鷂落坪國家級自然保護區草本植物多樣性及空間分布

丁 茂,鄭 標,王 麗,張金銘,周守標,2,*,王 智

1 安徽師范大學生態與環境學院, 蕪湖 241003 2 安徽省水土污染治理與修復工程實驗室, 蕪湖 241003 3 生態環境部南京環境科學研究所, 南京 210042

林下草本植物是森林群落中的重要組成部分和關鍵要素。研究表明[1—2],林下草本植物在森林中發揮著重要的生態學作用,其可為生物提供棲息地和食物資源,增加森林物種豐富度；可過濾和攔截地表徑流,減少林地水土流失,增加土壤層的氮(N)、磷(P)等營養元素和有機質,使土壤結構和肥力維持高水平狀態。此外,林下草本植物還能促進森林生態系統有機碳積累、提高碳匯,在調節局部小氣候及群落演替等方面也有明顯作用。

森林空間格局是指種群在森林群落內的分布格局及在空間上的配置狀況,是植物種群的基本特征,研究主要集中于種群的空間分布格局和種間關聯性兩個方面[3]。種群的空間分布格局是指在一定水平空間范圍內某一種群的分布狀況,它反映了種群的生物生態學特性,種群內和種群間的關系,以及種群與環境相互作用的結果[4]。研究種群的空間分布格局能夠更深入地認識種群個體的生長狀況與結構特征、了解種群分布規律、掌握群落演替程度、預測整個森林及生態系統變化趨勢。種間關聯性主要是指在一定空間范圍內種群內不同物種之間存在的聯系或差異,研究種間聯結性可以更好地了解物種的特征、物種在群落中的分布情況、物種間的相互關系以及物種與環境的相互作用,是揭示群落類型、結構和群落演替的重要手段[5—7]。

近年來,鷂落坪自然保護區開展了森林群落空間結構、植物區系和物種組成[8—9]方面的研究,但研究空間與時間尺度較小,缺少大型規范的綜合性觀測和研究平臺。調查表明,鷂落坪自然保護區在海拔1000 m以上是典型的落葉闊葉林,是研究落葉闊葉林組成、結構與功能及其變化規律的理想區域。本研究以鷂落坪自然保護區落葉闊葉林11.56 km2大樣地內林下草本植物為調查對象,通過對大樣地內草本層植物調查與統計,分析草本植物多樣性、空間分布格局及優勢種的種間聯結性和相關性；分析重要值前10位草本植物的種群空間分布格局、種間聯結性和相關性；研究草本層植物的空間分布與環境之間關聯性。該研究為進一步探討鷂落坪落葉闊葉林生物多樣性和物種共存機制提供參考；為自然保護區森林生態系統保護管理與資源合理利用提供理論依據[10—11]。

1 研究區概況

1.1 地理位置與區劃

如圖1所示,鷂落坪自然保護區位于安徽省岳西縣境內大別山東南處(30°57′—31°06′N,116°02′—116°11′E),是安徽、湖北和河南三省交界處,與桐柏山脈相連,屬秦嶺余脈。鷂落坪自然保護區主要保護對象為大別山地區具有典型代表性的森林植被和國家重點保護與珍稀瀕危動植物資源,也是大別山地區的重要水源涵養林保護區。保護區總面積123 km2,劃分為三個功能區,其中核心區面積21.2 km2(包括石佛寺-大川嶺核心區、吊罐井核心區、麒麟溝核心區和多枝尖核心區),緩沖區面積28.4 km2,實驗區面積73.4 km2。

圖1 研究區示意圖Fig.1 The diagram of the study area

1.2 自然條件

鷂落坪自然保護區呈現南高北洼之勢,因受造山運動和外力作用的影響,使得保護區內群峰林立、山體寬厚,發育著瀑布、陡崖、懸流等景觀。在氣候上屬于亞熱帶季風氣候,受副熱帶高壓與江淮氣候的影響,降水充沛、空氣濕潤、氣溫偏低；境內溫差較大,最高處與最底處年平均氣溫相差5.8℃,全年平均氣溫為12.7℃,全年降水量在1400—1800 mm之間。

