荒漠草原向灌叢轉變過程兩種優勢植物定植土壤水分閾值特征

張振杰,于 露,王紅梅,2,*

1 寧夏大學農學院,銀川 750021 2 寧夏草牧業工程技術研究中心,銀川 750021

草原灌叢化是指木本植物密度、蓋度和生物量增加導致以草地為主的生態系統在景觀和區域尺度上發生重要變化的現象[1],目前,灌叢化在北美洲、亞洲、非洲、地中海、澳大利亞以及北極地區均有發生,被認為是氣候變化和人為驅動的生態系統穩態轉變過程[2—3]。雖有研究表明灌叢入侵會促進初級生產力、養分循環和土壤有機質積累[4],但其對草本競爭優勢所引起草本植物生物量和生物多樣性減少,土壤理化性質變化,水土流失加劇及荒漠化等一系列草原生態系統結構、功能弱化等問題[5—8],已經成為干旱和半干旱地區牧民生計和草原生態系統功能發揮的主要威脅[4],特別是一些干旱和半干旱地區人為植被恢復中大量引入灌木的行為實則會造成該地區草原灌叢化加速,改變草原植被更新趨勢和過程[1]。

種子萌發和幼苗定植作為植被更新過程中的瓶頸階段[9—10],對干旱區域內物種優勢度、植被更新方向及速率具有調控作用[11—13]。但其對環境變化,尤其是降雨與土壤水分變異高度敏感[14—15]。如有研究表明格蘭馬草(Boutelouaeriopoda)、冰草(Agropyroncristatum)等草原植物的萌發率和出苗率均隨降雨量增加而提高[1,16],幼苗存活率與干旱呈負相關[17],幼苗的生理、形態和解剖學屬性受干旱脅迫影響顯著[18]。此外,在降水模式改變所引起土壤水分變化直接影響草地潛在生物量的同時,植被類型轉變對土壤水分的間接影響,即由于植被選擇不當或植被轉變(例如灌木取代溫帶半干旱草原)引起的因植被蒸騰造成的生態干旱也會對種子萌發、幼苗定植產生影響,從而改變植物種間關系,加劇資源競爭,調控植被更新[19—20]。如寧夏東部荒漠草原隨著灌叢引入密度和年限的增加,引起土壤水分消耗的同時加劇了與草本植物的競爭,導致草本生物量、豐富度銳減,多年生草本土壤種子庫密度萎縮、萌發更新受限[1,21]。而在奇瓦瓦區域的研究也表明,灌木入侵改變了土壤水分、理化性質以及植被繁殖體,在資源競爭中處于優勢地位,限制了格蘭馬草屬多年生草本植物更新,從而加快了土壤侵蝕速度與資源消耗[22]。并且大多數灌木種根系可進行橫向和豎向延伸,不斷增加與周圍土壤的接觸面積,入侵草本生存空間,盡可能攫取草本植物原本獲取的土壤資源(以土壤水分為主)進行植株自身的生長繁殖活動。未來,由全球降水模式改變與灌叢入侵的協同效應所引起土壤的水分變化將對荒漠草原-灌叢交錯帶種子萌發和幼苗定植造成進一步影響,改變植被種間關系及資源利用模式,影響該地區植被更新方向和速度[23—24]。因此量化干旱脅迫下灌木與荒漠草原優勢草本幼苗定植特征對于理解該地區草原灌叢化具有積極意義。

自20世紀七八十年代起,寧夏東部荒漠草原地區廣泛應用旱生檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)栽培種用于植被重建,在增加地上生物量的同時,引發了多年生草本如蒙古冰草(Agropyronmongolicum)等的退化、土壤旱化等一系列問題,檸條錦雞兒逐漸成為優勢種,使得荒漠草原正在向灌叢人為轉變,形成大量的草原-灌叢土鑲嵌體[24—25]。基于此,本研究選取典型草地-灌叢地鑲嵌體區域,在沙蘆草和檸條錦雞兒種子萌發特性研究基礎上,開展干旱脅迫下兩種優勢植物種子萌發后的定植試驗,觀測種子幼苗定植時期的生長狀況以及土壤水勢、水分特征,了解原生多年生禾草和引入灌叢定植階段的土壤水分需求特征,確定其土壤水分閾值,探究全球氣候變化背景下草原灌叢化過程中兩種優勢植物定植及其更新競爭機制,為荒漠草原人工植被恢復的演替趨勢提供定量依據。

