析和長期種群評估的關鍵[14]。先前預報模型大多僅考慮海洋表面因子作為變量，較少考慮深層水溫的影響，而本研究選取前300 m水深范圍作為研究對象，進一步探究垂直溫度梯度對大眼金槍魚時空分布的影響。此外，由于大眼金槍魚特殊的生理生境偏好，不同水層之間溫度差異可能會產生物理屏障[15]，造成大眼金槍魚獨特的時空分布[16]，已有研究大多未對不同水層之間的溫度差異進行考慮，而本研究通過計算大西洋中部相鄰50 m 的垂直水溫差，探究其對大眼金槍魚分布的潛在影響。

本研究利用大西洋中部可能影響大眼金槍魚分布的環境變量，結合漁業數據構建GAM 模型分析其漁場時空變動趨勢，探究垂直水溫結構對大眼金槍魚漁場的影響，預測其潛在棲息地，為大西洋大眼金槍魚的捕撈提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據處理

大眼金槍魚主要棲息于世界各地的熱帶和溫帶水域，大眼金槍魚延繩釣漁業主要分布在熱帶水域[13]。本研究區域為60°W-10°E，20°S-20°N，漁業數據為中水集團遠洋股份有限公司遠洋延繩釣船隊在大西洋作業的大眼金槍魚漁撈日志，由上海海洋大學中國遠洋漁業數據中心電子化，共計16 488 個樣本。數據包括漁船名稱、作業時間，作業經緯度、投釣鉤數量、尾數等信息，時間跨度為2016-2019年。2016-2019年垂直水溫，包括表層溫度t0、深度為50 m 的水層溫度t50、深度為100 m 水層的水溫溫度t100、深度為150 m 水層的水溫溫度t150、深度為300 m 水層的水溫溫度t300，來源于美國國家海洋和大氣管理局(https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov)。環境數據空間分辨率等于0.5°，時間分辨率為日。鑒于延繩釣漁業的特性(投繩開始到結束的位置跨度達到甚至超過60 n mile)，為盡可能覆蓋延繩釣作業的全部范圍，保證數據有效性[17]，更好地進行漁情預報的建模與可視化，將環境因子和漁業數據的空間分辨率統一為1° × 1°。漁業數據和環境數據采用基于局部均值的偽最近鄰法按照作業地點和作業日期進行匹配[18]。

為研究大西洋中部大眼金槍魚延繩釣漁業產量與相應棲息地海域海洋環境因子的關系，需要建立一種客觀標準反映該區域資源豐度。單位捕撈努力量漁獲量CPUE大小常被認為與漁業資源豐度成正比[19]，是最常用的資源豐度指標[20]，其定義為：

1.2 模型方法

利用GAM 模型對大西洋中部海域大眼金槍魚漁場的各個環境因子進行建模，GAM 模型的表達方式如下：

式中，為防止零值出現，一般對CPUE 加上一個常數[21]，本研究采用CPUE 加上極小的常數項數值0.1，再進行對數化處理；s 和te 為GAM 模型中的連接函數，s 為自然立方樣條平滑(natural cube spline smoother)；s(M)為月份效應，te(λ,φ)為經緯度的交互效應，s(E)為環境變量效應包括垂直水溫(t)以及垂直梯度水溫差(D)，ε為誤差項。

赤池信息準則(Akaike Information Criterion，AIC)，是由Akaike 等[22]所提出作為模型檢驗擬合效果的依據。利用AIC 準則檢驗逐步加入因子后模型的擬合程度，其值越小，表明模型擬合效果越佳[23]。利用F值檢驗評估各個模型因子的顯著性[24]，GAM 模型運算通過R4.1.2 軟件的mgcv 包實現。

