渤海自由生活海洋線蟲體型特征及生物量譜?

郭嘉宇，何 蕾，劉曉收,2，華 爾??

(1.中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島 266003；2.中國海洋大學海洋生物多樣性與進化研究所，山東 青島 266003)

自由生活海洋線蟲(以下簡稱海洋線蟲)是海洋中最豐富的后生動物類群，屬于小型底棲動物的永久性成員。海洋線蟲是底棲細菌、微藻的主要消費者，也是沉積物有機碎屑的分解者，是底棲生態系統食物網的重要環節[1]。海洋線蟲身體外形通常細長且呈圓柱狀，頭部和尾部略尖，形態模式易于識別。然而，線蟲眾多的物種表現出非常廣泛的形態適應范圍，特別是其個體大小對不同環境的適應具有顯著差異[2-6]。生物個體大小是一個重要的功能特征，它決定了各種生物學和生理過程，包括代謝速率、對化學脅迫/干擾的耐受性、移動或遷移的能力和對捕食的易受性[7-8]。此外，按照個體大小將生物劃分為不同粒級進行群落生物量譜分析，通常可以提供關于能量流動方面的生態系統功能信息，可以促進對生態系統過程和功能的理解[9-10]。因此，線蟲體型特征及生物量譜已成為描述其功能多樣性和比較不同群落生態功能的有利工具[3，6，11-14]。

渤海位于中國大陸東岸，是中國最北端的一個半封閉的海域，通過渤海海峽與黃海相連。渤海地處北溫帶，夏季盛行東南風，天氣炎熱而多雨，平均海面溫度為26.1 ℃；冬季以西北風為主，寒冷而干燥，平均海綿高度為0.4 ℃[15-16]。渤海具有重要的漁業價值，是多種魚、蝦、蟹和貝類棲息、生長發育、繁殖的良好場所，但也一直是中國受干擾最嚴重的海洋生態系統之一。渤海沿岸江河縱橫，有、大小河流40余條，向渤海輸入了大量的淡水、泥沙和污染物[16]。受河流排放和陸源污染的影響，渤海環境因子多表現為從近岸向離岸區域的顯著變化[17-18]。

中國海域小型底棲動物研究最早始于渤海。在過去的40年里，渤海海洋小型底棲動物(包括海洋線蟲)研究內容包括形態分類學、生物學及生態學研究。早期的研究主要以小型底棲動物的傳統形態分類、數量和分布特征為主[19-20]，其后的工作加強了小型底棲動物群落特征和多樣性格局、時空變化規律及主要影響因子的分析[21-30]。近年來，小型底棲動物研究的重點逐漸發生轉移，利用小型底棲動物(特別是海洋線蟲)評價底棲生態系統健康狀況，指示環境變化或人為擾動，已引起研究人員的高度重視[33-38]。已有研究顯示，渤海海域海洋線蟲群落分布及多樣性特征受水深、鹽度、沉積物粒度特征、含水率、有機質含量和葉綠素濃度等環境因素的影響，同時也受陸源污染物、重金屬、擾動等人為因素的影響[20-24,27，31，39]。然而，對渤海海洋線蟲體型及生物量譜特征的研究并不多見。郭玉清等[28]的研究測量了渤海12種海洋線蟲優勢種成體的體長和體寬，并在此基礎上計算了線蟲個體干質量，發現海洋線蟲的個體干質量變化范圍很大(0.06～2.08 μg)，表明海洋線蟲個體大小對渤海環境異質性具有適應性變化。此外，底棲動物生物量譜研究顯示，渤海海洋線蟲生物量譜波峰出現在-1粒級(平均干質量約為0.5 μg)，其波峰位置相對于北黃海海洋線蟲生物量譜波峰偏右，但較南黃海海洋線蟲生物量譜波峰則偏左[40]。波峰出現的位置與沉積物物理擾動頻率及環境狀況有關[3,41]。由此推測，個體干質量及生物量譜特征的變化可能是渤海海洋線蟲對環境變化響應的重要方面之一。但是，由于渤海海洋線蟲個體大小或生物量譜的研究均有限，因此對海洋線蟲從體型到生物量譜特征對渤海環境變化響應的認識仍有待深化。