鷂落坪自然保護區溪流縱橫交錯,是大別山地區重要的水源涵養地。保護區地帶性植被屬于北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林帶,沿海拔梯度向上植被類型呈現向暖溫帶落葉闊葉林變化趨勢[12]。研究表明[8—9],保護區內蘊藏著豐富的植物資源,共有維管植物2000多種,大型真菌200多種,其中珍稀瀕危植物有30余種；近年來新發表的植物新種數十種,如美麗鼠尾草(Salviameiliensis)、黃山石豆蘭(Bulbophyllumhuangshanense)、大別山冬青(Ilexdabieshanensis)、四棱過路黃(Lysimachiajinzhaiensis)、大別山排草(Lysimachiadabieshanensis)、天馬過路黃(Lysimachiatianmaensis)等。

2研究方法2.1樣地建設與調查方法

如圖2所示,大樣地(30°57′46.11—30°57′47.81N,116°04′41.33—116°04′41.08E)大小為340 m×340 m,總面積為11.56 km2,共劃分為289個20 m×20 m樣方,在每個樣方的四角分別設置樣樁(包括水泥樁和鋼管樁)。樣樁起始點位于樣地東北角,以每個樣樁為起點,分別向4個方向拉出5 m×5 m的亞樣方,在每個亞樣方中劃分出25個1 m×1 m的小樣方對草本進行調查,將調查后的小樣方草本數據列入相應的樣方中(20 m×20 m)。

調查采用實驗室研發的動態監測樣地野外植物物種多樣性的調查工具系統(已獲軟件著作權),記錄大樣地內草本的種名、株數、平均高度、最高高度和蓋度等指標。

2.2 植物區系分析

大樣地內草本植物參照《中國植物志》在線數據庫進行鑒定與分類。植物區系成分分析以吳征鎰[13—14]種子植物科、屬分布區類型的劃分為依據,分析大樣地內草本植物科、屬的分布區類型。

2.3 物種多樣性指數分析

(1)重要值計算[15]

重要值=(相對頻度+相對多度+相對蓋度)/3。

其中,相對頻度=(某種的頻度/所有種的總頻度)×100%；相對多度=(某種的株數/所有種的株數)×100%；相對蓋度=(某個物種的蓋度/所有物種的總蓋度)×100%。

(2)物種多樣性指數計算[16]

采用Simpson指數(DS)、Shannon-Wiener指數(H)和Pielou均勻度指數(J),如表1所示。

2.4 空間關聯性分析

2.4.1種群分布格局分析方法

采用7種分析方法[17—18],如表2所示。綜合分析樣地內草本優勢種的空間分布格局,在聚集強度分析時,當7個指標中有4個及以上判定結果一致,則認為該結果為種群的聚集強度分析結果,使用Excel軟件進行統計計算,具體指標計算如下：

表1 多樣性指數計算

多樣性指數Diversity index計算方式Calculation formula備注Remarks辛普森指數(DS)Simpson (DS)DS=1-∑Si=1Pi2式中,Pi是一個個體屬于第i種的概率;S為樣地內出現的物種數香濃-維爾指數(H)Shannon-Wiener (H)H=-∑Si=1PilnPiPielou均勻度指數(J)Pielou (J)J=H/lnS

表2 七種種群分布格局分析方法

2.4.2種間關聯性分析方法

如表3所示,建立2×2聯列表,使用SPSS軟件進行統計計算,采用χ2檢驗、聯結系數AC方法對種間關聯程度與聯結性進行測定。

(1)χ2檢驗

由于取樣的非連續性,對于非連續性數據的χ2用Yates的連續校正公式計算[19]。

式中,N為小樣方總數,a為2個物種同時出現的樣方數，b、c為2個物種單獨出現的樣方數，d為2個物種均未出現的樣方數。χ2檢驗以1為自由度,95%的顯著性水平下的卡方值為3.841,99%的顯著性水平下的卡方值為6.635。擬假定置信區間在99%水平下顯著為極顯著,在95%水平下顯著為顯著。

(2)聯結系數AC

聯結系數AC主要用來測定種間關聯程度。

聯結系數AC的值域為[-1,1],AC值趨近于-1時,表明種對間的負關聯程度更強；AC值趨近于1時,表明種對間的正關聯程度更強；AC值為0時,則表明種對間處于完全獨立的狀態。