2 結果

2.1 CPUE與垂直水溫數據的分布關系

由圖1 可知，在不同深度水層溫度的空間分布上，水溫自西向東遞減，CPUE 在不同深度水層的分布不同。大眼金槍魚資源豐度CPUE 主要分布于26 ℃以上的表層海溫海域。在50 m 水深的垂直水溫分布上，CPUE 高值點位仍大部分位于22 ℃等溫線以上海溫區域，即為大西洋中部20°W 以西的海域。隨深度加深，于100 m、150 m 水層，分布于水溫梯度的等溫線邊界。大眼金槍魚的分布在300 m 水層表現不明顯。

圖1 CPUE與垂直水溫數據疊加分布Fig.1 CPUE and vertical water temperature data superimposed distribution

2.2 最優GAM模型分析

通過對模型逐步添加模型因子，擬合構建得到關于大西洋中部大眼金槍魚CPUE與其作業海域垂直水溫(t)及相鄰垂直梯度水溫差值(D)的GAM 模型，獲得其各因子的指標變化情況和總體統計結果(表1)。由累計解釋偏差(Accumulation of deviance explained)以及AIC 值得出，最優GAM 模型對CPUE的總偏差解釋率達到52.9%，其中對于模型解釋率貢獻最大模型因子為經緯度交互效應，其貢獻率為45.33%；其次為時間因子月份，貢獻率達到4.77%。在環境變量上，深度為150 m 的水溫t150貢獻率最大，其貢獻率為1.2%；深度為100 m 的水溫t100的貢獻率為1%，深度為300 m 的水溫t300的貢獻率為0.8%。然而，相鄰垂直梯度水溫差值(D)的貢獻率均較小，均低于0.5%。

隨影響因子逐步加入，模型AIC 值減小，表明模型的擬合程度隨之提高。F檢驗表明，所有影響因子均與CPUE呈極顯著相關關系(P＜0.001)，所有因子均通過顯著性檢驗，因此模型最終保留了所有影響因子(表1)。得到最優GAM模型為：

表1 作業海域海洋環境因子與大西洋中部大眼金槍魚CPUE的GAM模型統計參數Table 1 Marine environmental factors in the operating area and statistical characteristics of the GAM model on CPUE of in the central Atlantic

式中，D0～50表示0～50 m水層溫度差，其余類推。

2.3 模型因子分析

圖2結果表明，所有模型因子對CPUE影響關系均為非線性關系。在時間因子的影響上，于6 月份達到響應CPUE 效應最高值，次高月份為3 月份，在9月份達到效應最低值，最適月份范圍為1-7月，特別在6-7 月，置信區間較小，其影響密切（圖2(a)）。對于空間因子經緯度的交互效應，于地理坐標40°W、10°N 近似為中心達到CPUE最高值，其CPUE極高值范圍大致集中于30°W-40°W，5°N-15°N。CPUE 高值區域向外輻散到達15°S，在0°以北邊界達到CPUE最低值（圖2(b)）。

圖2 模型因子對大西洋中部大眼金槍魚CPUE的影響Fig.2 The effects of model factors on CPUE of in the central Atlantic.

CPUE 與t0呈負相關，CPUE 在t0為29 ℃時達到最低值，適宜t0范圍為15～26 ℃（圖2(c)），于25 ℃處置信區間最小，置信度高，影響密切。CPUE 隨t50升高總體呈現上升趨勢，在t50為28 ℃達到最高值，而后隨溫度升高而降低，于23 ℃置信區間小，置信度高，影響密切，適宜的t50范圍為23～30 ℃（圖2(d)）。當t100小于20 ℃時，CPUE 隨水溫升高而升高，在t100為20 ℃達到最高值，在大于20 ℃后反之，適宜的t100范圍為16.5～22.5℃（圖2(e)）。在150 m水溫深處，CPUE 隨溫度升高總體呈現上升趨勢，在24 ℃達到最高值，適宜的t150范圍為16～27.5 ℃（圖2(f)），于16 ℃時置信區間最小，置信度高，為最密切溫度值。在300 m 水深處，CPUE 隨水溫降低總體呈現降低趨勢，適宜的t300范圍為0.5～12.5 ℃（圖2(g)），在12.5 ℃與CPUE 最為密切，此處置信區間小，置信度高。在垂直梯度水溫差值的表現上，在0～50 m水層范圍中，CPUE隨著水層溫度差D0～50值的升高而升高，在D0～50為15 ℃的時候，達到CPUE最高值，差值為1 ℃時最低（圖2(h)）。在50～100 m水層范圍中，CPUE 在50 m 和100 m 的水溫差值D50～100為8 ℃時區最小值，在0～8范圍內CPUE隨其值增大而降低（圖2(i)）。在100～150 m 以及150～300 m 的水層范圍中，CPUE 隨D100～150和D150～300的增加而降低（圖2(j-k)）。

