躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食功能反應

于靜亞，董立坤，王志華，康凱麗，王 樸，劉 超

(武漢市園林科學研究院，湖北 武漢 430081)

躅蝽(Armachinensis)為半翅目(Hemiptera)、蝽科(Pentatomidae)的一種捕食性天敵昆蟲，在我國多地均有分布，初孵幼蟲吸取清水即可，2齡若蟲可捕食蚜蟲，3齡以后的幼蟲及成蟲捕食多種鱗翅目幼蟲及蛹[1]。躅蝽可捕食黏蟲(Mythimnaseparata)，其饑餓水平和黏蟲密度對捕食效果產生影響，雌性躅蝽成蟲的捕食效果優于雄性成蟲[2-3]。躅蝽可捕食黃櫨脛跳甲(Ophridaxanthospilota)，且2～5齡躅蝽若蟲和成蟲對黃櫨脛跳甲3齡幼蟲的尋找效應隨齡期和自身密度增加而不同[4]；躅蝽還可捕食榆紫葉甲(Ambrostomaquadriimopressum)的幼蟲和卵，野外躅蝽對榆紫葉甲有一定的控制作用[5]。躅蝽5齡若蟲和成蟲也可捕食3～6齡草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)幼蟲，對3齡幼蟲捕食量最大，最喜捕食4～5齡幼蟲。研究表明，躅蝽對草地貪夜蛾具有較好的控制效果[6-7]。躅蝽和斜紋夜蛾(Spodopteralitura)蟲齡大小對捕食效果有影響，結構較復雜的植株可降低斜紋夜蛾4齡幼蟲被捕食的風險，并降低躅蝽的搜索效率[8-9]；躅蝽對美國白蛾(Hyphantriacunea)也具有較強的控制能力，是自然界中影響美國白蛾種群密度的重要昆蟲[10]。

印度修尾蚜(Indomegouraindica)屬半翅目(Hemiptera)、蚜科(Aphididae)，主要在夏秋季危害萱草，嚴重發生時可造成萱草落花落葉[11-12]。現有的針對印度修尾蚜防治措施多為化學防治和綜合防治，50%吡蚜酮水分散粒劑和50%吡蚜酮·噻蟲胺水分散粒劑防治印度修尾蚜取得了較好的效果[13-14]。但總體來看，關于印度修尾蚜的防治研究報道較少，利用天敵昆蟲進行防治的相關研究則更為鮮見。本文研究了躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食反應，了解躅蝽對印度修尾蚜的控制能力，以期為植物保護和蟲害防治提供一種新方法。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

躅蝽購買于北京闊野田園生物技術有限公司，在室內飼養一代，選取齡期一致的躅蝽成蟲，進行24 h饑餓處理后用于實驗。印度修尾蚜在武漢市園林科普公園內的萱草上采集，選取2～3齡的蚜蟲進行實驗。

1.2 試驗方法

實驗在光周期L∶D=16∶8、溫度為25℃的人工氣候室內進行。印度修尾蚜密度設為10、20、30、40、50、60、70頭，放入直徑為7 cm、高為2 cm的帶蓋透明塑料盒內，每個盒內放入1頭饑餓24 h的躅蝽成蟲，每個處理重復4次。24 h后檢查記錄被捕食的蚜蟲數量。

1.3 分析方法

1.3.1 捕食功能反應

捕食者在單位時間內對獵物的捕食量因捕食者密度和獵物密度不同而各異。捕食功能反應有3種類型：Ⅰ型功能反應型(線狀)，Ⅱ型功能反應型(Holling-Ⅱ圓盤方程，非線狀)，Ⅲ型功能反應型(Holling-Ⅲ型功能反應新模型，“S”型)[15-16]。本項研究以Holling-Ⅱ型圓盤方程模型對捕食功能反應進行擬合，模型方程如下：

Na=aNtT/(1+aThNt)

式中：Na為被捕食獵物數量，a為捕食者對獵物的瞬時攻擊率，Nt為獵物密度，T為獵物暴露給捕食者的時間，本研究中T為1 d，Th為捕食1頭獵物所需的時間[17]。

1.3.2 搜尋效應估計

搜尋效應是捕食者在捕食行為中對獵物攻擊的一種行為效應，搜尋效應依賴于獵物密度，獵物種群密度越高、搜尋時間越短、捕食效率越高。依據擬合的Holling-Ⅱ型功能反應所得的參數對搜尋效應進行擬合，采用以下關系計算[18]：

S=a/(1+aThNt)

式中：S為搜尋效應值，a為捕食者對獵物的瞬時攻擊率，Th為捕食1頭獵物所需的時間，Nt為獵物密度。

1.3.3 最佳搜尋密度估算

捕食者捕食獵物的積極性是通過獵物密度影響捕食量，再由捕食量對積極性產生直接影響。因此，最佳搜尋密度可通過Holling-Ⅲ型功能反應新模型進行估算，計算公式如下[19]：