表3 種間聯結性測定2×2聯列表

2.4.3種間相關性分析

運用Pearson相關系數檢驗和Spearman秩相關系數檢驗測定種間的關聯強度[20],將數據定量化去分析聯結強度的大小以及種間關聯性的差異。

Pearson相關系數計算：

式中,rs(i,j)是物種i與k之間在j樣方中的Pearson相關系數,N為總樣方數,xij和xkj分別為物種i與物種k在樣方j中的多度值,它們分別組成兩個向量xi與xk；ˉxi和ˉxk分別是物種i和物種k在所有樣方中的平均多度值。rik值的范圍為[-1,1],所得值為正即為正相關,所得值為負即為負相關[20]。

Spearman秩相關系數計算：

式中,rp(i,j)分別是種i與種k之間在j樣方中的Spearman秩相關系數。N為總樣方數,xij和xkj分別為種i和種k在j樣方中的多度值的秩[20]。

3 結果分析

3.1 草本植物區系組成

經調查與統計,大樣地內共有草本植物52科134屬195種(將具有草本性狀特征的木質藤本和亞灌木一并列為草本植物)。由于實際分類精確問題,將莎草科(Cyperaceae)薹草屬(Carexsp.)植物中除青綠薹草(Carexbreviculmis)、垂穗薹草(Carexbrachyathera)和寬葉薹草(Carexsiderosticta)之外的物種統一標記為薹草屬(Carexsp.)。

3.1.1科的分析

(1)大小科的分析

如表4所示,在樣地內52科草本植物中,含10種及以上的科有5個,共67種,分別占樣地草本植物總科數和總種數的9.62%和34.36%,在樣地植物區系中占主導作用；含2—9種的科有24個,共105種,分別占樣地草本植物總科數和總種數的46.15%和53.85%,其中含6—9種的科數與種數占11.54%和24.10%,含2—5種的科數與種數占34.62%和29.74%；含1種的科有23個,共23種,分別占樣地草本植物總科數和總種數的44.23%和11.79%。在前十種草本優勢種中,堇菜科和禾本科各有1種,茜草科和十字花科各有2種,莎草科有4種。

表4 樣地草本植物科內種的組成

(2)科的分布區類型

如表5所示,在樣地內52個科的草本植物中,世界分布類型28科,占樣地內總科數的53.85%；泛熱帶分布類型10科,占樣地內總科數的19.23%,北溫帶分布類型8科,占樣地內總科數的15.38%。表明樣地內草本植物區系除世界分布科外,科的分布具有泛熱帶和北溫帶雙重性質。

表5 樣地草本植物科的分布區類型

3.1.2屬的分析

(1)大小屬的分析

如表6所示,大樣地內草本植物的134屬中,含5種以上的屬有1個,占總屬的0.75%；含3—5種的屬有5個,占總屬的3.73%；含1—3種的屬有128個,占總屬的95.52%。結果表明,樣地內植物屬分散,植物組成復雜。

(2)屬的分布區類型

大樣地內草本植物屬的分布區類型劃分,如表7所示。世界分布的屬共有25屬,占總屬數的18.66%,主要包括珍珠菜屬(Lysimachia)、車前屬(Plantago)、鼠尾草屬(Salvia)、香科科屬(Teucrium)、燈心草屬(Juncus)等。

表6 樣地草本植物屬內種的組成

表7 樣地草本植物屬的分布區類型

熱帶分布的屬共有25屬,其中泛熱帶分布的屬有11屬,占總屬數的8.21%,主要包括求米草屬(Oplismenus)、澤蘭屬(Eupatorium)、蝦脊蘭屬(Calanthe)等。舊世界熱帶分布的屬僅有1屬,即樓梯草屬(Elatostema)。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬有3屬,包括淡竹葉屬(Lophatherum)、蘭屬(Cymbidium)和通泉草屬(Mazus)。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的屬有4屬,包括芒屬(Miscanthus)、赤瓟屬(Thladiantha)、大丁草屬(Leibnitzia)和魔芋屬(Amorphophallus)。熱帶亞洲分布的屬有6屬,主要有香茶菜屬(Isodon)、絞股藍屬(Gynostemma)、翅果菊屬(Pterocypsela)等。

