施肥模式對花生碳氮代謝產物的影響

王 飛， 范 斌， 張啟鑫， 田佳昕

(黔東南州農業科學院， 貴州 凱里 556000)

作物進行生長發育，體內離不開碳氮代謝。其代謝越強，作物生長發育越好，產量越高，品質也相應較好。影響作物代謝強弱的因素有很多，其中包括品種特性、氣候環境條件、栽培措施以及施肥方式等諸多因素[1-3]。作物氮素代謝和碳素代謝是互為基礎，互相促進的，只有具備了前期的氮素代謝和相應的營養生長，才會有后期旺盛的碳素代謝和相應的營養物質積累。在花生各個器官中，碳氮代謝和光合作用的主要器官是葉片，其籽粒中碳氮來源也主要是葉片[4]。有研究表明，在花生葉片糖代謝過程中，Ca2+發揮了重要作用，Ca2+能促進碳水化合物代謝[5-7]。可溶性糖、蔗糖和蛋白質等在植物碳氮代謝過程中發揮著重要作用，也是作物產量形成能力的關鍵指標。在不同施肥措施對花生碳氮代謝影響方面，前人作了大量研究，但在南方花生高產高效栽培中，鈣、鋅和根瘤菌同時施用進行系統研究，鮮有報道。本研究通過根瘤菌拌種，增施鈣肥和鋅肥，以促進花生莖葉的碳氮代謝，加速代謝產物的轉運，盡快地向莢果等生長器官積累，達到增果壯籽的效果，以期為花生高產創建提供理論基礎和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試點概況

試驗于2018—2019年在湖南農業大學耘園旱作基地進行，試驗地位于長沙市芙蓉區東部(113°4′E、28°10′N)，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，歷年平均氣溫16.8～17.2 ℃，年積溫5 457 ℃，年均降水量1 422.4 mm。試驗土壤6年前為水稻土，此后花生與紅薯隔年輪作。土壤偏酸，有機質較高，有效鈣處于臨界水平(1 200 mg/kg)，有效鋅較高，堿解氮中等，有效磷高，速效鉀2018年低于2019年。

1.2 試驗材料

花生品種采用湖南農業大學旱地作物研究所培育的主栽良種湘花2008，植物學上屬于中間類型，株型中等，主莖高50 cm左右，分枝較多，大果型，百果重200 g、百仁重80 g左右。復合肥采用華強化工集團股份有限公司生產的45%復合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)；鈣肥、鋅肥分別采用國藥化工試劑有限公司生產的化學純氧化鈣、七水合硫酸鋅；根瘤菌采用興邦(武漢)生物科技公司生產的利佐牌根瘤菌劑。

1.3 試驗設計

試驗設置7個施肥模式處理：A.不施肥處理，為地力本底值；B.農民常規施肥(高肥)為對照；C.在常規施肥基礎上減半；D.在常規施肥減半基礎上接種根瘤菌；E.在常規施肥減半、接種根瘤菌基礎上基施鈣肥；F.在常規施肥減半、接種根瘤菌基礎上鋅肥浸種；G.最后設置綜合處理，以了解集成效應。

1.4 測定項目與方法

1.4.1可溶性蛋白質、可溶性糖和蔗糖含量的測定

2018年和2019年分別于花生苗期、花針期、結莢期、飽果期和成熟期，采集主莖倒三葉，用液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存，用于可溶性蛋白質、可溶性糖和蔗糖含量的測定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定。

1.4.2根瘤鮮重的測定

于花生苗期、花針期、結莢期、飽果期和成熟期進行取樣。取下根瘤，稱量其鮮重。

1.5 數據處理與分析

數據處理與圖表制作采用Microsoft Excel 2007軟件；采用LSD法和IBM SPSS Statistics 21軟件進行差異性分析及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 施肥模式對碳代謝產物的影響

2.1.1施肥模式對葉片可溶性糖含量的影響

由圖1可知，隨著生育時期的推進，不同施肥處理間葉片可溶性糖含量呈先增后降再增加的趨勢。其中2018年呈先升高后下降的趨勢，最高的時期是花針期，2019年呈先升高后下降再升高的趨勢，最高的時期也是花針期，2018年苗期、花針期和結莢期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈上升趨勢，其中，增幅最大的是花針期，花針期葉片可溶性糖含量最高的是F，為5.10%，比B高6.92%，其次是G，為4.96%，比B高3.98%。飽果期和成熟期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈下降趨勢，且處理間差異明顯；2019年苗期和花針期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈上升趨勢，增幅最大的是苗期，花針期葉片可溶性糖含量最高的是E，為4.81%，比B高13.26%，其次是G，為4.75%，比B高10.47%。結莢期、飽果期和成熟期，不同處理間葉片可溶性糖含量呈下降趨勢，且處理間差異明顯。由此可見，施鈣(E)、施鋅(F)和鈣鋅同時施用(G)。不同程度提高了葉片生育前、中期可溶性糖含量。