1材料與方法1.1研究區概況及樣地設置

圖1 研究區及試驗采樣點分布圖Fig.1 The study area and the location of sampling sites

研究區位于寧夏回族自治區東部荒漠草原地區,地理坐標為37°04′—38°10′N,106°03′—107°04′E(圖1),海拔為1450 m左右,屬典型溫帶大陸性氣候。年均氣溫7.7℃,無霜期162 d左右,年降水量250—350 mm,蒸發量2131.8 mm,全年降水量的60%—70%發生在7—9月份。本研究區主要土壤類型為灰鈣土,土壤結構松散,土地貧瘠。地帶性植被為荒漠草原,主要分布有蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、短花針茅(Stipabreviflora)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、賴草(Leymussecalinus)、白草(Pennisetumflaccidum)等多年生植物和狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等一年生植物,灌木、半灌木主要是檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和牛枝子(Lespedezapotaninii)。本試驗在鹽池縣東北部的花馬池鎮四墩子村選取典型的草原灌叢鑲嵌區域,從中確定荒漠草地區(Desert grassland,DG)、草地邊緣(Grassland edge,GE)、灌叢邊緣(Shrubland edge,SE)和檸條錦雞兒灌叢區(Shrubland,SL)4個研究樣地(圖1,表1[25—26])。

表1 樣地概況

1.2 研究方法

1.2.1土壤水分及物理特性

在荒漠草地及草地邊緣隨機各設置6個5 m×5 m樣區,灌叢(間距6 m,種植年限近30年)及灌叢邊緣分別跨越帶間、帶內各設置3個10 m×10 m樣區為本試驗固定監測樣區。(1)0—200 cm土壤水分：采用時域反射儀(Time Domain Reflectometry,TDR)對樣地每個樣區進行2個重復(每個樣地共計12個重復)的土壤水分觀測,通過不同方向(4次)調整TDR管讀取數據并及時記錄,每月2次,觀測深度為0—200 cm,每20 cm為一層,共10層,觀測時間為2019年4—11月。(2)0—20 cm土壤水分：使用環刀法采樣,取樣深度為0—20 cm,分為3層,分別為0—5,5—10,10—20 cm,取樣后裝入鋁盒,以測定土壤質量含水量。

1.2.2土壤水勢與土壤水分測定

采用0—10 cm的土壤含水率和土壤水勢計算各樣地表層土壤水分特征曲線,土壤含水率和土壤水勢分別用烘干法和PSYPRO露點水勢儀測定。于2019年9月在各樣地內設置與上述一致的試驗測定點,從7:00至17:00每隔1 h測定并取0—10 cm土樣,及時記錄土壤水勢值,直接稱其所取土壤樣品鮮重。待全部測定結束后將所取土樣帶回,采用烘干法(105℃,24 h)測定土壤水分質量含水量。

1.2.3試驗材料收集及處理

試驗材料于2018年7—9月在寧夏鹽池縣四墩子基地荒漠草地試驗區進行采集。供試的蒙古冰草種子由該試驗區內野生蒙古冰草繁育基地采集,檸條錦雞兒種子則通過野外隨機收集方式獲得,即選取健康檸條錦雞兒植株后摘下已成熟莢果,特征詳見表2[27]。采集的種子帶回到實驗室晾干后,人工除去種子內雜質和有蟲蛀或失去生活力的種子并使用物理方法去除檸條錦雞兒種皮,以避免其種皮過厚對本試驗的影響,最后將其放置在4℃下貯藏供試驗所用。同時為防止種子在試驗中發霉,將其用0.1%HgCl2消毒10 s左右后用蒸餾水反復沖洗[1]。