溫帶分布的屬共有81屬,占總屬數的60.44%,在樣地中占據主要地位。其中北溫帶分布的屬有39屬,主要包括百合屬(Lilium)、黃精屬(Polygonatum)、藜蘆屬(Veratrum)等。東亞和北美洲間斷分布的屬有9屬,主要有黃精葉鉤吻屬(Croomia)、鹿藥屬(Smilacina)、黃水枝屬(Tiarella)等。舊世界溫帶分布的屬有12屬,包括重樓屬(Paris)、野芝麻屬(Lamium)、苜蓿屬(Medicago)等。溫帶亞洲分布的屬僅有1屬,即孩兒參屬(Pseudostellaria)。東亞分布的屬有20屬,包括大百合屬(Cardiocrinum)、開口箭屬(Campylandra)、沿階草屬(Ophiopogon)等。

中國特有分布的屬共有3屬,包括大血藤屬(Sargentodoxa)、血水草屬(Eomecon)和車前紫草屬(Sinojohnstonia)。

大樣地內草本植物區系地理組成成分復雜,涵蓋眾多分布區類型,其中溫帶成分較多,占總屬數的60.44%,表明該區落葉闊葉林群落溫帶特性明顯,但與東靈山[21]等北方地區典型的落葉闊葉林的溫帶成分屬占總屬數的93.75%相比還存在較大差別；熱帶植物成分其次占總屬數的18.66%,表明樣地內草本植物對溫帶生長環境具有明顯的親緣性。

3.2 重要值和物種

α多樣性分析3.2.1重要值

重要值是測定物種在植物群落中相對重要性的一個指標,它能反映一個物種在植物群落中的優勢程度。經統計,大樣地內草本植物共計222694株,按重要值由大到小的順序排列出前10種草本優勢植物,如表8所示。前10種的草本植物重要值占總重要值的58.57%,其中青綠薹草、垂穗薹草與寬葉薹草各占26.07%、8.82%與4.49%,明顯高于其它草本優勢種,表明樣地內的生態環境最適合薹草屬植物生長。

3.2.2物種α多樣性

物種多樣性是群落組成的重要特征,不僅反映了群落組成物種豐富度和種間均勻分配程度,同時也反映了不同自然地理條件與群落的相互關系以及群落的穩定性與動態[22]。

表8 樣地內草本植物重要值前10名物種

如表9所示,Simpson指數(DS)是對多樣性反面集中性的度量,集中性越高表明多樣性越低。反映一個群落中物種優勢程度的重要指標,數值范圍為0—1,數值越接近1則表明多樣性越高。大樣地內草本植物物種的Simpson指數(DS)為0.83,表明樣地內草本植物多樣性很高。

Shannon-Wiener指數(H)可以預測從群落中隨機抽出一個個體所屬種的平均不定度。當群落中種的數目增加和已存在種的個體數量分布愈來愈均勻時,不定度明顯增加,多樣性也就愈大,所得數值一般在1.5—3.5之間[23]。數值能反映一個群落中物種或個體的數量特征、物種在生境上的差異、群落的結構特征以及群落的演替狀況。樣地內草本物種的Shannon-Wiener指數(H)為3.63,表明調查的大樣地內草本植物具有很高的多樣性。

Pielou均勻度指數(J)是考慮群落中種的個體均勻度,進一步對多樣性測定進行補充和完善,反映的是個體完全均勻分布的多樣性。Pielou均勻度指數(J)的范圍為0—1,0代表只有一個樣方內有物種分布,1代表所有樣方都存在物種且數量相同,樣地內草本物種的Pielou均勻度指數為0.69,表明大樣地內草本植物種類整體分布較均勻。

表9 樣地草本α多樣性指數

如圖3所示,各樣方的Shannon-Wiener指數(H)在0.18—2.14之間變動,大樣地內北部陽坡物種多樣性較低,南部陰坡、中部半陽坡的物種多樣性較高,因為有溪流經過的區域,土壤水分較多,有利于草本植物生長發育。由于受光照時間、強度的不同使得不同坡向的溫度、濕度與水分等生境條件產生了差異,從而造成大樣地內不同區域草本植物豐富度和多樣性的差異,這與鄭世群等[24]對福建戴云山保護區研究結果相似。

