海州灣和萊州灣短吻紅舌鰨生長參數的異質性?

趙天亞，劉逸文，王 琨，徐賓鐸，管清華，薛 瑩,4，任一平,4，張崇良??

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003；2.海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003；3.諸城市密州街道農業農村服務中心，山東 諸城 262200; 4.青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237)

魚類的生長特征是漁業資源評估的重要內容，是研究漁業資源群體數量變動和合理利用漁業資源的基礎。傳統的漁業資源評估通常假設魚類生長是勻質的，將固定的生長參數應用于資源評估模型并給出管理建議。而文獻[1]指出，魚類的生長特征并不是勻質的，而是存在時間和空間上的異質性，這種異質性可能會在一定程度上影響漁業管理決策的合理性，增加漁業管理的風險[2]。

短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)為亞熱帶及暖溫帶淺海底層魚類，具有活動范圍小、洄游距離短、圍捕率高、環境適應能力強等特性[3]，是重要的漁業資源種類。近年來，由于過度捕撈、生境破壞及氣候變化等原因，中國近海漁業資源嚴重衰退[4]，很多海域的漁業資源群落結構出現顯著變化[5-7]。目前，短吻紅舌鰨逐漸成為山東近海海域的優勢種[8]，在食物網中的影響逐漸增大[9]，在海洋生態系統中的地位和作用不斷提高。近年來，對短吻紅舌鰨的研究主要涉及資源量及分布[10-11]、產卵場分布[3,12]和攝食[13-14]等方面，而對其生長的研究較為缺乏，更缺乏對其生長特征的時空異質性的深入認識。

本研究基于2016—2017年萊州灣及2013—2020年海州灣的漁業資源調查數據，使用Bootstrap重抽樣的ELEFAN方法，估算了這兩個海域的短吻紅舌鰨群體的VBGF參數，比較了其生長參數的空間異質性，并結合2013—2020年海州灣漁業調查數據，研究了海州灣短吻紅舌鰨群體生長參數的年際變化。本研究旨在探討短吻紅舌鰨生長特征的時空異質性，為相關研究提供生物學數據支撐，并為漁業資源評估和漁業管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本研究于2013—2020年在海州灣及鄰近海域進行了漁業資源調查，共獲得短吻紅舌鰨樣本1 790尾。調查海域范圍為119°20′E—121°10′E，34°20′N—35°40′N，每年調查2次，分為春(4—5月)和秋(9—10月)兩個季節。站位設計采用分層隨機采樣的方法，每個航次設置18個站位，在各區域中隨機選取對應數量的站位[19]。所用調查船為功率220 kW的單拖底拖網漁船，拖網速度為2～3 kn，每站拖網時間為1 h。調查網具的網目大小為17 mm，網口擴張時網口高度約為6 m，寬度約為25 m。

為研究短吻紅舌鰨生長參數的空間異質性，本研究于2016年10月、2017年1、5和8月進行了萊州灣漁業資源底拖網調查，共獲得樣本1 874尾。調查海域經緯度范圍為119°05′E—120°00′E，37°12′N—37°40′N。調查船為220 kW的單拖底拖網漁船，平均拖速為3 kn，拖網時間為1 h。調查網具為1 380目、每網目大小為4.67 cm的底拖網，網口擴張時網口高度約為7.53 m，寬度約為15 m。樣品的采集和分析參考《海洋調查規范》(GB/T 12763.6—2007)[20]。

圖1 山東近海漁業資源底拖網調查區域

1.2 ELEFAN方法

本研究假設短吻紅舌鰨的生長符合von Bertalanffy生長方程(von Bertalanffy growth function，VBGF)：

Lt=Linf{1-exp[-K(t-t0)]}。

式中:Linf為生物體的極限體長，也稱漸進體長或理論最大體長；K為生長參數，衡量體長趨向于極限體長的相對速率；t0為生物體的理論生長初始年齡，即理論上體長為0時的年齡。

本研究使用ELEFAN方法分別估計了海州灣2014—2019年和萊州灣2016—2017年短吻紅舌鰨的極限體長Linf和生長參數K。ELEFAN方法可以利用連續時間序列的體長頻率數據來估算魚類的VBGF參數，其主要流程為[15]：