2.1.2施肥模式對莖稈可溶性糖含量的影響

由圖2可知，不同年份不同處理的倒三葉中可溶性糖含量隨生育時期的推進而不同。其中2018年呈先升高后下降的趨勢，最高的時期是結莢期。結莢期莖稈可溶性糖含量最高的是G，為4.83%，比B高2.99%，其次是F，為4.82%，比B高2.77%；2019年呈先升高后下降再升高的趨勢，最高的時期也是結莢期，結莢期莖稈可溶性糖含量最高的是F，為5.26%，比B高5.28%，其次是E，為5.25%，比B高9.38%。綜合兩年試驗來看，施用鈣肥和鋅肥提高了結莢期等生育后期莖稈可溶性糖含量。

圖2 施肥模式對花生莖稈可溶性糖含量的影響

2.1.3施肥模式對葉片蔗糖含量的影響

由圖3可知，兩年葉片蔗糖含量變化趨勢一致，2018年各生育時期蔗糖含量先減少后增加，最高的是苗期，其次是成熟期，最低的是結莢期，同一生育時期不同處理間，增幅最大的是花針期，花針期葉片蔗糖含量最高的是G，為4.86%，比B高13.02%，其次是E，為4.69%，比B高9.07%；2019年，蔗糖含量先增加后降低再增加，最高的是成熟期，其次是花針期，最低的是結莢期。苗期、花針期和結莢期施鈣和鋅處理葉片蔗糖含量高于高肥處理，增幅最大的是花針期，花針期葉片蔗糖含量最高的是G，為3.35%，比B高3.40%，其次是E，為3.34%，比B高3.09%。而在飽果期和成熟期低于高肥處理。可能是由于鈣和鋅的施入，加速了植株的成熟，正常黃化，葉綠素含量降低，導致光合作用下降幅度大，正常的糖的合成與轉換能力降低。

圖3 施肥模式對花生葉片蔗糖含量的影響

2.1.4施肥模式對莖稈蔗糖含量的影響

由圖4可知，兩年莖稈蔗糖含量變化趨勢基本一致，2018年各生育時期蔗糖含量先增加后降低，最高的是結莢期，其次是飽果期，其中飽果期莖稈蔗糖含量最高的是G，為8.59%，比B高10.27%，其次是F，為8.52%，比B高9.37%；2019年各生育時期變化不明顯，最高的是飽果期，其次是結莢期，最低的是成熟期。飽果期莖稈蔗糖含量最高的是F，為6.94%，比B高16.64%，其次是G，為6.71%，比B高12.77%。苗期、花針期、結莢期和飽果期施鈣、鋅處理莖稈蔗糖含量高于高肥處理，而在成熟期較低。由兩年試驗來看，施用鈣肥和鋅肥及鈣、鋅肥同時施用，降低了生育后期蔗糖含量，提高了生育前期莖稈蔗糖含量，為后期的營養物質積累奠定了基礎。

圖4 施肥模式對花生莖稈蔗糖含量的影響

2.2 施肥模式對氮代謝產物的影響

2.2.1施肥模式對根瘤鮮重的影響

由圖5可看出，2018年試驗中，根瘤鮮重差異最大的是花針期，最大的是G，為0.289 g，比B高502.08%，其次是E，為0.252 g，比D高425.00%，F為0.200 g，比B高316.67%，D為0.143 g，比B高197.92%，其余時期，施入根瘤菌及鈣的處理，根瘤鮮重都有不同程度提高；2019年試驗中，根瘤鮮重差異最大的也是花針期，最大的是G，為0.357 g，比B高79.40%，其次是E，為0.274 g，比D高37.69%，F為0.220 g，比B高10.55%，D為0.247 g，比B高24.12%，其余時期，施入根瘤菌及鈣的處理，根瘤鮮重都有不同程度提高。

圖5 施肥模式對花生根瘤鮮重的影響

由兩年試驗來看，通過根瘤菌拌種，能顯著提高花生根瘤鮮重。增施鈣肥和鋅肥后，根瘤鮮重有明顯提高，說明鈣和鋅有促進根瘤菌的生長，提高了根系的結瘤能力及固氮能力。

2.2.2施肥模式對葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖6可知，葉片可溶性蛋白質含量隨生育時期的進程而增加。苗期、花針期隨施鈣和鋅增加而降低，飽果期隨鈣和鋅的施入而增加。其中2018年成熟期各處理間可溶性蛋白含量最高的是G，為37 mg/g，比B提高4.11%，其次是E，為36.52 mg/g，比B提高2.15%；2019年成熟期各處理間可溶性蛋白最高的是G，為34.05 mg/g，比B提高3.28%，其次是E，為33.10 mg/g，比B提高0.39%，且各處理間差異顯著。綜合兩年的試驗來看，增施鈣肥和鋅肥，降低了花生生育前期葉片可溶性蛋白的含量，而提高了生育中、后期可溶性蛋白含量，為氮代謝產物的轉運及干物質的積累提供了有力保障。