圖3 各樣方草本Shannon-Wiener指數Fig.3 The Shannon-Wiener index of herbs in each plot

大樣地草本植物物種的Shannon-Wiener指數(H)和Pielou均勻度指數(J)明顯高于西雙版納熱帶森林樣地[25]和古田山亞熱帶常綠闊葉林樣地[26]的林下草本植物,如表10所示。由于西雙版納熱帶森林和古田山亞熱帶常綠闊葉林群落均為發育較成熟的森林群落,喬木層發育良好,林下郁閉度較高,草本層一年四季都處于光照較弱的蔭閉環境,僅僅適合少量耐蔭植物生長；而大樣地內喬木層處于群落演替中期階段[27],冠幅相對較小且樹種間間距相對較大,給林下草本層植物生長創造了良好的生長環境；此外,大樣地為落葉闊葉林,具有明顯的季相變化,在喬木層發葉之前,林下陽光充足生長著大量早春植物和一年生或多年生草本植物。本研究的調查時間為5月份,正是早春植物和一年生或多年生草本植物生長與繁殖期[28],因此林下草本植物較為豐富,物種豐富度與多樣性較高。

表10 三種不同群落類型Shannon-Wiener指數(H)和Pielou均勻度指數(J)比較

3.3 種群空間分布格局分析

種群的空間分布格局是了解森林群落動態特征及物種分布的重要指標。采用種群多度的方差/均值擴散系數(C)來測定格局類型,采用平均擁擠度(m*)、負二項參數(K)、叢生指標(I)、聚塊性指數(PI)、Cassie指標(CA)和Green指數(GI)[29]綜合分析了樣地內重要值前10位的優勢草本植物空間分布格局。10個優勢種群均表現為聚集分布,如表11所示。從大樣地優勢草本植物種的聚集程度來看,不同草本植物對溫度、濕度和陽光等環境因子的適應性各不相同。在森林群落演替過程中,物種聚集程度與生態系統的穩定性存在一定的聯系,物種聚集程度越高,說明該物種對群落內的環境越適應,對群落資源的利用更加合理,群落更加穩定。

表11 優勢種空間分布格局

圖4 樣地內優勢種群種間關聯的χ2半矩陣圖 Fig.4 Semi-matrix of interspecific correction χ2-test of association of dominant population in the polt1.青綠薹草(Carex breviculmis)；2.垂穗薹草(Carex brachyathera)；3.寬葉薹草(Carex siderosticta)；4.柯孟披堿草(Elymus kamoji)；5.雞腿堇菜(Viola acuminata)；6.六葉律(Galium hoffmeisteri)；7.光頭山碎米薺(Cardamine engleriana)；8.大葉碎米薺(Cardamine macrophylla)；9.薹草屬(Carex sp.)；10.四葉葎(Galium bungei)

3.4 種群空間關聯性分析

3.4.1種間聯結性

由圖4可以看出,大樣地內群落前10個優勢種45個物種對中,呈現極顯著相關的有20對占總物種對的44.44%,呈現顯著相關的有7對占總物種對的15.56%,不顯著相關的有18對占總物種對的40.00%,表明群落中草本種群種間聯結性較弱,草本層植物發育不成熟。呈現正相關的有26對占總物種對的57.78%,其中顯著相關與極顯著相關的種對有19對,不顯著正相關的有7對。大樣地中六葉律與四葉葎表現出極顯著的正相關,兩者同屬茜草科(Rubiaceae)拉拉藤屬(Galium),生物學特征與生長習性極為相似；呈現負相關的有19對占總物種對的42.22%,其中顯著負相關與極顯著負相關的種對有8對,不顯著負相關的有11對,如柯孟披堿草與雞腿堇菜呈現極顯著的負相關,主要是因為兩者對溫度、空氣濕度以及土壤水分等環境的適應性不同。

在對種間聯結性分析時,運用χ2檢驗僅能客觀準確地得出種間聯結性是否顯著,卻無法判斷出種間聯結性的大小,因此需要用聯結系數AC綜合判斷種間關聯性。

圖5 樣地內優勢種群種間聯結半矩陣圖 Fig.5 Semi-matrix of interspecific association of dominant population in the poltAC: 聯結系數Association coefficient