2.4 漁場時空分布預測

由圖3 可知，大西洋中部大眼金槍魚的CPUE分布較為集中，在時間分布上與月份季度變化高度相關，其資源豐度大小也隨月份變化不一。在空間分布上，預測CPUE 表現為西北-東南走向分布，主要分布在西北部海域，并且向東南輻散。在時空分布上，大西洋大眼金槍魚不同月份和年份的名義CPUE 和預測CPUE 均存在較大差異。在年內差異上，預測CPUE 的分布與名義CPUE 分布特點相同，即在1-6 月時主要集中位于赤道以北，20°W 以西的大西洋中部的西北區域海域，熱點區域（紅色高值區域）也主要出現在上述區域；6 月之后，預測CPUE 的分布向東南方向開始輻散，即預測的潛在區域面積向東南方向的大西洋中部海域擴增，熱點區域也在該區域出現；8-11 月，呈現較為均勻的西北海域和中部海域的分布，即此時預測的漁場范圍較大，為10°S-20°N，50°W-10°E，熱點區域主要出現在赤道以南的中部海域。于12 月時，預測CPUE 分布又集中分布于0°以北，20°W 以西的西北區域海域。整體變動呈現出大西洋中部海域與美洲近岸以及到達非洲近岸再回歸美洲近岸的循環變化規律。

圖3 2016-2019年名義CPUE及預測CPUE分布Fig.3 Distribution of nominal and predicted CPUE from 2016 to 2019

圖3(續)Fig.3（continued）

在2016-2019 年的年間差異上，名義CPUE 主要集中分布在1-5 月，同樣，此時預測的CPUE 的分布與名義CPUE 的分布能夠較好擬合，資源豐度大小的擬合程度也同樣較高。2016 年的6 月，預測CPUE 的分布結果和實際分布的程度較一致，而在2017-2019 年間的6 月，模型預測的CPUE 分布和實際分布對比均有一定誤差，即表現為預測CPUE在6 月的主要分布位于名義CPUE 的左部海域，資源豐度的高值區也沒有在空間上與名義CPUE點位擬合。各年間7-8 月的CPUE 的預測分布與名義CPUE分布的集中程度存在差異，模型預測的CPUE分布并不能很好與名義CPUE 分布很好擬合，即此時預測CPUE 分布位于名義CPUE 的左部海域。對于9-10 月，名義CPUE 分布在30°W 以西、10°N 以南海域，此時模型預測結果較好，能夠與實際結果較好擬合，但在2016 年、2018 年與2019 年的模型預測的CPUE 分布范圍較大，預測出該海域以西北的海域。在11-12 月的模型預測表現上，整體在數值大小與其分布位置的擬合表現尚好。

