滇西北退化高寒草甸植物群落結構對刈割的響應

馬燕丹,鄭秋竹,張 勇,崔 媛,梁克敏,陳歡歡,岳海濤

1 西南林業大學云南省高原濕地保護修復與生態服務重點實驗室, 昆明 650224 2 西南林業大學國家高原濕地研究中心/濕地學院, 昆明 650224 3 曲靖師范學院生物資源與食品工程學院, 曲靖 655011

高寒草甸是重要的陸地生態系統[1],在青藏高原地區,近90%的生態系統服務價值來自高寒草甸[2]。氣候變化和不當的人類活動已導致青藏高原約4.5×107hm2的高寒草地發生了不同程度的退化,其中,約1/3的草地退化形勢嚴峻[3]。除了植被覆蓋率和生產力下降外[4],物種數減少[5]、毒雜草入侵、優良牧草比例降低[6]、優勢種變化[7—8]等也是青藏高原高寒草地退化的常見現象。除了上述傳統指標外,群落連接性、組織程度和關鍵種也是描述植物群落結構變化的有效指標[9—11]。研究表明,高寒草甸退化后,植物群落連接度、組織程度會下降[12],關鍵種也會發生更替[13]。目前,青海、藏北、甘南以及滇西北等高寒地區對退化高寒草甸植物群落物種多樣性、生物量和土壤養分變化的研究較多[14—17],但對退化高寒草甸植物群落結構對外界干擾響應敏感性的關注較少。

刈割是一種有效的草地管理方式[18—19],同時也是高寒草地響應環境變化研究中相對容易實施的控制實驗手段[20—21]。刈割對草甸植物群落的影響主要集中在植物群落蓋度、高度、物種多樣性以及地上生物量等方面[22]。研究表明,重度刈割可導致高寒草甸植物群落總蓋度、平均高度、物種均勻度以及地上生物量降低[23—24]、土壤養分含量下降[25],優勢物種重要值降低[24]等。但適當的刈割處理可增加植物分蘗密度和相對增長率,進而提高草地植物群落的補償生長能力[26]。另外,適當的刈割會抑制優勢物種的生長,產生新的生存空間,促進土壤種子庫中的種子萌發和生長[27],有助于提高植物種豐富度[14]。

滇西北位于青藏高原南端,該區域的高寒草甸分布特征為局地集中、零散分布[28]。滇西北地區大部分高寒草甸分布在迪慶藏族自治州的高山地帶,據迪慶藏族自治州香格里拉市(原中甸縣)國土部門1995年發布的土地利用現狀調查資料,該州70%以上的高寒草甸集中分布在香格里拉市境內。同青藏高原其他區域一樣,受氣候變化和不合理利用的影響,香格里拉市境內的高寒草甸也發生了明顯退化[29]。為探究退化高寒草甸植物群落結構對干擾的響應特征,本研究以香格里拉市的典型退化高寒草甸為研究對象,通過控制刈割實驗,分析不同退化程度高寒草甸植物群落物種豐富度、群落連接度、組織程度及關鍵種的變化規律。本研究擬驗證以下假設：滇西北地區高寒草甸植物群落結構對刈割干擾的響應敏感性隨退化程度增加而降低。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

1.1.1研究區概況及退化梯度設置

本研究的實驗樣地位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市石卡雪山山麓(99° 38′ 49.7″ E,27° 48′ 03″ N,平均海拔3310 m),是納帕海國際重要濕地的面山地帶,對納帕海國際重要濕地的保育有重要作用[30],也是當地重要的旅游資源。研究區屬寒溫帶山地季風氣候,夏秋多雨、冬春干旱,區域年均降水量619.5 mm,年均溫6.9℃,土壤類型主要為亞高山草甸土[23, 31]。雜類草是研究區內高寒草甸的優勢功能群植物。高強度的旅游踐踏使該區域的高寒草甸被縱橫交錯的道路分割成許多破碎的斑塊。根據道路寬度、土壤含水量及道路上的植被覆蓋度,本研究設置了3個退化梯度：嚴重退化(記作S1,其道路寬度為2.5—3.0 m,土壤含水率為18.2%—35.97%,道路植被覆蓋度為5%—50%,距道路10 cm處的植被蓋度為40%—78%)、中度退化(記作S2,其道路寬度為1.8—1.9 m,土壤含水率為35.76%—64.21%,道路植被覆蓋度為65%—85%,距道路10 cm處的植被蓋度為68%—85%)和輕度退化(記作S3,無道路干擾,土壤含水率為52.09%—67.06%,植被蓋度為85%—100%)。各退化梯度的優勢植物詳見參考文獻[32]。2018年以前,研究區內高寒草甸作為夏季牧場使用,同時受旅游活動的干擾；自2018年始,研究區的高寒草甸采用圍欄封育的方式進行修復。