本研究通過渤海中部13個站位海洋線蟲個體體長、體寬的實際測量，分析海洋線蟲體型特征，構建線蟲群落生物量譜，分析線蟲體型特征和生物量譜與渤海環境因素的相關關系。本研究目的是：(1)了解渤海海洋線蟲體型及群落生物量譜特征是否存在空間差異；(2)探析影響海洋線蟲體型及生物量譜特征的主要因素。本研究結果可以為海洋線蟲群落對渤海環境變化的響應機制研究提供數據支持。海洋線蟲個體大小及生物量譜提供的生態系統功能信息，將有利于準確評估海洋線蟲在渤海海洋生態系統中的功能和作用。

1 材料與方法

1.1 采樣航次與站位

研究樣品由“東方紅2號”科學考察船于2014年11月采自渤海中部13個站位(37°N—40°N，118°E—121°E)，站位分布如圖1所示。

圖1 采樣站位分布圖

1.2 樣品的采集

使用0.1 m2改進型Gray-O’Hara箱式采泥器進行采樣，每個站位重復取樣3次。在甲板上，利用由注射器改裝的內徑為2.9 cm的取樣管從每一箱沉積物中采集一個芯樣(芯樣深度為8 cm)，共獲得3個重復芯樣，用5%甲醛溶液進行固定。另外，每個站位再分別用相同的取樣管采集2個重復芯樣，裝入封口袋，-20 ℃冷凍保存，帶回實驗室進行沉積物粒度特征、有機質含量以及葉綠素濃度分析。水深(WD)、底層水溫度(簡稱底溫)、底層水鹽度(簡稱底鹽)數據等由溫鹽深儀(CTD)現場測定。

1.3 室內分析及測定

海洋線蟲的分選：在實驗室，用虎紅染液(0.1 g虎紅染料溶于100 mL 5%甲醛溶液)對采集的沉積物樣品進行染色。靜置染色24～48 h后，利用0.5和0.031 mm孔徑網篩過濾沉積物，0.5 mm孔徑網篩用以去除大型底棲動物和砂礫。利用硅溶膠(Ludox-TM，相對密度為1.13 g/cm3)離心漂浮法對截留于0.031 mm孔徑網篩的沉積物離心。離心3次，收集上清液，用自來水沖洗后，解剖鏡下分選獲得海洋線蟲標本。分選獲得的海洋線蟲經酒精甘油(50%酒精∶甘油=9∶1)處理透明后，制成永久封片[42]。

環境因子的測定：利用Master Sizer 3000型激光粒度儀分析沉積物粒度特征。計算沉積物砂、粉砂、黏土的比例，以及累積50%對應的中值粒徑(Md，μm)[42]。K2Cr2O7-H2SO4氧化法測定沉積物有機質含量(OM)[43]。利用熒光分光光度法，采用王榮[44]的修正公式，測定并計算沉積物葉綠素a(Chl-a)和脫鎂葉綠酸a(Pheo-a)濃度。

1.4 海洋線蟲體型特征指標及生物量譜

海洋線蟲的測量及體型分類：利用AJ-VERT顯微測量軟件對每一條海洋線蟲的體長(L，單位為μm)、體寬(即最大體寬，W，單位為μm)進行測量，計算體長-體寬比值(L/W)，作為海洋線蟲體型特征指標[4-5]。同時，將線蟲按體長分為3組：體長不長于第一四分位數(≤Q1)歸類為“短”；體長在第一和第三四分位數之間(Q1～Q3)歸類為“中等”；體長不短于第三四分位數(≥Q3)歸類為“長”[45]。將線蟲按體寬同理分為“細”(≤Q1)、“中等”(Q1～Q3)和“粗”(≥Q3)三類[45]。

生物量譜繪制：通過公式

DW=530×L×W2×1.13×0.25[42，46]

計算得每條線蟲的干質量(DW)。將個體干質量以log2轉換為個體粒級，根據大小，線蟲歸入不同粒級。以粒級(即log2轉換的個體干質量)為橫坐標，以各粒級總生物量(單位為μg/10 cm2)為縱坐標，繪制生物量譜[40]。

1.5 數據處理與分析

應用Ocean Data View(ODV v5.3.0)繪制采樣站位圖。利用IBM SPSS Statistics 20.0(IBM Corp., Armonk, NY, USA)軟件進行環境因子、海洋線蟲體長、體寬等觀測變量的One-way ANOVA差異檢驗。