表2 檸條錦雞兒和沙蘆草的種子特性

1.2.4種子破土及定植

在于露等[27]初步探明荒漠草原優勢植物種子萌發水勢閾值的基礎上,進行幼苗定植試驗,探索荒漠草原優勢植物在灌叢轉變各階段幼苗定植水分閾值。篩取從4個樣地所取得的定量土壤樣品,并烘干以避免土壤中多余植物種子對試驗所造成的影響。將各樣地所取土壤各設置8個水勢梯度,每個梯度3個重復,并據此將各樣地所取土壤分為均等的24份,分別鋪在花盆(花盆內徑15 cm、高15 cm,塑料花盆底部預先填充5 cm厚、無種子的蛭石,鋪設土樣厚度為9—10 cm)中,4個樣地,共鋪設96個花盆。每個花盆分別種植檸條錦雞兒種子50粒(播種深度為2—3 cm)。通過保持土壤其它性質不變的情況下,根據Michel等[28]配制方法,在相同樣地土壤中加入濃度為2.9%(對照組CK)、8.2%、12.5%、17.5%、20%、21.1%、23%、23.8%(分別相當于0、-0.02、-0.1、-0.3、-0.6、-0.7、-0.9、-1.2 MPa的滲透勢脅迫[27])且體積相同(350 mL)的PEG-6000聚乙二醇,改變土壤滲透勢(溶質勢)來建立土壤水勢梯度。將試驗樣品準確稱重后放置在適宜環境(光照長度為12 h,溫度20—25℃)下。每隔2天采用恒重法向花盆內灑入蒸餾水,保持土壤滲透勢不變,進行不同水勢梯度、不同樣地內兩種植物破土及定植試驗。PEG溶液的滲透梯度與土壤中的水勢并不一致,采用不同濃度PEG溶液是為了通過改變土壤滲透勢從而改變土壤水勢建立不同水勢梯度,采用恒重法是為保持土壤滲透勢不變從而保持土壤水勢基本恒定。因此定植試驗開始后,及時記錄每個PEG濃度下的土壤水勢值,取3個重復的平均值作為該滲透勢脅迫下的水勢梯度值,并記錄種子破土及幼苗死亡情況,50天后試驗結束,測定幼苗葉綠素含量。蒙古冰草定植試驗與之相同。

1.3 測試指標

1.3.1土壤水分特征曲線模擬

對各樣地內土壤水勢和體積含水量數據進行非線性曲線模擬并繪制土壤水分特征曲線。

1.3.2幼苗死亡率計算

式中,n和N分別為定植試驗完成后存活的幼苗數和出苗總數。

1.4 數據分析

利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的最小顯著差法(LSD)對PEG濃度模擬干旱脅迫梯度下定植的各項參應進行分析；使用S型曲線擬合滲透勢和死亡率,確定幼苗死亡率對滲透勢的響應曲線,并根據羊旻[29]的方法,令S型曲線的三階導函數等于零,計算其加速增長階段作為滲透勢閾值范圍。采用線性模型擬合滲透勢和土壤水勢,確定滲透勢和土壤水勢模型,利用非線性Log3P1模型擬合土壤水勢和水分,確定土壤水分特征曲線；利用幼苗死亡率對滲透勢的響應曲線、滲透勢和土壤水勢模型和土壤水分特征曲線推算定植土壤水分閾值。數據處理采用SPSS 13.0軟件,采用Excel和Origin繪圖并進行曲線擬合,求導函數及其他數值運算采用數學軟件Maple完成。

2 結果

2.1 轉變過程土壤水分動態變化

如圖2可知,在荒漠草地向灌叢地人為轉變過程中,0—20 cm土層土壤含水量顯著低于0—200 cm土層,兩者土壤水分含量均表現為荒漠草地>草地邊緣>灌叢邊緣>灌叢地(P<0.05),且荒漠草地顯著高于灌叢地,分別高出4.6%和8.11%。除灌叢地0—200 cm土層沒有明顯的季節動態,各樣地0—20 cm和0—200 cm土層土壤水分均呈現生長期降低和秋季降雨增加的季節波動。