(1)輸入基于時間序列的體長頻率數據，并按照一定的組距對體長數據進行分組，繪制體長頻率分布圖，圖中的峰值對應體長頻率密度較大的點。

(2)對體長數據進行數據重構。以一定的項數計算移動平均值，高于相對應的移動平均值的點為波峰，低于相對應的移動平均值的點為波谷。得到一系列的波峰與波谷后，計算可擬合波峰和(Available sum of peaks，ASP)。

(3)輸入并調整Linf和K的值，觀察不同參數組合所描述的生長曲線與體長數據中波峰分布的擬合情況，計算曲線所穿過的波峰的相對總和。曲線每到達波峰一次加1，每到達波谷一次減1，所得的總和為解釋波峰和(Explained sum of peaks，ESP)。擬合效果以擬合優度指數(Rn)衡量：Rn=10(ESP/ASP)/10。選取Rn最大的一組為最優解，此時所輸入的VBGF參數為最優參數。

本研究以10 mm組距對原始體長數據進行分組，以移動平均步長5進行數據重構，優化過程選擇遺傳算法(Genetic algorithm，GA)，以提高結果的穩健性[21]。由于采樣過程和樣本數據的獲取具有一定的隨機性，本研究使用結合了Bootstrap重抽樣的ELEFAN方法來估算生長參數，以評估參數估計的不確定性[22]。Bootstrap重抽樣是指從原始樣本中重新抽取新樣本，新樣本的數據量與原始樣本相同且抽取方式為放回抽樣，重復此過程1 000次，即可得到1 000個新樣本，將每個抽取的新樣本用ELEFAN方法估算一次VBGF參數，即可得到1 000組VBGF參數估算結果，從而獲得其概率分布。最后，利用Pauly經驗公式[23]逆向估算理論生長初始年齡t0，并繪制出生長曲線。

1.3 時空異質性分析

對短吻紅舌鰨體長頻率進行統計，分析不同海域、不同時間其體長分布范圍、優勢體長組和體長平均值等，使用Kolmogorov-Smirnov檢驗比較不同樣本間體長分布的差異。

本研究通過比較2016—2017年海州灣群體和萊州灣群體的生長特征，反映短吻紅舌鰨生長參數的空間變化，并通過研究海州灣短吻紅舌鰨群體在2014—2019年的生長特征來反映生長參數的時間變化。由于來自海州灣漁業調查的樣本中每年只存在2個月份的體長數據，ELEFAN方法的擬合效果較差[17]，因此本研究采用移動平均的方法研究VBGF參數隨時間變化的變動趨勢，以相鄰3年的調查數據作為其中間年份對應的樣本，再對其進行Bootstrap重抽樣和運行ELEFAN，如海州灣群體2014年的VBGF參數是使用2013—2015年的數據估算得出。利用Z檢驗進行生長參數的差異顯著性檢驗。

本研究過程中的數據分析及圖形構建采用R 4.0.2環境下TropFishR[24]軟件包完成。

2 結果

2.1 短吻紅舌鰨的體長頻率分布

對2016—2017年海州灣短吻紅舌鰨樣本的體長頻率統計分析結果表明，海州灣群體的體長分布范圍為43～274 mm，體長平均值為(123.9±39.2)mm，優勢體長組為133～177 mm，占總樣本量的38%。在2013—2019年，海州灣短吻紅舌鰨體長均值的最大值出現于2015年，優勢體長的最大值出現于2016年；而體長均值和優勢體長的最小值均出現于2017年(見表1)。體長均值與優勢體長在2014—2019年整體呈波動變化(見表1)。

表1 海州灣短吻紅舌鰨樣本體長分布的年際變化

萊州灣群體的體長分布范圍為40～225 mm，體長平均值為(119.4±28.9)mm，稍小于海州灣群體(見圖2)。其優勢體長組為114～150 mm，占總樣本量的43.5%。對萊州灣和海州灣2016—2017年兩個群體體長分布情況的Kolmogorov-Smirnov檢驗結果表明其具有顯著差異(P<0.05)。