利用PRIMER v7軟件對生物數據及環境數據進行多元分析[47]。對環境因子計算歐氏距離矩陣，并進行主坐標分析(Principal coordinates，PCO)，評估各站位間環境特征的總體差異。線蟲生物量組成數據進行四次方根轉換，計算Bray-Curtis相似性矩陣。在相似性矩陣基礎上進行非度量多維標度排序(Non-metric Multi-dimensional scaling, nMDS)以及SIMPROF檢驗(在5%的顯著性水平)，識別不同的站位組。利用PERMANOVA附加軟件包，進行置換多元方差分析(Permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA)，檢驗參數在各站位組之間的差異；進行分散均勻性檢驗(Tests of homogeneity of dispersions，PERMDISP)，確定顯著的PERMANOVA結果是否由樣品在組內分散的不均勻性引起。應用基于距離的線性模型(Distance-based linear models，DISTLM)分析環境變量與線蟲體型特征及生物量譜組成之間的關系[48]。DISTLM模型的構建基于歐氏距離矩陣(由單變量指數導出)和Bray-Curtis相似性系數(由線蟲豐度導出)，采用前進(Forward)選擇程序，以調整后的R2評估模型擬合的優度。

2 結果

2.1 沉積環境特點

研究海域13個站位環境因子結果見表1。13個站位平均水深(WD)為(23±6)m，B53站位水深值最大(35 m)，B68站位水深值最小(13 m)。各站位底溫差異較小，平均溫度為(12.4±0.6)℃。底鹽變化也不明顯，平均值為30.5±0.5，最大值出現在B53站位，最小值在B68站位。多數研究站位沉積物以黏土質粉砂為主，局部站位為粉砂質砂(B49、B51、B53)、粉砂(B70)、砂質粉砂(B41)和砂-粉砂-黏土(B50)。其中，B47站位粉砂黏土含量最高，達到99.6%；B49站位粉砂黏土含量最低，僅為39.3%。沉積物平均含水率為(38.8±7.1)%，B45和B62站沉積物含水率較低(<30%)，B47含水率最高(53.4%)。B70站位Chl-a濃度最高，達到0.766 μg/g，B50站位Pheo-a濃度最高(3.553 μg/g)。B47站位Chl-a濃度最低(0.074 μg/g),且Pheo-a濃度也最低(0.881 μg/g)。B50站位沉積物有機質含量最高，其值是最低值站位(B49站位)有機質含量的10倍，分別為2.35%與0.23%。

受測環境因子PCO分析結果顯示，研究站位環境因子特征差異較大，2個主坐標(PCO軸)累計可解釋環境變量的64.3%(見圖2)。總的來講，研究站位沿PCO1軸可分為二組：A組由B41、B43、B45、B47、B49、B50、B51、B53、B57、B62等10個站位組成；B組由近黃河口和萊州灣口的B66、B68、B70等3個站位組成(見圖2)。與A組相比，B組站位水深淺，底溫、底鹽、沉積物中值粒徑、有機質含量、Pheo-a濃度較低，但沉積物粉砂黏土含量、含水率和Chl-a濃度較高(見表1)。PERMANOVA結果顯示，2個站位組的環境因子特征差異極顯著(t=2.199 8，p=0.003)。水深、底鹽、底溫、Pheo-a及沉積物有機質含量與PCO1軸的相關性高，是引起兩組環境特征差異的主要原因。

(WD：水深；Temp：底層水溫度；Sal：底層水鹽度；Chl-a：葉綠素a；Pheo-a：脫鎂葉綠酸a；silt & clay：粉砂黏土含量；Md：中值粒徑；Water：沉積物含水率；OM：有機質。黑色圓圈和藍直線為疊加向量。向量長度反映了該變量與這兩個特定主坐標軸的相關性。WD:Water depth; Temp: Bottom water temperature; Sal: Bottom water salinity; Chl-a: Chlorophyll-a; Pheo-a: Pheophytin-a; silt&clay%: Silt and clay content; Md: Sediment medium particle diameter; Water: water content; OM: Organic matter.Black circle and blue lines are superimposed vectors.Vectors are the raw Pearson correlations of variables with the PCO axes.)