圖2 各樣土壤水分季節變化Fig.2 Seasonal dynamics of shallow soil moisture in each site

2.2 轉變過程中干旱脅迫下植物定植葉綠素含量變化

由圖3可知,蒙古冰草在草地邊緣內葉綠素平均含量最大,為4.29 mg/g,對滲透脅迫加深響應也最為敏感,最值間差值為11.68 mg/g；在灌叢地內葉綠素含量波動區間為2.35—4.75 mg/g,波動最小且一直處于低值。檸條錦雞兒同樣在草地邊緣內葉綠素平均含量最高,為24.46 mg/g；對滲透脅迫加深響應也最敏感,最值間差值為15.95 mg/g。各樣地轉變過程中,蒙古冰草和檸條錦雞兒葉綠素含量均先上升,在滲透勢為-0.02 MPa時達到最大值,兩者分別平均為7.17 mg/g和29.40 mg/g,而后隨滲透勢脅迫加劇呈逐步下降趨勢,至-1.2 MPa時含量最少,兩者分別平均為1.67 mg/g和16.08 mg/g,且檸條錦雞兒葉綠素含量顯著高于蒙古冰草(P<0.05)。

圖3 荒漠草原-灌叢人為轉變過程中檸條錦雞兒和蒙古冰草葉綠素含量的響應Fig.3 Response of Chlophyll content of Caragana korshinskii and Agropyron mongolicum to different osmotic potential in desert grassland-shrubland state transition不同字母表示同一樣地內不同滲透勢間葉綠素的差異顯著(P<0.05)

2.3 轉變過程中干旱脅迫下植物定植過程死亡率變化

圖4 檸條錦雞兒和蒙古冰草在荒漠草地的死亡率受滲透勢的影響 Fig.4 The impacts of osmotic potentials on mortality rate of Caragana korshinskii and Agropyron mongolicum in the Desert grassland

圖5 檸條錦雞兒和蒙古冰草在草地邊緣的死亡率受滲透勢的影響 Fig.5 The impacts of osmotic potentials on mortality rate of Caragana korshinskii and Agropyron mongolicum in the Grassland edge

圖6 檸條錦雞兒和蒙古冰草在灌叢邊緣的死亡率受滲透勢的影響Fig.6 The impacts of osmotic potentials on mortality rate of Caragana korshinskii and Agropyron mongolicum in the Shrubland edge

圖7 檸條錦雞兒和蒙古冰草在灌叢地的死亡率受滲透勢的影響Fig.7 The impacts of osmotic potentials on mortality rate of Caragana korshinskii and Agropyron mongolicum in the Shrubland

2.4 滲透勢與各轉變樣地土壤水勢關系模擬

由圖8可知,通過線性擬合模型進行模擬后發現,盆栽試驗中用于干旱脅迫的溶液滲透勢與各樣地土壤水勢關系分別如下：

荒漠草地：y1=-6.91+2.26x1；草地邊緣：y2=-7.15+3.91x2

灌叢邊緣：y3=-7.72+4.21x3；灌叢地：y4=-8.36+3.87x4

蒙古冰草在荒漠草地、草地邊緣、灌叢邊緣和灌叢地定植土壤水勢閾值分別為：-6.79—-7.14、-7.81—-8.40、-10.24—-10.91和-10.02—-10.68 kPa,檸條錦雞兒在四個樣地定植土壤水勢閾值分別為：-7.14—-7.51、-9.80—-10.43、-10.41—-11.08和-10.17—-10.79 kPa。

圖8 滲透勢和土壤水勢模型Fig.8 The model of osmosis potential and soil potential

2.5 轉變樣地土壤水分特征曲線模擬

由圖9可知,通過非線性Log3P1擬合模型進行擬合后發現,各樣地土壤水勢與水分關系分別如下：

荒漠草地：y1=-19.43+5.40ln(x1-1.57)；草地邊緣：y2=-12.81+2.47ln(x2-1.39)

灌叢邊緣：y3=-17.46+8.01ln(x3-1.21)；灌叢地：y4= -10.26+2.86ln(x4-1.78)