Na=a′exp(-b/Nt)

式中：Na為對獵物的捕食量，Nt為供試獵物密度，a′為Nt→∞時捕食者的最大捕食量，b為天敵密度為1時的最佳搜尋密度。通過對最佳搜尋密度分析，可估算出該種天敵控制害蟲的適宜密度范圍，即釋放天敵昆蟲的益害比。

1.3.4 相關性分析及卡方檢驗

通過IBM SPSS Statistics對獵物密度與捕食量進行相關性分析。卡方(χ2)是度量實驗頻數和理論頻數偏離程度的一個統計量，計算公式如下：

χ2=∑[(A-T)2/T]

2 結果與分析

2.1 躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食功能反應

圖1 Holling-Ⅱ模型擬合躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食功能反應

表1 Holling-Ⅱ模型擬合躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食量及卡方檢驗

2.2 躅蝽成蟲對印度修尾蚜搜尋效應估計

由圖2可知，隨著印度修尾蚜種群密度的增大，躅蝽的搜尋時間越短。根據已得的瞬時攻擊率a=0.1755，捕食1頭獵物所需的時間Th=0.04 d，得到尋找效應(S)與獵物密度(Nt)的關系為：S=0.1755/(1+0.0026Nt)，相關系數r=0.99，r>r0.05=0.7550。

圖2 躅蝽對蚜蟲的搜尋效應

2.3 躅蝽成蟲對印度修尾蚜最佳搜尋密度估算

表2 Holling-Ⅲ模型擬合躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食量預測及卡方檢驗

3 討論

捕食者的捕食和擴散能力會影響天敵昆蟲釋放后在野外種群的建立，生理因素更會影響昆蟲的傳播和捕食行為。有研究表明，無論饑餓程度如何，躅蝽對獵物都表現出明顯的Holling-Ⅱ型功能反應[21-22]。躅蝽捕食獵物時，植物的復雜程度、環境溫度、獵物密度對捕食結果均有影響[23]。本研究中，經過饑餓處理的躅蝽對印度修尾蚜的捕食效應也符合Holling-Ⅱ型，但本次實驗在室內進行，環境條件及躅蝽生理狀態均調節至最佳狀態。因此，躅蝽對印度修尾蚜的室外捕食效果還需深入探究。

本研究中，躅蝽成蟲對2～3齡印度修尾蚜的瞬時攻擊率為0.1755，捕食1頭獵物的時間為0.01d，最大捕食量為70.42頭。有研究發現，躅蝽對枸杞棉蚜的捕食量隨著獵物密度的增加而逐漸上升，然后趨于穩定，其捕食模型符合Holling-Ⅱ捕食功能反應圓盤方程，且若蟲捕食能力強于成蟲，成蟲對枸杞棉蚜的瞬時攻擊率為0.15，處理時間為0.0772 d，最大捕食量為3.10頭[24]。可見躅蝽成蟲對枸杞棉蚜和印度修尾蚜的瞬時攻擊率相近，但對印度修尾蚜的處理時間小于對枸杞棉蚜的處理時間，且對印度修尾蚜的最大捕食量遠大于枸杞棉蚜。由此可見，躅蝽成蟲對印度修尾蚜的捕食效果優于枸杞棉蚜。

印度修尾蚜是一種以萱草屬植物為食的蚜蟲，在我國部分地區及國外均有分布[25]；其體型略大于大部分蚜蟲，有翅胎生雌蚜體長3.9 mm、寬1.8 mm，無翅孤雌蚜體長4.1 mm、寬1.7 mm[26]。本文中利用Holling-Ⅲ功能反應新模型擬合后，得到躅蝽對印度修尾蚜的最大捕食量為15.92頭，遠小于Holling-Ⅱ模型得到的數量，可見兩種模型擬合出的參量會有所差異；此外，文中計算出在室內躅蝽對印度修尾蚜的最佳搜尋密度為25.02頭，可為室外通過釋放躅蝽控制印度修尾蚜的益害比提供理論依據。但室外躅蝽對印度修尾蚜的捕食效果受多種因素影響，還需通過室外釋放試驗進一步驗證捕食效果。本課題組前期嘗試在室內研究異色瓢蟲對印度修尾蚜的捕食效果，發現異色瓢蟲成蟲和幼蟲均不喜食印度修尾蚜，初接觸印度修尾蚜時會取食1頭，但24 h內均不再取食，這可能與印度修尾蚜本身營養成分有關。本課題組后期將研究其他天敵昆蟲對印度修尾蚜的捕食效果，以期尋找更多合適的天敵昆蟲來防治印度修尾蚜蟲害。