圖2 2016—2017年海州灣和萊州灣短吻紅舌鰨樣本體長頻率分布

2.2 短吻紅舌鰨生長參數的空間異質性

參數估算結果表明(見表2)，海州灣和萊州灣兩個海區中短吻紅舌鰨的VBGF參數分布存在一定差異。在2016—2017年，海州灣短吻紅舌鰨群體的極限體長Linf均值為(231.8±39.1)mm，生長參數K均值為(0.39±0.15)a-1；萊州灣短吻紅舌鰨群體的極限體長Linf均值為(206.3±39.7)mm，生長參數K均值為(0.44±0.16)a-1。萊州灣群體相比海州灣群體的生長速度更快，但體型較后者更小，即相比海州灣群體萊州灣群體更趨于小型化，呈現出一定程度的異質性生長特征(見圖3a)。Z檢驗結果表明，兩個群體的極限體長Linf和生長參數K均具有顯著差異(P<0.05)(見表2)。

2.3 海州灣短吻紅舌鰨群體生長參數的年際變化

生長參數估算結果表明(見表2)，海州灣短吻紅舌鰨極限體長Linf的均值范圍為(200.3～234.1)mm，其中最大值和最小值分別出現在2015和2019年，總體呈逐步下降趨勢。生長參數K的均值范圍為0.33～0.45 a-1，其中最大值和最小值分別出現在2019和2015年，與Linf相反，總體呈現逐步上升趨勢。對極限體長Linf和生長參數K的相關性檢驗表明其具有顯著負相關關系(P<0.05)，可見海州灣短吻紅舌鰨整體呈體型變小和生長變快的趨勢(見圖3b)。短吻紅舌鰨的生長特征在2014—2017年變化趨勢較平穩，而在2017—2019年變化幅度較大。其中2017—2018年生長參數的年際變化幅度最大，極限體長Linf由226.3 mm降低至209.2 mm，生長參數K由0.35 a-1上升至0.43 a-1。Z檢驗結果表明，該群體的VBGF參數在2014—2019年際間(除2017年極限體長Linf)均具有顯著差異(P<0.05)。

表2 短吻紅舌鰨VBGF參數的異質性

圖3 海州灣及萊州灣短吻紅舌鰨生長曲線

3 討論

魚類年齡與生長研究是漁業資源評估中的基礎性研究，研究結果對后續的評估與漁業管理具有重要意義，相關研究在國內外十分普遍[25-27]。由于在數據有限的漁業中，年齡數據不易得到，相比之下體長數據更易獲得，因此基于體長的資源評估方法(Length-based method)得到廣泛應用。ELEFAN方法作為一種基于體長的數據有限方法，可以根據目標魚種的體長頻率分布來估算魚類的生物學參數，因此在國內外受到廣泛應用。本研究豐富了ELEFAN方法在漁業中的應用，研究結果可為其他相關研究提供基礎數據。