表1 研究站位主要環境變量

2.2 海洋線蟲體型指標及體型分組

總共測量了5 645條海洋線蟲的體長和體寬，體長、體寬及體長-體寬比值(L/W)頻數分布見圖3。體長變化范圍為109.1～2 814.3 μm，平均為(531.7±273.4)μm；體長<400 μm的線蟲豐度占總豐度的39.0%，絕大多數線蟲體長200～1 000 μm(96.3%)。體寬變化范圍為3.0～65.9 μm，平均為(15.2±8.2)μm；體寬<10 μm的線蟲豐度占總豐度的32.9%，96.4%線蟲體寬5～35 μm。平均L/W值為(37.4±14.3)，96.3%的線蟲L/W值為18～72，1.2%的線蟲L/W<18，2.5%的線蟲L/W>72。根據環境因子劃分的站位組，A組海洋線蟲平均體長為(486.5±259.0)μm，平均體寬為(13.3±7.1)μm，平均L/W值為39.1±15.4；B組線蟲平均體長為(648.7±274.8)μm，平均體寬為(20.4±8.6)μm，平均L/W為(33.1±9.6)。One-way ANOVA結果顯示，線蟲體長(F=430.255，p<0.001)、體寬(F=1 012.456，p<0.001)、和L/W(F=207.515，p<0.001)在2個站位組間存在極顯著的差異。

圖3 海洋線蟲體長、體寬、L/W頻數分布圖

根據所測線蟲個體體長數據，將線蟲按體長分為3類：≤Q1(334.4 μm)為“短”，介于Q1和Q3之間為“中等”，≥Q3(662.2 μm)為“長”(見圖4)。將線蟲按體寬同理分為“細”(≤Q1，9.1 μm)、“中等”(Q1～Q3)和“粗”(≥Q3，19.3 μm)三類(見圖4)。“短而細”的線蟲約占線蟲總數的15.3%，“長而粗”線蟲占17.4%。A組中：短、細線蟲所占比例高；“短而細”的線蟲約占總數的20.7%；“長而粗”線蟲占12.2%(見表2)。B組中：長、粗線蟲所占比例高；“短而細”的線蟲僅占線蟲總數的1.2%；“長而粗”線蟲占30.9%(見表2)。相對于A組，B組線蟲更粗壯。

(每一個圓圈表示一個個體。Q1：第一四分位，Q3：第三四分位數。Each individual measurement is represented by 1 data point.Q1 indicates the first quartile and Q3 indicates the third quartile calculated for all data.)

表2 基于線蟲體長和體寬值的體型分組及每組線蟲的相對貢獻

2.3 海洋線蟲生物量譜

各研究站位線蟲生物量譜表現不同，絕大多數站位表現為單峰型，部分站位(如B68和B53站位)表現為階梯狀遞增型，生物量譜峰出現在-4～-2粒級(見圖5)。根據環境因子劃分的站位組，A組波峰出現在-4粒級，相應線蟲生物量為(24.3±8.1)μg/10 cm2；B組(B66、B68、B70)波峰出現于-2粒級，相應線蟲生物量為(25.5±4.4)μg/10 cm2(見圖5)。nMDS排序結果及SIMPEROF結果顯示，B66、B68、B70站位線蟲生物量譜組成與其他站位存在差異(見圖6)。PERMONOVA檢驗結果顯示，線蟲生物量譜組成在不同站位組間差異極顯著(Pseudo-F=5.963 2，p=0.008)。根據PERMDISP結果，線蟲生物量譜組內差異不顯著(F=4.097 8，p=0.349)，線蟲生物量譜在每個站位組內分布相似，證明線蟲生物量譜存在組間差異。

(橫坐標為粒級，即log2個體干質量(μg)，縱坐標為各粒級總生物量(μg/10 cm2)；B組包含站位B66、B68、B70，A組含其他站位。X axis is the body size class, that is, log2 of organism’s individual dry weight(μg).Y axis is total biomass(μg/10 cm2)per body size class.Group B includes station B66, B68, B70; group A includes other study stations.)

圖6 研究站位海洋線蟲不同粒級生物量組成nMDS標序圖

2.4 海洋線蟲體型特征指標及生物量譜與環境因子的相關分析

基于受測環境因子的DISTLM分析結果，環境因子對線蟲體長、體寬、L/W值及生物量譜特征具有重要影響(見表3)。海洋線蟲體寬與底鹽、有機質含量、Pheo-a和Chl-a濃度相關；體長與底溫、Pheo-a、中值粒徑和底鹽相關；L/W值與沉積物粉砂黏土含量、有機質含量和含水率相關；線蟲生物量譜特征則與底鹽、底溫、Pheo-a、粉砂黏土含量相關。其中：底鹽對線蟲體寬和生物量譜特征的影響顯著；底溫和Pheo-a對線蟲體長的影響顯著；粉砂黏土含量和有機質含量對L/W值的影響顯著(見表3)。