3 討論

3.1 環境變量的選擇

溫度是影響大眼金槍魚活動和分布的重要環境因素之一[12]，但由于大眼金槍魚是具有垂直移動和分布規律的魚種，是海洋表面溫度的分布與不同水層的溫度共同影響下形成大西洋中部的大眼金槍魚漁場。以往針對金槍魚包括大眼金槍魚的漁情預報，涉及海洋溫度大多僅使用海表面溫度[25]進行，因而會忽略水溫垂直結構對大眼金槍魚的影響。大眼金槍魚是暖水種魚類，主要分布于海表面溫度20 ℃以上的赤道海域，也集中分布于溫度適中的暖水海域，于海溫較高的區域同樣較少存在(圖1)。于100 m、150 m 的水層，大眼金槍魚顯著分布于冷暖水團的邊界，與Hampton 等[26]研究發現與等溫線分布有一定聯系這一結論一致，因而垂直水溫結構的選取值得被納入考慮。水溫垂直結構對大眼金槍魚垂直活動水層分布有直接影響，水溫垂直結構和其漁場分布也具有較高關聯度。因而從其生物學特性出發，將垂直水溫(t)作為模型自變量建立與CPUE 的關系，有助于大眼金槍魚時空分布的探究以及潛在漁場的預測，也有助于模型精度和準確率的提高。一般來說，大眼金槍魚行為是可以預測的，白天其活動深度主要在300～600 m 之間，當大眼金槍魚白天游泳深度小于300 m 時，更容易被延繩釣捕獲[27]，由此設置前300 m 范圍內的水溫變量作為響應變量較為合理。因而，本研究據此選取前300 m內每間隔50 m的垂直水溫作為自變量納入模型。馮波等[16]將溫差納入建立關于大眼金槍魚的棲息地指數模型，結果發現大眼金槍魚資源豐度的分布不僅與溫度有關，還與溫差緊密聯系。楊勝龍等[28]分析大眼金槍魚漁場水溫垂直結構的季節變化，結果表明金槍魚垂直分布受溫度的深度值影響，根據垂直溫度以及金槍魚容忍的溫差極限綜合分析，可以避開非漁場漁區，提高捕撈效率。因此，將所需選取的前300 m 內水溫分別求取間隔50 m的溫差值，將其加入模型的構建，能夠探究大眼金槍魚所容忍的溫差極限，同時在一定程度上能夠提高模型的預報精度。

大眼金槍魚資源豐度的高低與分布還與其他魚類生存的環境因子有關，如海表溫度[29]、海面高度(SSH)[30]和葉綠素濃度(Chl-a)等[31]。此外，大眼金槍魚為尋找更高濃度的攝食資源，如高濃度的浮游植物生物量和高浮游動物豐度，以便在生產率更高的區域獲得最大覓食成功，因而從初級生產力水平[32]作為考慮的響應變量，可以量化大眼金槍魚的攝食水平，也是作為解釋時空變動趨勢的理由之一。大尺度環境事件也會影響金槍魚的資源變動，如北大西洋濤動[33]等，在后續研究中應當加入更多環境因子進行探究。

3.2 模型表現結果

時空變量中經緯度交互項對大眼金槍魚CPUE的預測表現顯著，貢獻率高，說明大眼金槍魚CPUE的分布受歷史捕撈漁場的空間分布影響，表現出較強空間相關性，與李靈智等[34]通過統計分析得出的大西洋大眼金槍魚漁場結論一致。大眼金槍魚資源豐度變動隨時間變化而產生影響，模型因子效應關系（圖2(a)）表明，在1-7月以及12月為大眼金槍魚適宜捕撈的月份范圍，月份效應在6月達最高值，即在夏季達到最高CPUE 的響應值，與楊勝龍等[28]基于GAM 模型研究，大西洋大眼金槍魚延繩釣的高漁獲率月份出現在夏季和冬季的結論一致。因此，模型結果在時空變量上表現良好。