大樣地內群落10個草本優勢種聯結系數AC半矩陣圖,如圖5所示。AC≥0.40的種對數有4對占總種對數的8.89%,分別為垂穗薹草與寬葉薹草、垂穗薹草與雞腿堇菜、六葉律與四葉葎和光頭山碎米薺與大葉碎米薺,說明各種對之間正聯結程度較高,對生境的需求相似；0.20≤AC<0.40的種對數有6對占總種對數的13.33%,說明種對間呈現不顯著正聯結；-0.20≤AC<0.20的種對數有29對占總種對數的64.45%,說明種對間聯結松散,分布趨于獨立；有2對(寬葉薹草與薹草屬、寬葉薹草與四葉葎)AC值為0,說明它們在大樣地內分布完全獨立,相互排斥性極強；-0.40≤AC<-0.20的種對數有6對占總種對數的13.33%,說明種對間呈現不顯著負相關。結合χ2檢驗值與聯結系數AC來看,正聯結的種對雖多于負聯結的種對,但是關聯程度集中在較低的水平,表明群落中草本種群種間聯結性較弱,草本層植物發育不成熟。

3.4.2種間相關性

利用χ2檢驗來判斷種間關聯性,結合Pearson相關系數、Spearman秩相關系數檢驗種間的相關性,能更準確全面地了解大樣地內草本優勢種群間的相互關聯性[30]。

種對的Pearson相關系數與Spearman秩相關系數是反映兩個物種間線性關系的重要指標[31]。如圖6所示,正相關種對數多于負相關的種對數,且極顯著正相關的種對數量較多,表明種對間具有相似的生態適應性和生態位,對于抵御外部環境干擾的能力較差,整體關聯性不強。這種較強的正相關性,也說明群落的成熟程度較低,各物種間很少以相互獨立關系求得資源的充分利用,從而無法保持物種間穩定發展,這也與前文χ2檢驗所述一致。

圖6 樣地內草本優勢種群種間Pearson相關系數和Spearman秩相關系數半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix of Pearson′s correlation coefficients and Spearman′s rank correlation coefficients of main population in the polt

大樣地內優勢種群的Pearson相關檢驗,如表12所示。前10個草本優勢種的45個物種種對中,呈現正相關的種對為25對,占總種對數的55.56%,其中呈極顯著正相關的對數為12,占總種對數的26.67%；呈顯著正相關的種對數為4,占總種對數的8.89%。種對間呈現負相關的種對數為20對,其中呈現極顯著負相關與顯著負相關的種對數各為3,各占總種對數的6.67%。呈現不顯著的總種對數共有23對,占總種對數的51.11%,可以看出優勢種種間關聯性不強,種間整體松散狀態,這與優勢種群χ2檢驗結果一致。

大樣地內優勢種群的Spearman秩相關檢驗,如表12所示。前10個草本優勢種的45個物種種對中,呈現正相關的種對為27對,占總種對數的60.00%,其中呈極顯著正相關的對數為17,占總種對數的37.78%；呈顯著正相關的種對數為1,占總種對數的2.22%。種對間呈現負相關的種對數為18對,其中呈現極顯著負相關的種對數為9,占總種對數的20.00%；呈現顯著負相關的種對數為2,占總種對數的4.44%。呈現不顯著的總種對數為16對,占總種對數的35.56%,可以看出優勢種種間關聯性不強,種間整體松散狀態,這與優勢種群χ2檢驗結果一致。

表12 樣地內優勢種群種間的χ2檢驗、Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗比較

4 討論與結論

森林是地球上最重要的陸地生態系統,由具有豐富的生物多樣性、生態復雜性和地方特有性,不同森林類型和規模均在區域發揮著重要的環境功能[32]。在森林生態系統中,各種生命形式、動植物物種多樣性都是各種生境和生態系統的重要指標[33]。森林空間格局是指種群在森林群落內的分布格局及在空間上的配置狀況,是植物種群的基本特征。森林空間格局的研究主要集中于種群的空間分布格局和種間關聯性兩個方面[3]。種群的空間分布格局是指在一定水平空間范圍內某一種群的分布狀況,它不僅僅反映了種群的生物生態學特性,還反映了種群及群落的動態演替特征,以及種群與環境相互作用的過程,對揭示種群的恢復機理具有重要意義[34]。優勢種群的群落結構和動態能反映群落的穩定性,種間關聯性可以揭示群落物種間的聯結強度與相關程度,同時物種間的關聯關系也受生境、區域氣候變化以及群落演替進程的影響[35—37]。