表3 海洋線蟲體型特征及生物量譜DISTLM檢驗結果

3 討論

本研究結果顯示，渤海海洋線蟲體長、體寬、L/W值、生物量譜結構均存在空間差異。與其他研究站位相比，近黃河口及萊州灣口站位的海洋線蟲體長、體寬值較高，L/W值較低，海洋線蟲生物量譜在更高粒級出現波峰(即波峰右移)，線蟲表現為更加粗壯，生物量更高。已有研究證實，渤海海洋線蟲群落結構及多樣性常常受環境因素和人為因素的影響而具有顯著的空間差異[20-24,27,39]。何蕾[36]對本研究涉及的13個站位海洋線蟲群落結構及多樣性開展的調查研究顯示，近黃河口及萊州灣口站位的海洋線蟲群落種類組成與其他站位的相似性低，而底層水溫度和粉砂黏土含量是引起研究站位海洋線蟲群落種類組成空間差異的主要原因。由此可見，海洋線蟲體型特征與環境變化導致的線蟲群落種類組成有關，基于線蟲個體大小的體型特征及生物量譜分析，在檢測渤海海洋線蟲群落變化方面具有敏感性。

環境因素，例如食物的可獲性、沉積物粒徑、溶解氧濃度、溫度、及其他環境因素，在決定線蟲的個體大小和體型方面起著關鍵作用[2,4,6,49]。事實上，近黃河口及萊州灣口站位環境特征與其他研究站位顯著不同，主要表現為水深淺、底層水溫度和鹽度低、沉積物Pheo-a及有機質含量低、沉積物粉砂黏土含量高。本研究結果發現，海洋線蟲體長、體寬及L/W值的變化與沉積物粒度特征、底溫、底鹽、Pheo-a和Chl-a濃度、以及有機質含量存在不同程度的相關性，表明它們是引起渤海海洋線蟲體型特征差異的主要環境因素。同時，本研究結果顯示，底溫、底鹽、Pheo-a和粉砂黏土含量等環境因素也與海洋線蟲生物量譜結構密切相關，對海洋線蟲體型特征的影響最終表現為生物量譜的差異。

沉積物粒度特征通常是影響線蟲體型的直接因素。本研究中，沉積物粒度特征(粉砂黏土含量或中值粒徑)與線蟲L/W值和體長相關，特別是與L/W值極顯著相關，表明沉積物粒度特征是影響線蟲體型的主要環境因子之一。通常，砂質沉積物中，海洋線蟲多為個體較小的砂間生活種(體寬<32 μm)；在泥質沉積物中，沉積物顆粒很細，易于搬運，出現個體較大的(體寬>32 μm)的線蟲[2,50]。本研究中，近黃河口及萊州灣口站位沉積物顆粒較細，平均粉砂黏土含量為93.5%，高于其他研究站位的平均值(73.8%)。因此，近黃河口及萊州灣口站位線蟲則表現為平均體寬、體長值大，粗個體和長個體線蟲比例高于其他研究站位，特別是“長而粗”線蟲所占比例較高。其他研究站位則相反，粉砂黏土含量低，細個體和短個體線蟲所占比例高，尤其是“短而細”線蟲所占比例較高。“短而粗”和“長而細”線蟲在研究站位所占比例均極低。以上結果表明，2個站位組間線蟲體型差異可能是對沉積物粒度大小的一種適應性變化。

海洋線蟲的體長、體寬差異也與溫度和鹽度變化有關。本研究中，海洋線蟲的體長、體寬差異也與溫度和鹽度變化有關，其中溫度、鹽度、水深互為正相關，表現了研究海域秋季近岸向離岸的溫、鹽變化特點。海洋動物的呼吸速率受溫度的直接影響，在適宜溫度范圍內，溫度升高會使代謝速率加快，呼吸速率升高。而呼吸速率與生物體的個體大小成反比[2]。因此，線蟲個體大小受溫度影響，表現為離岸高溫、高鹽站位的線蟲短而細，近岸低溫、低鹽站位的線蟲長而粗。