圖6 施肥模式對花生葉片可溶性蛋白含量的影響

3 討 論

3.1 鈣、鋅對碳代謝的影響

植物碳代謝的主要產物是可溶性糖，其含量的高低，是碳代謝能力的真實體現[8]，碳代謝的另一個產物便是蔗糖，籽仁中的碳水化合物如脂肪和蛋白質等的合成主要靠蔗糖提供，葉片蔗糖含量越多，合成水平越高，籽仁的代謝和發育就越好[9]。通過提高莖稈可溶性糖、蔗糖及葉片可溶性糖、蔗糖的含量，能有效促進植株的碳代謝。蔣春姬等[10]研究表明，增施鈣等中微肥可以改善收獲后花生籽仁品質,主要表現為提高籽仁內粗脂肪和蛋白質含量,降低可溶性糖含量；林松明等[11]研究表明，施用鈣肥降低了花生主莖高和側枝長,增加了花生分枝數、主莖節數,提高了葉片葉綠素含量、光合速率、蔗糖含量及蔗糖代謝相關酶活性。

3.2 鈣、鋅對氮代謝的影響

葉片可溶性蛋白的提高促進了氮代謝，根瘤鮮重的多少，反映了植株的固氮能力，為氮代謝提供能量基礎。從惠芳等[12]研究發現，鋅可以明顯促進花生生長發育，增加側枝長、單株根瘤、葉片和莢果數。在氮肥施用量較合理的情況下，豆科作物的根瘤重量、數量及根系的固氮能力均能得到提高，可有效調控花生根系和根瘤性狀，協調促進根系生長和根瘤發育，而過量施入氮肥，則會抑制根系的結瘤，從而影響固氮能力，且其相關性呈極顯著正相關[13-15]。試驗中高肥處理根瘤鮮重明顯低于中肥處理的E和G，鈣和鋅的施用，有效促進了根系根瘤鮮重，這與從惠芳等[12]、劉莉等[13]、孫彥浩等[14]研究結果一致。綜合來看，根瘤菌的施用，結合鈣肥、鋅肥的調控，可調控花生碳氮代謝以及碳氮代謝產物的積累與轉運，使代謝產物更多地向莢果積累。為高產提供了物質基礎。王媛媛[16]研究表明，施鈣促進了花生氮素代謝，有利于蛋白質的合成。

林松明等[11]研究發現，施鈣可以提高花生葉片葉綠素含量、光合速率、蔗糖含量及蔗糖代謝相關酶活性，這與王建國等[17]的研究結果較為一致。總體上，氮代謝需要碳代謝提供的碳源和能量，而碳代謝又需要氮代謝提供酶蛋白和光合色素，二者需要共同的還原力、ATP和碳骨架。總體上，可溶性糖及蔗糖含量的提高，促進了植株的碳代謝，總之，施鈣可調控花生碳代謝，促進碳代謝產物的積累，提高干物質的積累和莢果產量；而對葉片中不同的氮代謝酶活性在一定程度上有抑制作用，降低了生育后期植株氮素含量。

4 小 結

莖葉碳氮代謝的物質基礎是植株，而植株的良好生長靠合理的施肥，本試驗中，各種施肥模式對花生植株的生長具有顯著的調控作用。生育前期的枝葉繁茂，為花生碳氮代謝提供了有力的物質保障。鈣肥和鋅肥的施用，達到了養分吸收調控目的，不同程度提高莖葉碳氮代謝，從而增加莖葉碳氮代謝產物蔗糖及可溶性蛋白的含量，且生育前期、中期效果更好。提高了莖稈和葉片可溶性糖和蔗糖含量含量，降低了生育后期可溶性蛋白含量。

在根瘤菌的施用中，單施根瘤菌對土壤較為貧瘠的紅、黃壤效果最顯著，而在土壤有機質含量相對較高的土壤，效果相對較差，需要有其他元素如鈣和鋅等的協同作用，才達到吸收調控的效果。在復合肥施用量較少的情況下，配合施用鈣肥和鋅肥，能有效增加根瘤數及根瘤鮮重，顯著提高根系的固氮能力，由于本試驗所選用的試驗地土壤為南方紅薯-花生輪作土，本身有一定的肥力，單獨施用根瘤菌的效果不是十分明顯，在配施鈣、鋅肥后，顯著增加了根瘤鮮重，促進了植株的氮代謝，增加了根系的固氮能力，有利于代謝產物向莢果轉化和積累，達到了擴“庫”的作用。