1.1.2刈割實驗

每個退化梯度設置3個重復樣地(即選擇3條同級別的道路),在每個樣地中,于距路邊10 cm處設置1個1 m×10 m的調查樣帶,從樣帶中隨機選取3個1 m×1 m的小樣方進行刈割實驗(圖1)。于2018—2020年的7月進行刈割,植物留茬高度為1 cm。每年在進行刈割前記錄樣方中的植物物種數、物種高度和投影蓋度。

圖1 刈割實驗設計示意圖Fig.1 The mowing experiment designS1-1…S1-3: 嚴重退化梯度S1的三個重復樣地；S2-1…S2-3: 中度退化梯度S2的三個重復樣地；S3-1…S3-3: 輕度退化梯度S3的三個重復樣地

1.2 數據處理

通過網絡分析分析群落的復雜度和關鍵種。

植物群落網絡構建分為三個步驟[13]：(1)計算植物種在群落中的重要值(IV),其計算公式為：IV=(RC+RH)/2,其中,RC為相對蓋度,RH為相對高度[33]；(2)基于物種重要值,計算物種間的Pearson相關系數r；(3)將物種作為節點,將相關性系數r達到顯著性(α=0.05)的種間連線作為邊進行無向網絡構建。用網絡連通性指標衡量群落復雜度,用模塊化指標衡量群落組織程度。從群落結構維持的角度出發,通常將網絡中Hub值最大的節點(物種)確定為關鍵種[34]。本研究將Hub值排在前10位的物種逐一剔除,以分析高Hub值物種對群落結構的作用[35],從而驗證關鍵種識別的準確性。本研究的網絡分析在Gephi 9.2中完成。

1.3 統計分析

采用雙因素方差分析分析退化程度和刈割對物種豐富度的影響；采用線性回歸分析探討高Hub值物種剔除對群落連通性的影響,以上分析均在 SPSS 26中完成。采用ANOSIM分析草甸植物群落在不同退化程度和不同刈割時間上的差異,該分析使用Vegan包在R4.0.4中完成。

2 結果與分析

2.1 草甸植物群落組成對刈割的響應特征

由表1可知,退化、刈割以及它們的交互作用對S1、S2和S3的植物豐富度有顯著影響。刈割前(2018年),S2和S3的物種豐富度顯著高于S1(P<0.05)；刈割后,S1的物種豐富度顯著增加(P<0.05),S2和S3的物種豐富度無顯著變化(P>0.05)(圖2)。

表1 退化和刈割對草甸物種豐富度的影響

圖2 2018—2020年退化梯度上草甸植物物種豐富度變化特征Fig.2 Changes of species richness among different degradation gradients from 2018 to 2020 S1：嚴重退化Severe degradation;S2： 中度退化Moderate degradation；S3： 輕度退化Slight degradation；不同小寫字母表示顯著差異

ANOSIM分析表明,刈割前(2018年),草甸植物群落組成在三個退化梯度間有顯著差異；刈割后,植物群落組成在退化梯度間的差異性降低(表2)。從單個退化梯度看,相較于S2和S3,刈割后S1樣地的植物群落組成變化最大(表3)。

表2 2018—2020年的三個退化梯度之間的植物群落差異系數

表3 2018—2020年各退化梯度植物群落差異系數

2.2 草甸植物群落復雜度和組織程度對刈割的響應

刈割前(2018年),草甸植物群落網絡連通性(即植物群落復雜度)排序為：S1>S2>S3。植物群落網絡模塊化指數 (即植物群落組織程度)排序為：S2>S3>S1。刈割后,S1、S2和S3的群落連通性均先下降后增加(圖3、圖4)。群落組織程度的變化與群落復雜度相反,呈先增加后下降的特征(圖4)。

圖3 2018—2020年三個退化梯度上的草甸植物群落網絡Fig.3 Networks of plant communities for each degradation gradient from 2018 to 2020藍線表示負相關關系,紅線表示正相關關系

圖4 三個退化梯度植物群落連通性和模塊化水平變化特征Fig.4 Changes in connectivity and modularity class of plant communities at different degradation gradients

2.3 草甸植物群落關鍵種對刈割的響應

2018—2020年,S1樣地的關鍵種變化為：云南棘豆 (Oxytropisyunnanensis)→云南棘豆→釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)；S2樣地的關鍵種變化為：黑穗畫眉草(Eragrostisnigra)→牡蒿(Artemisiajaponica)→短穎披堿草(Elymusburchan-buddae)。S3樣地的關鍵種變化為：西南委陵菜(Potentillafulgens)→堅桿火絨草(Leontopodiumfranchetii)→短穎披堿草(圖3)。