食物資源也是影響線蟲體型特征的重要因素之一。海洋線蟲主要以底棲硅藻和有機碎屑等為食，因此沉積物Chl-a、Pheo-a濃度及有機質含量往往用來代表海洋線蟲的食物來源。由于個體小，能量消耗低，能更好地適應持續的食物匱乏，因此，在貧營養沉積物中，海洋線蟲個體通常較小[45,51]。但是，本研究中，海洋線蟲體長、體寬與Pheo-a及有機質含量顯著負相關。特別是B50站Pheo-a和有機質含量最高，但海洋線蟲個體體長、體寬值卻最小。事實上，秋季研究海域底棲微藻、有機碎屑等并不匱乏，甚至有些站位極豐富。因此，食物資源可能不是引起研究海域秋季線蟲個體大小空間差異的直接因素。Soetaert等[4]也曾表示，食物并不是直接作為一種限制因素影響線蟲個體大小，而是通過沉積物生物地球化學過程間接產生影響。有機質含量增加，使沉積物表面氧氣含量降低、加速消耗，海洋線蟲維持較細的體寬和較高的表面積-體積比，可增加其吸收氧氣的能力。因此，在有機質含量高的情況下，線蟲體型的變化主要是對有機質分解耗氧導致含氧量下降的適應結果。

此外，也有研究顯示線蟲個體大小也是對來自捕食者的捕食壓力的適應[4,7]。某些大型底棲動物，例如小型甲殼類、魚類和食肉性多毛類以海洋線蟲為食[52]。在長期進化中，海洋線蟲對捕食/被捕食關系產生了兩種體型適應：一種是利用纖細的體型迅速移動，躲避捕食者；另一種是通過粗壯的體型降低其可食性，抵御捕食者[4]。李乃成[53]對本研究涉及的13個站位大型底棲動物群落功能的研究發現，2014年11月，肉食性大型底棲動物密度百分比高，這意味著海洋線蟲的被捕食壓力可能較大。因此，研究海域海洋線蟲以纖細型為主，也可能是海洋線蟲對被捕食壓力的一種適應結果。

值得指出的是，本研究結果與渤海海洋線蟲歷史研究[23,40]相比，生物量譜波峰發生轉移，由2008年的-3～-1粒級左移為-4～-2粒級，表明海洋線蟲個體體型變小。首先，不可排除線蟲體長、體寬測量方法帶來的誤差。本研究海洋線蟲的測量借助顯微測量軟件進行測量，歷史研究則采用描圖儀描圖后，用地圖測量儀測量。其次，采樣站位的不同可能會導致研究結果的差異。本研究與歷史研究均以渤海為研究海域，但無重疊的采樣站位。因此也無法忽略空間差異導致的生物量譜結果的不同。再次，采樣季節不同也可導致結果的差異。線蟲的生長繁殖情況和年齡結構具有季節差異，進而可以影響線蟲個體大小，幼齡個體、小個體海洋線蟲所占比例則高[28,54-56]。歷史研究[23,40]的采樣時間為8月，本研究采樣時間為11月，不同季節的線蟲生長繁殖情況及年齡結構有區別。因此，與渤海夏季結果相比[23,28]，本研究海洋線蟲個體較小，個體平均干質量較低。除了以上提到的方法、空間及季節原因，也不能忽略全球變暖背景下，渤海海洋線蟲體型的小型化趨勢。已有研究[57]表明，渤海大型底棲動物的體型出現變小的趨勢。有關海洋線蟲個體小型化的推測，仍有待驗證，需要結合更大的時間尺度數據予以證明。

4 結語

綜上所述，研究海域海洋線蟲體型特征及生物量譜存在顯著的空間差異，與其他站位相比，近黃河口及萊州灣口站位的海洋線蟲更粗壯，其體長、體寬值均較高，但L/W值較低，生物量譜波峰出現于較大粒級。本研究結果發現，粉砂黏土含量、底溫和底鹽等非生物因素與海洋線蟲體長、體寬、L/W值等的相關性顯著，在粉砂黏土含量高的沉積物和低溫、低鹽的近岸水域中，“長而粗”線蟲比例增加。此外，線蟲體型的變化也是對有機質分解耗氧導致含氧量下降的一種適應結果，維持較細的體寬和較高的表面積與-體積比，可增加其吸收氧氣的能力。由此可見，基于線蟲個體大小的分析方法在檢測線蟲群落變化方面具有敏感性，可以為了解海洋線蟲群落對環境變化的響應提供有價值的信息。據此，本文作者建議，人類應該在更廣的范圍選擇不同生境、針對不同功能類群，開展海洋線蟲體長、體寬的測量，分析其體型特征，深入了解其在生態系統功能分析中的重要價值。