本研究對鷂落坪自然保護區落葉闊葉林11.56 km2大樣地內林下草本植物進行的系統調查中共記錄到52科134屬195種222694株。與典型北方落葉闊葉林下的草本植物區系相比,大樣地內草本區系成分復雜,雖有熱帶區系成分,但總體表現為溫帶區系特征。從重要值來看,大樣地內青綠薹草、垂穗薹草與寬葉薹草占據明顯優勢,表明薹草屬植物更適合生存于落葉闊葉林下的環境條件。采用七種種群分布格局分析的方法綜合分析大樣地內優勢種的分布格局,10個優勢種群均表現為聚集分布,說明該落葉闊葉林處于演替中期階段,尚未達到穩定成熟的落葉闊葉林。大樣地內的Simpson指數(DS)、Shannon-Wiener指數(H)和Pielou均勻度指數(J)分別為0.83、3.63、0.69,表明落葉闊葉林下草本植物多樣性較高,但各樣方中物種多樣性具有較大差異。多樣性高的樣方多集中在兩類區域,其一為有河流穿過的大樣地中部與西南角,原因可能是有河流經過的地方不利于喬木及灌木生長,致使草本植物生長受到的競爭較小；其二為大樣地南部陰坡,大樣地內南部陰坡的草本植物多樣性高于北部陽坡,這與王子婷等[38]在黃土丘陵區研究不同坡向草本群落分布特征的結果相一致。

種間聯結性是在一定空間范圍內不同物種間的關聯程度以及物種對生境的適應狀況,在不同的群落演替階段種間的關聯程度有著不同的變化[39]。在χ2檢驗基礎上,采用聯結系數AC定性分析種間的聯結性強度,結合Pearson相關系數與Spearman秩相關系數定量分析種間的相關性程度,綜合結果表明大樣地內的草本植物整體關聯性較差,種間競爭較強,物種間少有獨立的關系對資源進行充分利用。通過對大樣地內的草本植物種間聯結性檢驗結果分析表明,Pearson相關系數檢驗的適用范圍是針對于兩個變量之間是連續且線性關系、總體是正態分布或者是接近正態的單峰分布的數據；而Spearman秩相關系數檢驗對兩個變量的總體分布形態、樣本容量的大小沒有要求；因此Spearman秩相關系數檢驗的靈敏度較Pearson相關系數檢驗更高,應用范圍較廣,能彌補Pearson相關系數檢驗的不足,這與大多數的研究結果一致[40—42]。

一般來講,群落穩定性越強,種間聯結越趨向于正聯結；反之,群落越不穩定,種間排斥性就越大,種間聯結越趨向于負相關[43]。大樣地林下草本植物中正相關與正聯結的種對數多于負相關負聯結的種對數,但關聯強度與相關程度大多集中在相對較低的水平,表明草本植物種間以及與環境之間關系尚未達到相對的動態平衡狀態,群落處于演替中期階段,尚未達到穩定成熟的落葉闊葉林,草本分析與喬木分析該落葉闊葉林發育階段的結論保持一致[27]。

草本植物多樣性在維管植物多樣性中占比很大,且對各種全球變化驅動因素較為敏感,包括大氣沉降和森林經營等因素[44]。鷂落坪自然保護區落葉闊葉林11.56 km2大樣地內林下草本植物組成豐富,覆蓋度較高,是該地區植物群落的重要組成部分。草本植物能有效地調節水循環、改善水質、攔截蓄水,增加大別山地區的水源涵養量,在雨期水土流失的預防和提高土壤有機質含量方面起到重要作用[45]。研究該地區林下草本植物空間分布對該落葉闊葉林生物多樣性恢復、土壤結構改良、林地小氣候改善等具有重要意義,為大樣地深入研究提供理論依據。