蒙古冰草在荒漠草地、草地邊緣、灌叢邊緣和灌叢地定植土壤水分閾值分別為10.23%—10.84%、7.35%—8.95%、3.47%—3.67%,2.64%—2.87%。而檸條錦雞兒在四個樣地內定植土壤水分閾值分別為9.67%—10.23%、4.01%—4.76%、3.43%—3.62%和2.61%—2.81%。

圖9 土壤水分和土壤水勢關系模型Fig.9 The model of soil moisture and soil potential

3 討論

草原灌叢化作為全球面臨的嚴峻生態問題之一,通過改變草地生態系統結構及功能,進而影響生態水文過程,造成土壤旱化[30]。雖然有研究指出丘陵地區灌木林蓋度明顯增加,減少地面接收太陽輻射,可降低土壤水分蒸發量,出現灌木林地表層土壤水分高于草灘草坡的現象[31—32],但大多數研究結果表明,隨著草原灌叢化的加劇和灌叢生長年限的增加,地上植被群落結構被改變,木本植物逐漸取代多年生草本,土壤理化性質發生改變,土壤旱化加重,特別是深層次土壤水分消耗加劇[33]。在本研究結果中,隨灌叢蓋度從0%急劇增加到50%,土壤表層水分與深層土壤水分均呈下降趨勢。這可能由于灌木高生物量需要大量水分支持,且其擁有較深的主根和發達的側根,能夠同時吸收深層土壤水分和淺層土壤水分,從而加劇灌叢區域內土壤水分蒸騰,造成深層土壤水分消耗加劇[1]。此外,研究發現隨灌叢轉變,土壤容重、粒徑和土壤孔隙度顯著改變,粘粒和粉粒減少,而沙粒增加[26]；這可能是因為灌木根系在長期延伸過程中會與周圍土壤進行相互作用,破壞土壤粒徑和孔隙度。而土壤中形成的相對互聯的大孔隙,可以改變土壤滲透性和水力傳導特性,將部分水分轉變成為“優勢流”,迅速滲入并儲存在土壤深處以適應干旱環境來維持其生物量[34—35]。荒漠草地向灌叢地轉變可能會通過“沃島效應”促進土壤碳(C)和氮(N)的積累[36],但在此樣地中,灌叢地有機碳、全氮含量均顯著低于荒漠草地,且灌下養分積聚不明顯,可能是灌木對土壤養分庫的影響是由于C、N累積和流失途徑的相對重要性不同所致,即在轉變過程中促進土壤C和N積累的因素部分或全部被促進增加的損失因素(呼吸作用、硝化作用和反硝化作用)抵消[37]。這些利己的資源利用方式,增加了草原群落尺度上的土壤資源空間異質性,加速草本的退化[1],增加了土壤空斑面積[38],進而加速了表層和深層土壤水分的蒸發和消耗。