環境變量中100、150 和300 m 的垂直水溫對模型貢獻率較大，表明大眼金槍魚的CPUE 分布主要受這三個水層影響，符合前人研究結果[11-13]，也進一步印證了模型的相對準確性。由于相鄰垂直梯度水溫差值(D)的貢獻率均較小，均低于0.5%，其作為自變量效應的響應程度較低，對模型精度的提升貢獻能力不足。在GAM 模型對于魚類棲息地的預測模型構建，其模型準確率并不能達到很高水平，仍存在許多誤差因素，如先前研究中，有的研究模型僅有10%的尺度[35]，而大部分模型都集中在50%左右。研究表明，在大眼金槍魚的行為中存在著可能無法充分理解或預測的時空差異，這種可變性可能會給CPUE 標準化過程帶來重大不確定性[36]，這可能也是造成后續模型預測結果誤差的原因。目前對于經緯度的交互效應因子精度分析的文章還較少[37]，本研究將其考慮作為響應變量，但未將其分離考慮獨立變量的影響，這對模型的影響是未知的，存在一定不足。

3.3 預測漁場時空分布特點

將名義CPUE 和預測CPUE 在時空上進行疊加分析(圖3)，兩者在空間分布上具有較高一致性，能夠符合實際生產規律，僅在個別月份，如7 月份存在著一定偏差，即預測漁場較歷史捕撈點位偏左，這可能是受歷史捕撈漁場影響，導致預測空間偏移。此外，研究區域中緯度差異形成的強冷偏差[38]，會導致出現預測和擬合不一致的誤差。預測CPUE 所分布的漁場，在空間上呈現西北-東南走向分布，高值區域主要集中分布于大西洋中部的西北部海域，即赤道以北、30°W 以西。在時間尺度上，預測的漁場面積變動呈現由1 月開始先向靠近非洲近岸的東南方向輻散，而后到12 月份重新向靠近美洲近岸的西北海域回歸，從而在年內以及年間形成一個漁場變動的循環分布。存在這樣一個時空變動趨勢，可能是大眼金槍魚的繁殖集群以及洄游形成的[39]。Lam 等[40]研究發現，大西洋大眼金槍魚的產卵區域橫跨赤道，范圍從幾內亞灣延伸到美洲近岸的溫暖水域中，緯度范圍從15°N 到15°S，并且產卵行為在全年發生，本研究預測的CPUE 分布與之相符，且全年變動范圍相同。受攝食分布影響，1-6 月大眼金槍魚在西大西洋聚集[39]，與本研究CPUE 的預測分布特點相同。受歷史捕撈點位分布以及溫度的分布趨勢影響，在夏季預測結果上，預測值范圍偏大，高值區域也存在一定偏差；冬春季預測與擬合結果對比上，擬合效果顯著良好。因此，預測CPUE 的分布規律也與溫度分布的規律相同，符合大眼金槍魚的生理學特性。綜上結果表明，0°-20°N、30°W-50°W 為適宜大眼金槍魚生產的海域。

4 結語

大眼金槍魚是高度洄游種類，本研究建立的最優GAM 模型預測的海域是指大眼金槍魚可能出現的海域，所以其所表示的資源豐度大小僅能表示潛在的出現可能性大小，并不能夠十分準確反映其分布情況，并且得出的預報模型僅僅是較為初步且簡單的模型，還需要使用大量實際生產數據進行校準和驗證。此外，本研究數據僅為總捕撈數據，缺少分層鉤深釣捕數據，對于大眼金槍魚的分層棲息分布較難去明確探究，也會導致結果不夠完善準確。捕撈數據的零值過多可能也會造成一定程度上預測值偏小，并且選取數據分辨率可能也需要進一步優化以做到更高精度的分析預測。

模型在預測CPUE 時出現了較名義CPUE 在時間尺度上具有一定提前性的誤差，但在如2016 年2月份表現上誤差較大，因而本研究得出的最優GAM 僅是所選取自變量中通過對比累計解釋偏差和AIC 值得到的結果，還需要進行進一步的調節參數與優化模型。在今后研究中，應當加入更多預報因子提升模型準確率，并且構建更加適應數據的模型進行預測，將GAM 模型與其他預報模型相應結合，對GAM的精度進行訓練從而加以提升。