海州灣群體和萊州灣群體生長參數的對比體現了不同海域魚類群體生長特征的空間異質性。相較于海州灣群體萊州灣群體的體長組成整體更小，萊州灣群體具有更大的生長參數K和更小的極限體長Linf。一方面，萊州灣水深較海州灣淺[28]，屬半封閉海灣，水體交換能力差[29]，同時萊州灣沿岸工業的發展給該海域帶來嚴重的水體污染[30]。文獻[31]指出萊州灣的生態狀態較差，種類豐度低，生態環境受到較為嚴重的破壞，導致魚類棲息環境較差。另一方面，萊州灣的漁業資源受到長期的過度開發，魚類群體所受脅迫更嚴重，使得魚類群體中大個體數量減少，體長組成更偏向于小型化。且萊州灣生境異質性程度較低[32]，導致其群落結構異質性較低，海州灣與萊州灣群落結構的差異可能使短吻紅舌鰨的食餌組成和捕食難度有所不同，從而導致了兩個海域短吻紅舌鰨群體的異質性生長特征。此外，竇碩增[33]的研究指出1982—1993年渤海灣雄性短吻紅舌鰨個體的極限體長Linf為250 mm，生長參數K為0.25 a-1；雌性個體的極限體長Linf為242 mm，生長參數K為0.29 a-1；這與本研究樣本的體長分布及生長參數估算結果相比具有明顯差異，可見近年來該海域短吻紅舌鰨資源狀況已有較大程度的變化。因此，環境因子、群落結構及開發歷史等因素可能使海州灣和萊州灣海域短吻紅舌鰨的生長特征產生了較大的差異。有研究指出K值和自然死亡系數M的變化會對漁業生物的生物學參考點產生較大的波動[34]，結合本研究結果，萊州灣群體和海州灣群體的生物學參考點應存在較大差異。本研究建議應當基于此差異對兩海域制定不同的漁業管理策略，萊州灣海域應設置更大的開捕體長，減少捕撈壓力，以促進種群恢復。然而也有研究指出魚類的生長特征也會表現出緯度上的空間異質性，南部的群體通常生長更快[35]，這與本研究的結果存在差異，其具體規律還有待進一步深入探究。

ELEFAN方法首先對原始體長數據進行重構，使其出現一系列的“波峰”和“波谷”，再通過擬合生長曲線以估算生長參數，其特點在于還可以揭示因生長緩慢而具有體長重疊現象的高齡魚的真實年齡組成。本研究中海州灣短吻紅舌鰨樣本的體長均值與優勢體長在2014—2019年呈無規律波動變化，而ELEFAN方法的估算結果表明該群體具有小型化趨勢，可見VBGF參數相比體長分布能夠更好地反映漁業資源群體現狀。但值得注意的是，單次的ELEFAN方法容易受到采樣隨機性和算法隨機性的影響，使所估算的結果可能為局部最優解而非全局最優解。因此，本研究采用了Bootstrap的ELEFAN方法估算生長參數，相較于單次的ELEFAN，Bootstrap的ELEFAN方法可以得出生長參數估算結果的概率分布，以平均值或概率密度最高點為最終結果，可以在一定程度上避免干擾因素對估算的影響，使結果更具有“魯棒性”(Robustness)。此外，許多魚類在不同季節的生長速度具有一定程度的差異，即季節性生長。本研究在海州灣每年進行兩個月份的調查，由于調查數據在時間上的局限，所使用的VBGF未考慮魚類的季節性生長現象，使用ELEFAN方法所測定的生長參數的不確定性尚待評估。今后可以結合耳石[43-44]等材料對魚類進行年齡鑒定，以準確推斷ELEFAN方法在漁業應用中的不確定性。

在許多資源評估模型的應用過程中，通常會選取相關魚種的其他研究的結果作為模型的輸入參數，而事實上在不同時空尺度下，魚類的生長參數是具有差異的，這種時空差異可能影響模型結果的真實性，從而為漁業資源評估與管理帶來一定的風險[2,45]。同時，對不同時空尺度的魚類生長特征的研究還可以揭示不同海域的生態環境狀況及其發展趨勢，從而為海洋環境及漁業資源保護提供依據。因此，對魚類生長特征時空異質性的研究不僅可以掌握目標魚種的資源動態，更可以服務于漁業資源評估的其他方面。

4 結語與展望

本研究表明海州灣海域的短吻紅舌鰨群體呈小型化趨勢，同時海州灣群體和萊州灣群體的生長特征存在一定程度的空間異質性，相關研究應充分考慮該魚種生長特征的時空異質性對漁業資源評估與管理的影響。本研究通過對短吻紅舌鰨生長特征的時空變化的研究，為該魚種的資源評估提供數據參考，并在模型參數不確定性方面為漁業管理策略的合理性提供重要保證。今后，可以通過對更多魚種的生長參數的研究，在充分考慮參數不確定性的條件下，結合海域理化條件、捕撈壓力、氣候變化、種間關系以及其他相關生物學特征等，通過構建生態系統模型的方式對山東近海漁業資源群體進行綜合分析，以更好地進行漁業資源評估和漁業管理。