幼苗定植期是植被更新的關鍵環節,對環境變化,尤其是干旱脅迫極為敏感。因此,在灌叢化所造成土壤日益旱化的情況下,植物幼苗定植的成功與否決定著該地區未來植被更新的走向[39]。本研究結果表明：在輕微干旱條件下,蒙古冰草和檸條錦雞兒的死亡率均處于最低值,說明輕度干旱可以促進其定植成功[40—41],可能是因為荒漠植被在發育過程中已經形成一定程度的干旱適應機制。但隨著干旱脅迫進一步加劇,兩者死亡率均呈現上升趨勢,而檸條錦雞兒死亡率波動較小,且在不同干旱梯度下的變化均小于蒙古冰草,在極端干旱情況下的死亡率也低于蒙古冰草,說明在土壤旱化逐步加劇和水分變異較大情況下,檸條錦雞兒的幼苗定植更具競爭性。葉綠素作為植物光合作用中的主要色素,參與吸收與轉化太陽能以確保光合作用順利完成,與植物根系之間聯系密切的同時對干旱條件亦十分敏感[42]。Ammar等[43]研究發現,隨干旱脅迫程度加劇,葉綠素呈先增加后遞減趨勢。本試驗結果也表明隨著干旱程度加深,檸條錦雞兒和蒙古冰草的葉綠素含量均先升高后下降,這是因為干旱脅迫加劇減弱了兩者根系吸收外界能源的能力,進一步使植株體內酶活性降解失活,繼而降低了葉綠素含量,與前人研究相近[44]。并且隨著干旱程度的加深,檸條錦雞兒葉綠素含量的降低比例(45.32%)顯著小于沙蘆草葉綠素含量的降低比例(76.72%),說明沙蘆草的葉綠素含量對于干旱脅迫更為敏感。結合土壤水分特征曲線,就兩種植物的死亡率和各樣地的土壤水分變化總結發現,隨著干旱梯度加大,土壤水分含量逐漸減少,而死亡率隨之顯著增加,且在轉變過程中兩者死亡率均有所升高,以蒙古冰草最為顯著；依據S型曲線所得出的閾值也發現：檸條錦雞兒在各樣地幼苗定植中所需土壤水分閾值均低于蒙古冰草,因此在長期干旱或水分匱乏的環境中檸條錦雞兒幼苗更容易存活并定植。并且隨荒漠草地向灌叢轉變,兩種植物幼苗定植所需土壤水勢閾值變化不明顯但水分閾值變化顯著,這與該區域土壤顆粒組成、團粒結構、容重等土壤物理特性的改變相關[26]。

盡管諸多原因造成灌叢化現象,但全球氣候變化導致的降雨模式改變,為耐旱、耐貧瘠的灌木植物在干旱、半干旱地區提供了擴張機會[45],對其群落結構和生態系統有著深遠影響,即植被群落結構和空間分布的巨大轉變[46],短期使生物量發生變化,長期則影響植被構成[47]；在本研究中,就總體水分含量(0—200 cm)而言,荒漠草地春季土壤水分逐漸升高；當7、8月降水量最多時,與之對應的各樣地內夏季土壤水分含量卻最低；進入秋季后降雨使得各樣地土壤水分得到補充繼而升高,說明季節變化下土壤水分與所處環境中降水變化表現即使有所延遲,但大致同步。但在氣候和植被共同調控下,灌叢地消耗了大量土壤深層水分,即使夏季降水較充沛,深層土壤水分也是通過再分配注入旱化的深層次土壤用以補充消耗[48],導致秋季土壤水分增加不顯著,且春季返潮不明顯。同時夏季植被生長需水較強,除地表蒸發失水外,地上植被維持自身所需水分以及植物蒸騰作用等也大量消耗土壤水分[49]。隨著水分不斷消耗,干旱脅迫將進一步加劇。在本文中,隨干旱脅迫加劇,檸條錦雞兒幼苗的死亡率逐步低于蒙古冰草低,且變異較小,葉綠素含量下降幅度也較低,總體水分閾值亦較低,因此在長期干旱下更容易存活并定植。另外,Heras等[50]研究推測奇瓦瓦地區灌叢擴張可能是由于石炭酸灌木(L.tridentata)在1960年干旱時期中保有抗旱競爭優勢的結論也與本研究一致。上述研究結果反映了植被與氣候之間存在反饋機制,在灌叢引入的條件下,氣候與植被的共同調控作用可能會導致生態干旱[23],由于灌木和多年生草本植物在定植期間對于干旱脅迫的響應差異,將導致多年生草本植物在定植過程中處于劣勢,進一步加劇灌叢擴張和土壤退化。

4 結論

荒漠草原-灌叢近30年轉變過程中土壤水分呈下降趨勢,旱化加劇。檸條錦雞兒和蒙古冰草幼苗定植過程中葉綠素含量隨干旱脅迫程度加深呈現先略微增加后降低趨勢,死亡率逐漸上升。在轉變過程中檸條錦雞兒和蒙古冰草定植平均土壤水分閾值分別為4.93%—5.23%和5.92%—6.50%,且檸錦雞兒幼苗在各轉變樣地所需土壤水分閾值均低于蒙古冰草,較蒙古冰草(幼苗)更適應土壤旱化。