將包括關鍵種在內的Hub值排序前10位的物種逐一剔除發現,這些物種剔除對S1、S2和S3樣地中植物群落連通性均造成了負面影響,且被剔除物種的Hub值越大,相應的群落連通性越差。特別地,將Hub值最高的物種(即關鍵種)剔除后,草甸植物群落的連通性最差(圖5)。

3 討論

青藏高原的高寒草甸植物物種豐富度會隨退化程度加劇而下降[36]。本研究中,刈割前重度退化草甸的物種豐富度明顯低于中度退化和輕度退化草甸,其與現有研究結論一致。但刈割后,重度退化草甸的植物物種數增加,其他兩個退化梯度的物種數無顯著變化,導致刈割后期三個退化梯度間物種豐富度沒有差異。不同土壤養分狀況下植物種間競爭強度的變化可能是導致該現象的原因。研究表明,土壤養分供給對高寒地區植物物種多樣性維持有重要作用[37]。土壤養分供給充足時(如健康高寒草甸),草甸植物群落中物種數較多,且植物種間關系復雜、穩定[38],因此物種豐富度對干擾表現出較強的抵抗能力。土壤養分供給不足會加劇植物種間競爭強度,土壤養分爭奪中占優的物種會壓縮其他物種的生存空間,最終導致群落中的物種數下降[39—40]。當外界干擾打破此優勢格局,在土壤養分競爭中不占優的物種可通過拓展地上空間以占據更大的生態位[41],因此群落中的物種數可能會出現反彈。高寒草甸土壤養分隨退化程度增加而下降[42],由此推論,草甸植物對土壤養分的競爭強度也會隨之加劇,某些競爭力強的物種(如狼毒等耐旱、耐貧瘠的物種)往往在退化草甸中形成毒雜草的單優群落[43]。本研究表明,刈割減少退化草甸中優勢物種的優勢度時,群落的物種豐富度有逐步增加的趨勢。此外,種間競爭可能是群落結構形成過程中最基本的內在驅動因素[44—45],物種數量變化可對群落的種間競爭格局產生影響[44,46]。本研究中,刈割后重度退化樣地的物種數明顯增加,導致該梯度植物群落的物種組成變化大于其他退化梯度。

植物群落物種豐富度與群落復雜度有很高的相關性[47],但根據植物群落構建的生態過濾機制,在生存環境相對良好的中度退化或輕度退化情境下,由于競爭過程緩慢以及短暫的競爭排除現象,植物群落的物種數較多,但群落復雜度不一定最高[48]。本研究中,刈割前重度退化草甸植物群落物種豐富度低,其群落復雜度與其他兩個梯度的草甸沒有顯著差別,正印證了這個規律。

關鍵種維持生態系統的結構,一旦關鍵種喪失,系統結構將發生徹底變化[49]。從這個基本認識出發,本研究采用物種剔除的方式證明,在理論層面通過網絡分析識別關鍵種具有較高的可信度：將關鍵種(Hub值最高的物種)剔除后,群落網絡的連通性最低。功能性狀是解釋物種生態功能的重要視角[50]。在高寒地區,具有保水、土壤養分維持、耐干擾等功能性狀的物種是潛在的關鍵種[13]。本研究中,重度退化草甸的關鍵種為耐牧、耐干擾的委陵菜屬植物,其耐牧和耐干擾特征可以延緩或阻止草甸進一步退化[51—52],另外是植株低矮、匍匐貼地生長、可固氮的豆科植物,它們可以幫助其他物種在重度退化環境中生存[53]。在中度和輕度退化樣地中,關鍵種具有直立高大等有利于占據更多生態位的形態特征,它們在光的競爭中處于優勢[39,54],這可能利于維持群落種間競爭的平衡關系。從功能群(根據牧草質量劃分)角度看,本研究中重度退化草甸植物關鍵種均為雜類草,其他兩個退化草甸植物關鍵種在雜類草和禾本科之間轉變。

4 結論

本研究表明滇西北地區重度退化草甸的植物物種豐富度、物種組成和群落復雜度對刈割干擾的響應敏感性高于中度退化和輕度退化,這表明本研究的研究假設不成立,即：滇西北地區高寒草甸植物群落結構對刈割干擾的響應敏感性可能隨退化程度增加而上升。但各退化梯度上群落關鍵種的變化則可能表明了相反的結論。